Paleoambiente sedimentario

A partir de los perfiles estratigráficos realizados en los afloramientos de la Formación Bajo Barreal en el yacimiento fosilífero Cañadón Las Horquetas (Figura 2a), las secuencias analizadas se interpretaron como depósitos originados a partir de sistemas fluviales entrelazados de baja sinuosidad y variabilidad temporal en la descarga (^{Figari et al., 1990}; ^{Bridge et al., 2000}; ^{Umazano et al., 2008}, ²⁰¹²) y sistemas efímeros confinados e inconfinados (^{Rodríguez, 1992}; ^{Paredes, 2009}). Todos fuertemente influenciados por el vulcanismo explosivo contemporáneo (^{Umazano et al., 2008}; ^{Paredes et al., 2016}). En este sentido, ^{Tunik et al. (2004)} proponen que las areniscas de la Formación Bajo Barreal fueron depositadas en forma concomitante con el volcanismo de arco activo. Por otra parte, a partir de estructuras tractivas preservadas, las paleocorrientes medidas en los depósitos de fondo de canal indican una dirección de escurrimiento de la red de drenaje hacia el Sureste en consonancia con ^{Paredes et al. (2016)}. Lateralmente, los depósitos canalizados se relacionan con facies de planicies de inundación proximal representadas por depósitos de desbordamientos. Estos corresponden a cuerpos arenosos o fango-arenosos no canalizados, de geometría tabular o lobulada, y de potencias individuales inferiores a 1.5 m. Los depósitos de desbordamientos representan el principal mecanismo de agradación de la planicie de inundación quedando subordinadas las lagunas poco profundas (^{Umazano et al., 2008}). Su origen se vincula a las crecientes que generan desbordamientos, cuando los márgenes del canal activo son superados o cuando la contención lateral de los márgenes está interrumpida, depositando la carga sedimentaria sobre la planicie de inundación proximal y en condiciones de alto régimen de flujo (^{Miall, 1996}). Estos depósitos poseen un alto potencial de preservación de restos fósiles y concentran la mayor parte del registro fósil de la Formación Bajo Barreal y con mejor calidad (^{Casal et al., 2014}). Los restos analizados en este trabajo fueron obtenidos precisamente de estos depósitos de desbordamiento (Figura 2). No obstante, y pese al alto potencial para la preservación de restos de vertebrados que poseen este tipo de depósitos (^{Behrensmeyer et al., 1995}; ^{Cook, 1995}; ^{Willis y Behrensmeyer, 1995}; ^{White et al., 1998}; ^{Therrien, 2005}; ^{Csiki et al., 2010}), son relativamente pocos los ejemplos que se han documentado en el Cretácico de Argentina en particular y de América del Sur en general (^{González Riga y Astini, 2007}).

Los elementos esqueléticos del terópodo tetanuro Aniksosaurus darwini (MDT-Pv 1) (^{Martínez y Novas, 2006}) incluyen exclusivamente restos postcraneales articulados y desarticulados en relativo buen estado de preservación de al menos cinco especímenes. Fueron recuperados en su totalidad de un depósito de desbordamiento en manto de tipo sheet flood de 0.9 m de potencia, paleocorriente al Norte (N5°) y sobre la planicie de inundación proximal (^{Casal et al., 2013}) (Figura 2b). Litológicamente, el depósito está integrado por areniscas finas de color gris verdoso. Los componentes minerales principales de las rocas anfitrionas incluyen mayoritariamente cristales de cuarzo anguloso a subredondeado, feldespato potásico, y en menor cantidad plagioclasas. Poseen vitroclastos desvitrificados y, como minerales accesorios, existe moscovita, que en ocasiones se presenta flexurada por compactación, biotita, algunos opacos y pocos circones (Figuras 3a, 3b, 3c). En este caso, las areniscas finas no fueron clasificadas según ^{Folk et al. (1970)} y según ^{Williams et al. (1982)} por el tamaño de grano y no cumplir con las condiciones necesarias para realizar el conteo.

Figura 3 Secciones delgadas vistas al microscopio petrográfico de las rocas portadoras de los tres dinosaurios y pertenecientes a: a, b, c) desbordamiento en manto portador de Aniksosaurus darwini; d, e, f) lóbulo de desbordamiento portador de Katepensaurus goicoecheai y g, h, i) lóbulo de desbordamiento portador del Abelisauroidea indet.; a, c, f, i) a nicoles paralelos y b, d, e, g, h) a nicoles cruzados; abreviaturas: Qz: cuarzo, Plg: plagioclasas, Lv: líticos volcánicos, Fk: feldespato potásico, Pz: pomez, Bi: biotita, Anf: anfíbol, Tr: trizas volcánicas. 

Por su parte, el saurópodo rebaquisáurido Katepensaurus goi-coecheai (UNPSJB-Pv 1007) (^{Ibiricu et al., 2013}) está representado principalmente por vértebras desarticuladas que se hallaban incluidas en un delgado lóbulo de desbordamiento, de aproximadamente 6 m de ancho y 0.3 m de potencia (Figura 2c). Litológicamente, el depósito está integrado por areniscas gruesas tobáceas de color verde, con in-traclastos arcillosos de hasta 3 cm de diámetro y matriz dominada por trizas y pómez volcánicos, con participación de arcillas esmectíticas y zeolitas. En este caso, los componentes minerales mayoritarios son cristales de cuarzo angulosos a subredondeados, le siguen en menor cantidad plagioclasas dominantemente de tipo andesina-oligoclasa, augita, anfíboles (hornblenda), biotita y pocos opacos (Figuras 3d, 3e, 3f). También se observaron líticos volcánicos de composición intermedia, en menor medida ácidos y algunos básicos con textura fluidal, y también líticos sedimentarios.

Los materiales recuperados del terópodo UNPSJB-Pv 1003 corresponden a elementos craneales y postcraneales de un Abelisauroidea de tamaño mediano (^{Lamanna et al., 2011}). Provienen de un depósito interpretado como un lóbulo de derrame ubicado inmediatamente por encima del nivel portador de los restos de Katepensaurus goicoecheai mencionado anteriormente. El cuerpo sedimentario incluye areniscas medias tobáceas, granodecrecientes y de color verde con matriz vitroclastica. Posee una geometría con base plana y erosiva, con intraclastos arcillosos de hasta 2 cm de diámetro, techo marcadamente convexo, acuñado lateralmente hacia los extremos, de 5 m de ancho y 1.5 m de potencia en la parte central, y paleocorriente N10° (Figura 2d). Grada a areniscas finas y arcillitas en el tope del depósito. Acompañando esta gradación granulométrica, los elementos esqueléticos del terópodo se disponen con una dispersión vertical desde la base hasta los 0.35 m por encima de la misma. La litología de ambos lóbulos de desbordamiento es muy similar entre sí, exceptuando que el primero de ellos y portador de los restos de K. goicoecheai tiene un tamaño de grano mayor. Los componentes minerales principales de la roca anfitriona de los elementos esqueléticos del Abelisauroidea incluyen cristales de cuarzo subangulosos como los más abundantes, le siguen cristales de plagioclasas de tipo andesina, escasos de ortosa corroídos y como minerales accesorios se encontraron anfíboles, piroxeno, opacos y biotita (Figuras 3g, 3h, 3i). Los vitroclastos presentan alta alteración a sericita y en menor medida a calcita.

En los tres casos de estudio, en los sedimentos analizados se ha encontrado también clinoptilolita, hematita y calcita, los que son también comunes como producto de procesos diagenéticos, como relleno de fracturas y como reemplazo de trizas vítreas. Según las observaciones microscópicas que posteriormente se detallarán, estos minerales también aparecen en los restos de vertebrados como relleno de cavidades vasculares de los osteones del tejido óseo (Figura 4).

Figura 4 Secciones delgadas al microscopio petrográfico de restos fósiles pertenecientes a: a, b, c) Aniksosaurus darwini; d, e, f) Katepensaurus goicoecheai; y g, h, i) Abelisauroidea indet.; a, c, e, f, g, i) con nicoles cruzados y b, d, h) con nicoles paralelos; abreviaturas: FAp: fluorapatita, Qz: cuarzo, Cd: calcedonia, Hem: hematita, Ce: zeolitas, Tr: trizas vítreas, Ar: arcillas. 

En cuanto a la petrología de los dos depósitos de desbordamiento lobulados descritos, se menciona que ambos están integrados por un 80 a 90% de fracción epiclástica y entre un 10 a 20% de vitroclastos, principalmente trizas vítreas de composición ácida. No obstante, el nivel portador del terópodo muestra un enriquecimiento relativo en cuarzo respecto de nivel inferior. Las areniscas portadoras de Katepensaurus fueron clasificadas según la propuesta de ^{Folk et al. (1970)} como una litoarenita feldespática, con base en la presencia de cuarzo (Qz=37%), feldespatos (Fld=7%) y líticos (Li=56%). Esto difiere de los resultados publicados por ^{Tunik et al. (2004)}, quienes obtuvieron valores promedio de Qz=11%, Fld=37%, Li=52% correspondientes a una litoarenita, para la misma unidad pero en otras localidades de la cuenca. Por otra parte, en este trabajo analizamos también las rocas portadoras según la propuesta de ^{Williams et al. (1982)} y los resultados obtenidos arrojaron valores de Qz=19%, Fld=4%, Li=30% y matriz, M=47%, lo que permite clasificar las rocas como un wacke feldespático.

Las clasificaciones obtenidas para las areniscas portadoras del Abelisauroidea fueron similares pero con un porcentaje levemente superior en el contenido de cuarzo.

A partir del diagrama QFL (cuarzo, feldespatos y líticos) de ^{Dickinson et al. (1983)} para discriminación del marco tectónico de áreas de procedencia, ^{Tunik et al. (2004)} sugieren una procedencia de arco magmático transicional o disectado para las areniscas de la Formación Bajo Barreal. De igual manera, los resultados de este trabajo, basados únicamente en la composición de la fracción clástica de las mismas (^{Dickinson, 1970}), también vinculan las areniscas con un arco magmático transicional. En este sentido, la abundante presencia de trizas de caída directa y de retrabajo sería atribuida a la migración del arco volcánico hacia el oeste y a la exposición de las raíces del arco volcánico del Cretácico Inferior por la deformación en la faja plegada, contemporánea con un volcanismo activo ubicado hacia el oeste de la zona de estudio (^{Tunik et al., 2004}).

Permineralización

Los estudios de los procesos bioestratinómicos y sedimentológicos son necesarios y complementarios entre sí para acceder a una reconstrucción e interpretación más completa e integral de los paleoambientes sedimentarios, el paleoclima y otros factores que intervienen en la biósfera donde se preservaron restos fósiles. Por su parte, el estudio de los procesos fosildiagenéticos a partir los minerales neoformados y precipitados en las cavidades vasculares y en las fracturas de los restos óseos, permiten aproximarnos al conocimiento de las condiciones físicas y químicas existentes en la litósfera durante la litificación, la permineralizacion y los demás procesos de fosilización, y que a veces no es posible determinar a partir de las rocas circundantes (^{Merino y Morales, 2006}). No obstante, estos últimos son menos frecuentes y más complejos de realizar. Al respecto, los huesos de los vertebrados están compuestos originalmente por una fase orgánica que incluye principalmente colágeno y lípidos, y una fase inorgánica con hidroxiapatita [CA₁₀ (PO₄)(2OH)] (^{Lyman, 1994}; ^{Elorza et al., 1999}; ^{Tuba et al., 2006}). De acuerdo con ^{Tomassini et al. (2014)}, la mineralogía original y la composición geoquímica de los elementos esqueléticos se modifican después de la muerte del organismo. En este sentido, la incorporación y enriquecimiento con nuevos elementos químicos puede originarse por sustituciones iónicas isomórficas en la estructura cristalina (^{Newesely, 1989}; ^{Piepenbrink, 1989}; ^{Michel et al., 1995}; ^{Merino y Morales, 2006}); por precipitación de nuevos minerales en las grietas y espacios de la estructura ósea como los canales de Havers y de Volkmann (^{Molleson, 1990}) a partir de fluidos que circulan en las rocas luego de la pérdida de materia orgánica; y por procesos mecánicos de acumulación mineral en los poros y grietas como consecuencia de la compactación del sedimento adyacente (^{Kyle, 1986}; ^{Merino y Morales, 2006}; ^{Luque et al., 2009}). Estos cambios dependen de factores intrínsecos al organismo como el grupo taxonómico al que pertenece, el tamaño de los elementos esqueléticos, la densidad del tejido óseo, la integridad, la porosidad, la estructura molecular y química, etc. También dependen de factores extrínsecos a los mismos como el pH y el Eh, las características químicas de las aguas subterráneas, los componentes inorgánicos de los sedimentos que alojan los restos como la granulometría, la actividad de las bacterias y microorganismos (^{Lyman, 1994}; ^{Luque et al., 2009}; ^{Tomassini et al., 2014}). Esto permite reconocer la evolución de los fluidos intersticiales (^{Barker et al., 1997}) y el grado de diagénesis en los fósiles (^{Castaños et al., 2010}).

Por otra parte, el intercambio iónico entre los restos esqueléticos y el medio puede provocar la destrucción del hueso por recristalización o disolución (^{Merino y Morales, 2006}). De esta manera se afecta la preservación y calidad del registro fósil. Al respecto, el buen estado de preservación que presentan los fósiles provenientes de la Formación Bajo Barreal (Cenomaniano temprano-Turoniano tardío), en particular de los yacimientos Cañadón Las Horquetas (Figura 1) y también de Estancia Ocho Hermanos en el sur de la Provincia del Chubut, tanto a nivel macroscópico como microscópico, contrasta con la preservación de los restos procedentes de otras unidades del Grupo Chubut, como las formaciones Matasiete (Aptiano) y Lago Colhué Huapi (Coniaciano-Maastrichtiano).

Los restos fósiles de los tres dinosaurios estudiados exhiben escasas evidencias de compactación y deformación plástica por presión litos-tática, siendo más evidente en algunas vértebras donde se reconocen flexiones en diapófisis y procesos transversos. Este tipo de deformación habría ocurrido antes del reemplazo total por mineral, cuando el hueso podía responder plásticamente dentro del campo dúctil (^{Polonio y López-Martínez, 2000}). El estudio de las secciones delgadas al microscopio petrográfico permite reconocer que la estructura histológica en todos los casos se encuentra bien preservada, con escasa deformación de osteones, a diferencia de lo reconocido por ^{González Riga y Astini (2007)} en restos de Mendozasaurus neguyelap (^{González Riga, 2003}). Estos autores describen un fuerte aplastamiento en la morfología de los osteones, producto de la carga litostática.

La totalidad de los elementos conservados de Aniksosaurus darwini presenta un color negro uniforme que puede observarse de forma macroscópica como microscópica a través de secciones delgadas. De igual manera, los restos de Katepensaurus y del Abelisauroidea poseen un color marrón. En los tres casos, esto sugiere un grado de impregnación mineral asignable a la categoría 4 (impregnación completa) de acuerdo con la propuesta de ^{Tomassini et al. (2010)}. Al respecto, mediante un análisis químico cualitativo, basado en el método del indicador específico KSCN (tiocianato de potasio) (^{Skoog et al., 2005}), se aplicó esta solución sobre un fragmento fósil molido de cada taxón en medio ácido. Como resultado se obtuvo un color rojo en la solución aplicada, que de acuerdo a los autores mencionados, determina la presencia del catión Fe⁺³ en la composición del mismo. Este catión, con propiedades cromóforas, sería el responsable de la tinción e impregnación completa presente en los restos fósiles. Además, a partir del estudio de secciones delgadas al microscópico petrográfico (Figura 4) y de DRX (Figura 5), se diferenciaron los minerales que integran la estructura ósea y los que participaron en el proceso de permineralización. De acuerdo con ^{Lyman (1994)} y ^{Elorza et al. (1999)}, se interpreta que la estructura ósea original estaba formada por hidroxiapatita [CA₅ (PO₄)₃(OH)] y en el caso de los restos aquí estudiados fue modificada a fluorapatita (Ca₅(PO₄)₃F) mediante la sustitución iónica del hidroxilo (OH^-) por fluoruro (F^-) de igual manera a lo propuesto por ^{Lucas y Prévôt (1991)}, ^{Elorza et al. (1999)}, ^{Tuba et al. (2006)}, ^{Rogers et al. (2010)} y que ha sido documentada en restos de dinosaurios por ^{Paik et al. (2001)}, ^{González Riga y Astini (2007)}; ^{Previtera (2013)}, entre otros. Esta sustitución iónica se debería a una cierta inestabilidad termodinámica del hidroxiapatito (^{Tuross et al., 1989}; ^{Merino y Morales, 2006}).

Figura 5 Difractogramas obtenidos sobre la muestra total en fragmentos fósiles de los tres casos de estudio: a) Aniksosaurus darwini, b) Katepensaurus goicoecheai, c) Abelisaurioidea indet.; abreviaturas: FAp: fluorapatita, Qz: cuarzo, Ca: calcita, Hem: hematita, Cl: clinoptilolita (zeolitas). En ordenadas se mide la intensidad y en abscisas 2θ. 

En los difractogramas obtenidos sobre los tres fósiles estudiados (Figura 5) se observan claramente los picos de 2.78 Å y 3.44 Å que definen a la fluorapatita, lo que también se corroboró a partir de la identificación de P y Ca con EDX (Figura 6). Sin embargo, la presencia de C permite inferir que se trataría de la variedad francolita (carbonato fluorapatito) (Figura 6, Tabla 1) y la presencia de F podría inferirse a través del pico de 0.67 V que se observa en algunos de los análisis de EDX realizados en Aniksosaurus (Figuras 6a, 6b), así como los realizados en Abelisauroidea (Figura 6c).

Figura 6 Fotomicrografías y sus correspondientes Espectros SEM-EDX obtenidos en los sectores identificados en rojo: a) sector denso de Aniksosaurus darwini, b) sector poroso de Aniksosaurus darwini. Espectros SEM-EDX obtenidos en: c) Katepensaurus goicoecheai (punto 3 de Tabla 1), d) en Abelisauroidea (punto 1 de Tabla 1). Nótese que los espectros c y d muestran la presencia de flúor con el pico a 0.67 keV. 

Tabla 1 Concentraciones semicuantitativas de elementos mayoritarios determinados por EDX, dados en % en peso. Abreviatura: nd: no determinado. 

Por su parte, el proceso de permineralización primaria, similar en los tres casos de estudio, se produjo por el relleno de cavidades vasculares de los osteones del tejido óseo (Figura 4), con posterioridad a la descomposición y biodegradación de la materia orgánica que se aloja en esa estructura. Se interpreta que el catión Fe⁺³ determinado por métodos de química analítica, está presente en forma de hematita (Fe₂O₃) identificada mediante DRX (Figura 5). Este mineral precipitó a partir de la circulación de fluidos oxidantes en esa estructura porosa, como primera capa mineral sobre las cavidades, como se observa en las secciones delgadas (Figura 4). Una mineralización inicial con he-matita también es descripta por ^{González Riga y Astini (2007)} para el saurópodo Mendozasaurus neguyelap. La presencia de calcita y de óxido de hierro indica condiciones reductoras locales bajo el nivel freático durante la precipitación (^{Previtera et al., 2013}). Posteriormente, en los osteones de los ejemplares estudiados en este trabajo, se reconoce la precipitación de cuarzo determinado a partir de sus propiedades ópticas y por DRX (Figuras 4 y 5). Particularmente en Katepensaurus, entre la hematita y el cuarzo, se reconoce una delgada capa de calce-donia identificada por su hábito botroidal (Figura 4f). Por último, y rellenando por completo el centro de las cavidades vasculares en los tres casos de estudio, existen zeolitas bien desarrolladas y determinadas como clinoptilolita (KNa₂Ca₂(Si₂9Al₇)O₂7-24H₂O) (Ca,K,Na)₆(Si₃₀Al₆) O₇₂·20H₂O (Figuras 4c, 4f, 4i); un mineral diagenético originado por la alteración del vidrio volcánico que es un componente muy abundante en la matriz rocosa portadora de los fósiles (Figuras 3f, 3h, 3i). Zeolitas del tipo heulandita/clinoptilolita ya fueron reconocidas reemplazando trizas y rellenando el interior de las cavidades porales de las rocas de la Formación Bajo Barreal por ^{Tunik et al. (2004)}.

Por otra parte, en los últimos años existe una tendencia a utilizar SEM-EDX sobre restos fósiles contribuyendo al entendimiento de los procesos químicos asociados con diferentes modos de preservación (^{Downing y Park, 1998}; ^{Kohn et al., 1999}; ^{Rogers et al., 2001}; ^{Lin y Briggs, 2010}, ^{Previtera et al., 2013}). En las muestras de los tres dinosaurios se analizaron los elementos mayoritarios C, O, Na, Mg, Al, Si, P, K, Ca, Mg y Fe (Tabla 1). Estos iones son, por una parte, los constituyentes comunes de los minerales (silicatos, carbonatos) de las rocas sedimentarias en las que se alojan los fósiles, y al mismo tiempo constituyentes de enriquecimiento conocidos, materiales de relleno de los poros (por ejemplo, Fe, Si) y por último especies que representan el hueso original (por ejemplo, carbonato y fosfato) (^{Previtera, 2013}). La imposibilidad de utilizar muestras pulidas produce inconsistencia de los ángulos de despegue entre las áreas medidas (^{Goldstein et al., 1992}, ²⁰⁰⁷), por lo tanto, los resultados proporcionados por el método utilizado son semi-cuantitativos. Como consecuencia, los errores estadísticos en las concentraciones elementales, expresadas en % peso, pueden diferir hasta en un 20% de los valores. Según ^{Previtera et al. (2016)} los elementos con porcentajes mayores de 10% presentan un error de 4%; en otros elementos con porcentajes que oscilan entre el 10% y el 1%, la estadística de error es del 15% y por último, los elementos con porcentajes menores del 1% presentan un error del 20%.

Los valores son dados en porcentaje en peso de cada elemento (Tabla 1) para los puntos analizados en las muestras de los tres dinosaurios aquí estudiados. Los puntos en las muestras se seleccionaron para analizar la composición de los huesos: hidroxiapatita original o francolita y la probable incorporación de algunos elementos en la microestructura de los mismos. En función de este objetivo se analizaron distintas texturas con SEM-EDX, así como cavidades rellenas por otros minerales y sedimentos para contribuir al conocimiento de la permineralización primaria y secundaria. Para el caso de Aniksosaurus, a diferencia de los otros dos ejemplares estudiados, en la muestra existen sectores de este mineral con textura porosa (Figura 6a) donde el contenido de elementos mayoritarios (Na, Mg, Al, Si y K) es mayor y otros con textura densa donde es menor (Figura 6b). Esta disminución indicaría la pérdida de elementos mayoritarios y el probable enriquecimiento en elementos traza, no analizados aún, lo cual tendría lugar durante la recristalización que se produce en el proceso de fosilización.

Al respecto, autores como ^{Henderson et al. (1983)} y ^{Merino y Morales (2006)} proponen que el agua subterránea al ponerse en contacto con las rocas que rodean los restos esqueléticos incorpora y transporta estos elementos traza hacia los restos para depositarlos en ellos y conformar parte de la estructura cristalina del fósil.

Los valores elevados de Fe (Tabla 1) indican la presencia principalmente de hematita determinada también microscópicamente y por difracción de rayos X, así como los valores muy altos de C coinciden con la presencia de calcita.

Durante la diagénesis, por la sustitución del hidroxilo por flúor (^{Lucas y Prévot, 1991}; ^{Elorza et al., 1999}; ^{Rogers et al., 2010}) y el reemplazo mineral, los fósiles adquieren propiedades isótropas propias de la etapa fosildiagenética. De esta manera, los restos adquieren una mayor dureza y resistencia debido al estado de mayor cristalinidad que adquiere el hidroxiapatito que forma los huesos durante la fosilización (^{Alcalá y Escorza, 1988}, ¹⁹⁹⁸; ^{Polonio y López-Martínez, 2000}; ^{Fernández-López y Fernández-Jalvo, 2002}). Consecuentemente, ante la presencia de la carga litostática u otro esfuerzo estos responderían ya no de manera plástica, sino de manera frágil fracturándose, principalmente de manera transversal al eje axial del elemento esquelético. Este evento ocurriría durante la mesodiagénesis (^{Previtera et al., 2013}). Vinculado a esto, se observó una segunda etapa de permineralización de fracturas rellenas con cuarzo, plagioclasas, biotitas, esmectitas, zeolitas, y vitroclastos alterados a sericita, y cementados por óxidos de hierro y/o carbonatos (Figura 4c). Es decir, la misma mineralogía descrita para la roca portadora pero con un tamaño de grano pequeño y limitado por el tamaño de las fracturas. Los carbonatos identificados en el análisis químico cuantitativo se definieron como calcita a través de la DRX. No obstante, este mineral no se observó con desarrollo de cristales a través de las secciones delgadas en el microscopio petrográfico, por lo que se infiere que su presencia se encuentra como calcita de alteración y cemento criptocristalino en el relleno de grietas.

En particular, en el terópodo Abelisauroidea y en el rebaquisáurido Katepensaurus, externamente existe una costra de arcillitas adherida a los fósiles, la cual al microscopio petrográfico se observa rellenando fracturas y algunos canales vasculares no permineralizados comple tamente, los cuales se hallan conectados con las fracturas (Figuras 4d, 4e). La presencia de estas arcillitas fue corroborada y determinada mediante difracción de rayos X como arcillas esmectíticas (Figura 7). Se interpreta que estas habrían sido transportadas y percoladas por el agua meteórica. En Aniksosaurus, las fracturas son amplias y en algunos casos la fracción clástica ha alcanzado la cavidad medular del fósil (Figura 4a). Estas fracturas decrecen su espesor hacia dicha cavidad permitiendo suponer que el sentido de migración de los fluidos y partículas fue desde afuera hacia adentro del hueso. Este relleno habría ocurrido en una diagénesis tardía de acuerdo con ^{Previtera et al. (2013)}. En este sentido, a partir de las observaciones al microscopio petrográ-fico se infiere que algunas fracturas de los elementos esqueléticos de Aniksosaurus habrían incrementado su tamaño por el crecimiento de cristales (^{Casal et al., 2013}). Para ^{Holz y Schultz (1998)} este proceso se produce a poca profundidad cuando la sobrepresión de soterramiento es escasa. De esta manera, esto refuerza la interpretación de que la última fase de permineralización en los restos de Aniksosaurus habría ocurrido durante una etapa diagenética tardía (telodiagénesis). Por el contrario, en Katepensaurus y el Abelisauroidea, no se distinguen fracturas aumentadas en tamaño por el crecimiento de cristales, por lo que se interpreta que los procesos de permineralización se produjeron a una profundidad que generó una presión de confinamiento suficientemente alta (^{Holz y Schultz, 1998}).

Figura 7 Difractogramas de la fracción arcillosa de un fragmento de resto fósil del terópodo Abelisauroidea (UNPSJB-Pv 1003). Se observa el pico correspondiente a 8.93 Å de clinoptilolita (Cl 8.93-9.99) y alrededor de 12 Å (Esm 12.5) el pico (001) de una arcilla esmectítica (en rojo), la cual se expande al ser glicolada observándose el corrimiento del pico (001) a 17 Å (Esm 17, en negro). 

El espectro obtenido en el Abelisauroidea con EDX (Tabla 1, Figura 6d) es muy similar al de Katepensaurus (Figura 6c). Excepto que en el Abelisauroidea las fracturas radiales de origen fosildiagenético presentan relleno sedimentario que también actuó como vehículo para la precipitación de calcita y donde también se observa mayor participación de Si, Al y menos P y Ca. Además, el relleno sedimentario presenta una importante participación de componentes piroclásticos.