INTRODUCCIÓN

El estado de Oaxaca es reconocido por albergar la mayor biodiversidad de fauna y flora terrestre del país (^{González-Pérez, Briones-Salas & Alfaro, 2004}), al tener 8431 especies de plantas vasculares (^{García-Mendoza, 2004}); 3112 especies de artrópodos y 1431 especies de vertebrados terrestres (49.1% de las especies del país) (^{González-Pérez et al., 2004}), de las cuales 129 son de peces dulceacuícolas (^{Martínez-Ramírez & Gómez-Ugalde, 2006}), 133 de anfibios y 245 de reptiles (^{Casas-Andreu, Méndez-de la Cruz & Aguilar-Miguel, 2004}), 736 de aves (^{Navarro, García-Trejo, Peterson & Rodríguez-Contreras, 2004}) y 190 de mamíferos (^{Briones-Salas & Sánchez-Cordero, 2004}). La alta biodiversidad observada en este estado se relaciona con su fisiografía y geomorfología, originadas por una evolución geológica compleja mayor a mil millones de años (^{Centeno-García, 2004}; ^{Ortiz-Pérez, Hernández-Santana & Figueroa, 2004}).

El litoral sur del Pacífico mexicano se encuentra delimitado por las costas de los estados de Guerrero, Oaxaca y Chiapas. Los estudios en esta área han recibido menor atención científica en comparación con otras áreas del mismo litoral en México (por ejemplo, el Golfo de California). En contraste con la parte terrestre, los estudios en el medio marino del estado de Oaxaca han sido escasos, sin embargo se ha contabilizado una biodiversidad marina y costera representada por cerca de 2157 especies (^{Bastida-Zavala et al., 2013}).

En el Océano Pacífico, Oaxaca tiene una franja litoral de 597.5 km, 8623 km² de plataforma continental, 10 733 km² de mar patrimonial y 184 000 km² de zona marítima económica exclusiva; en este litoral se encuentran 170 000 ha de ecosistemas estuarinos, de las cuales 145 000 ha son lagunas costeras en 61 sistemas lagunarios (^{Martínez, 2000}; ^{Gobernador Constitucional del Estado de Oaxaca [GCEO], 2004}). Dicho litoral colinda al norte con el estado de Guerrero y al sur con Chiapas (figura 1).

Fuente: Elaboración propia.

Figura 1 Mapa del área de estudio que delimita las provincias biogeográficas que ocurren en el litoral del Pacífico mexicano (sensu ^{Briggs, 1974}), y en particular lo correspondiente al estado de Oaxaca. En la actualidad, la provincia mexicana se considera parte de la panámica.  

Con respecto a la ictiofauna marina, Bastida-Zavala et al. (²⁰¹³) presentan un inventario a nivel estatal donde se refieren varias especies sin señalar su registro válido para Oaxaca, y tampoco distingue entre las especies de hábitos dulceacuícolas y las estrictamente marinas. Hasta el momento no existe un listado de los peces marinos donde se corrobore su posición sistemática actual ni sus patrones generales de distribución. Existen listados enfocados a regiones muy particulares, como lo son arrecifes coralinos (^{López-Pérez, Calderon-Aguilera, Zepeta-Vilchis, Pérez-Maldonado & López-Ortíz, 2013}; ^{López-Pérez et al., 2014}), bahías (^{López-Pérez et al., 2010}; ^{Ramírez-Gutiérrez, Tapía-García, Ramos-Santiago & Ulloa, 2007}) y lagunas costeras (^{Castro-Aguirre, Parra-Alcocer & De Lachica-Bonilla, 1977}; ^{Castro-Aguirre, 1982}; ^{Chávez 1979}; ^{Tapía-García & Mendoza-Rodríguez, 2005}). Además se ha evaluado la composición ictiofaunística del Golfo de Tehuantepec (^{Acal & Arias, 1990}; ^{Anónimo, 1978}; ^{Bianchi, 1991}; ^{López-Chávez et al., 2012}; ^{Tapia-García, García-Abad, González-Medina, Macuitl-Montes & Cercenares-Ladrón de Guevara, 1994}), sin embargo, dada su extensión geográfica compartida entre Chiapas y Oaxaca, es difícil distinguir las especies de cada estado.

Debido a la carencia de un listado de los peces marinos registrados para el estado de Oaxaca y dada su implicación económica y ecológica que tiene este recurso (por ejemplo, la importancia pesquera y el manejo sustentable), en la presente contribución se enlista de manera sistemática los recursos ícticos conlos que cuenta dicho estado.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para determinar la composición ictiofaunística marina de Oaxaca se generó una base de datos (incluye los campos básicos de sus categorías taxonómicas, curatoriales y de georreferencia) conformada por registros de ejemplares depositados en las colecciones de referencia, nacionales (Colección Nacional de Peces [CNPE], Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México [UNAM]; Colección Ictiológica del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología [I-ICMYL], UNAM; Colección de Peces del Laboratorio de Ictiología y Biología Pesquera de la Universidad del Mar, Campus Puerto Ángel [CP-UMAR]; Colección de Peces Continentales del Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional del Instituto Politécnico Nacional [CPC-CIIDIR OAXACA]; Colección Ictiológica de la Dirección General Adjunta de Oceanografía, Secretaría de Marina [DIGADOC-P]); Colección de Referencia de Peces de la Unidad-Mazatlán del Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A. C. [CIAD]; y extranjeras (Institución Scripps de Oceanografía de la Universidad de California [SIO]; Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles [LACM, por sus siglas en inglés]; Academia de Ciencias de California, San Francisco [CAS, por sus siglas en inglés]; Academia de Ciencias Naturales de la Universidad Drexel, Filadelfia [ANSP, por sus siglas en inglés]; Museo Americano de Historia Natural, Instituto Smithsoniano [USNM, por sus siglas en inglés]; Museo Americano de Historia Natural, New York [AMNH, por sus siglas en inglés]; Laboratorio de Investigación Costera del Golfo, Universidad del Sur de Mississippi [GCRL, por sus siglas en inglés]; Universidad de Stanford, Palo Alto, California [SU, por sus siglas en inglés]; Museo Royal Ontario, Departamento de Historia Natura [ROM, por sus siglas en inglés]). Los acrónimos siguen a Sabaj-Pérez (²⁰¹⁴). El listado se complementó con información proveniente de literatura especializada (artículos científicos, libros de la ictiología nacional, catálogos de especies, entre otros), nuevos registros para el área (^{Del Moral-Flores, Anislado-Tolentino & González-Medina, 2014}; Zepeta-Vilchis, Ayala-Bocos, Valencia-Méndez & ^{López-Pérez, 2013}) y nuevas especies descritas (^{Del Moral-Flores, Ramírez-Antonio, Angulo & Pérez-Ponce de León, 2015}), así como algunas recolectas realizadas a lo largo de su costa.

Los registros de diversas colecciones fueron verificados físicamente (CPC-CIIDIR OAXACA, CNPE-IBUNAM, CP-UMAR). El estatus taxonómico actual de las especies fue verificado y validado con ayuda del trabajo de Eschmeyer & Fricke (2015). El listado taxonómico sigue el esquema sistemático de ^{Nelson (2006}), con modificaciones para determinados grupos, como en el grupo Elasmobranchii (^{Castro-Aguirre & Espinosa-Pérez, 1996}; ^{Espinosa-Pérez, Castro-Aguirre & Huidobro-Campos, 2004}).

Las afinidades zoogeográficas de las especies fueron establecidas bajo el esquema de regiones y provincias de ^{Briggs (1974}, ¹⁹⁹⁵) con modificaciones de Briggs & Bowen (²⁰¹²), considerando su presencia en ellas bajo su distribución actual. Además, se consideraron las especies anfiamericanas (AA), anfipacíficas (AP) y circumtropicales (CT).

RESULTADOS

La ictiodiversidad marina del estado de Oaxaca está representada por 487 especies agrupadas en 284 géneros, 108 familias, 36 órdenes y dos clases (tabla 1).

Los condrictios están representados por 46 especies (26 géneros, 18 familias y 10 ordenes) y los peces óseos por 441 (258 géneros, 90 familias y 26 ordenes). De manera general los órdenes con mayor riqueza específica son Perciformes con 244 spp. (50.1%), Clupeiformes 28 (5.7%) y Pleuronectiformes 27 (5.5%), mientras que a nivel de familias son: Sciaenidae con 30 especies (6.2% del total), seguida por Carangidae 28 (5.7%) y Haemulidae 24 (4.9%). Se reportan registros meridionales para tres especies: Echinorhinus cookei (CPUMAR 0001), Heterodontus mexicanus (CP-UMAR 0002) y Masturus lanceolatus (CP-UMAR 0003). Se confirma la presencia de las especies Urotrygon cimar (CP-UMAR 0004) y Rhinobatus prahli (CP-UMAR 0005) en aguas mexicanas (figura 2).

Fuente: Elaboración propia.

Figura 2 Especímenes de interés. Registros más meriodales en México: a) mandíbual de Echinorhinus cookei (CP-UMAR 0001); b) Heterodontus mexicanus (CP-UMAR 0002); c) Masturus lanceolatus (CP-UMAR 0003). Registros que confirma su presencia en México: d) Urotrygon cimar (CP-UMAR 0004); e) Rhinobatus prahli (CP-UMAR 0005). 

Del conjunto ictiofaunístico cuatro especies son anfíamericanas (Etropus crossotus, Mugil curema, M. hospes y Oligoplites saurus), un número elevado tienen amplia distribución (42 son anfipacíficas y 42 son circumtropicales) y el resto son endémicas del Pacífico oriental (399 spp.). De estas últimas, 17 tienen una distribución restringida a los litorales mexicanos. La ictiogeografía marina oaxaqueña tiene mayor afinidad tropical al estar representada por 382 especies (78.4% del total) afines a la provincia Panámica, seguidas por la provincia Sinuscalifornica (67.8%) y la de Galápagos (28.5%). En tanto hay un menor número de especies propias de aguas frías (Sandieguina [35.7%] y Chileno-Peruana (11.7%)). Las especies Anchoa panamensis, Batrachoides waltersi, Himantura pacifica, Hyporhamphus snyderi, Nebris occidentalis, Odontognathus panamensis, Opisthopterus equatorialis, Parrella lucretiae, Symphurus prolatinaris, S. undecimplerus, Trinectes fimbriatus y Urotrygon cimar (12 spp; 2.1%) son propias de la provincia panámica, cuyo límite septentrional corresponde al litoral del estado de Oaxaca.

DISCUSIÓN

En el estado de Oaxaca se han registrado 129 especies ícticas en ambientes epicontinentales (^{Martínez-Ramírez, Doadrio-Villarejo & De Sosta-Fernández, 2004}; Martínez-Ramíez & Gómez-Ugalde, 2006), que en conjunto con las 487 especies marinas registradas en la presente contribución se conforma el listado íctico más completo para Oaxaca (cerca de 600 spp.). Por lo que es necesario considerar realizar más estudios de diversidad alfa en el ambiente marino de esta región, principalmente en áreas y parches arrecifales, playas rocosas, zonas pelágicas alejadas de la costa y en aguas profundas.

A diferencia del listado íctico para Oaxaca presentado por Bastida-Zavala et al. (2013), la presente contribución presenta mayor posicionamiento taxonómico de las especies, congruencia con la distribución geográfica y soporte físico de los registros. Por ejemplo, ellos consideran un sinnúmero de especies bajo

sinonimia (Dasyatis brevis, Gymnura crebripunctata y Achirus zebrinus), otras especies no cuentan con una denominación taxonómica correcta y actualizada para la región, como ejemplo: Carcharhinus porosus (Ranzani, 1839) (=Carcharhinus cerdale Gilbert, 1898); Sphyrna tiburo (Linnaeus, 1758) (=Sphyrna vespertina Springer, 1940); Aetobatus narinari (Euphrasen, 1790) (=Aetobatus laticeps Gill, 1865); Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758 (=Trichiurus nitens Garman, 1899); Gerres cinerus (Walbaum, 1792) (=Gerres simillimus Regan, 1907); Diapterus peruvianus (Cuvier, 1830) (=Diapterus brevirostris (Sauvage, 1879)). Además incluyen especies con distribución distinta a la del litoral de Oaxaca, como: Raja cortezensis McEachran & Miyake, 1988, especie endémica del Golfo de California y pueda ser confundida con Raja equatorialis Jordan & Bollman, 1890; la especie Eucinostomus argenteus Baird & Girard, 1855 se distribuye a lo largo de las costas del Atlántico occidental y es reemplazada en el Pacífico oriental por Eucinostomus dowii (Giil, 1863); Zapteryx exasperata (Jordan & Gilbert, 1880) y Heterodontus francisci (Girard, 1855) habitan en aguas templadas del Pacífico nororiental incluyendo al Golfo de California, al sur en la parte tropical son sustituidas por Zapteryx xyster Jordan & Evermann, 1896 y Heterodontus mexicanus Taylor & Castro-Aguirre, 1972 respectivamente. Incluyen, además, especies registradas en Oaxaca, pero cuya distribución se restringue a los tributarios de la vertiente Atlántica del estado, como sucede con Joturus pichardi Poey, 1860, especie catadroma que nunca ha sido registrada en la vertiente Pacífica de México. Finalmente, gran parte de los registros aludidos por Bastida-Zavala et al. (2013) fueron obtenidos de catálogos (e.g., ^{Robertson & Allen, 2008}) donde solo se demarca de manera general la distribución de las especies, sobreestimando su presencia en las costas de Oaxaca.

La diversidad íctica marina observada es comparativamente mayor a la registrada en otros estados de la franja litoral del Pacífico mexicano como Jalisco, Colima y Michoacán con 373 spp. (^{Castro-Aguirre, González-Acosta, De la Cruz-Agüero & Moncayo- Estrada, 2006}; ^{Lucano-Ramírez, Ruiz-Ramírez, Aguilar- Palomino & Rojo-Vázquez, 2001}), Chiapas 299 spp. (^{Rodiles-Hernández, González-Díaz, González-Acosta, Soria-Barreto & Espinosa-Pérez, 2013}). Esta diferencia, probablemente sea soportada por la heterogeneidad ambiental del litoral de Oaxaca, con la presencia de amplias playas arenosas, zonas rocosas, parches pequeños de coral, lagunas costeras (como Lagunas de Chacahua, Pastoría), áreas de manglar, zonas de surgencias y variable extensión en el talud continental siendo mayor en lo que corresponde al Golfo de Tehuantepec, cada uno de estos ambientes marinos con sus propias variables oceanográficas (^{Martínez, 2000}). Pero, además, es posible que el esfuerzo de muestreo sea menor en dichos litorales creando un sesgo en la diferencia de la diversidad observada.

Las afinidades biogeográficas observadas en la ictiofauna marina de Oaxaca pueden estar enmascaradas. A pesar de existir una clara predominancia de las especies tropicales propias de la provincia panámica (sensu^{Briggs & Bowen, 2012}), existen especies tropicales que no se extienden hasta Centroamérica. Ello puede explicarse debido a que anteriormente se reconocía a las provincias mexicana y panámica de manera independiente (^{Briggs, 1974}). La primera se extendía desde el sur del Golfo de California, incluyendo a Bahía Magdalena (B.C.S.), hasta su límite sur en la Bahía Tangolunda (Oax.) (^{López-Chávez et al., 2012}); la provincia mexicana había sido designada por la presencia de algunas especies endémicas pertenecientes a la familia Gobiesocidae (e.g., Tomicodon eos rhadinus^{Briggs, 1955}) y Labrisomidae (e.g., Starksia grammilaga Rosenblatt & Taylor, 1971) (^{Briggs, 1955}, ¹⁹⁶⁰; ^{Springer, 1958}). Por su parte, la provincia Panámica alcanza hasta los 6 °S, aunque algunos autores debaten su ubicación entre Paita (Perú) o el Golfo de Guayaquil (Ecuador). ^{Robertson & Cramer (2009}) consideran un continuo entre estas dos provincias, considerándolas como la provincia Panámica. Briggs & Bowen (²⁰¹²) tienen la misma opinión, pero con una configuración distinta del Pacífico Oriental Tropical. Como se observa son distintas las propuestas de la regionalización biogeográfica del Pacífico Oriental Tropical (POT) (^{Boschi, 2000}; ^{Briggs, 1974}; ^{Ekman, 1953}; ^{Hastings, 2000}; ^{Spalding et al., 2007}; ^{Walker, 1960}), por lo que aún se deben realizar estudios ictiogeográficos para ayudar a comprender las zonaciones y patrones de diversidad en el Pacífico mexicano. En este sentido, hasta el momento no se han realizado estudios sobre las relaciones biogeográficas de la ictiofauna del Pacífico sur mexicano salvo en el área que corresponde al Pacífico central mexicano (^{Castro-Aguirre & Balart, 2002}; ^{Castro-Aguirre et al., 2006}).

CONCLUSIONES

La diversidad ictiofaunística marina del estado de Oaxaca es alta y está representada por 487 especies. Al considerar las especies epicontinentales registradas previamente se genera el listado íctico más completo hasta el momento para todo el estado (cerca de 600 spp.). Se evidencia la distribución meridional de tres especies en el Pacífico mexicano y se confirma la presencia de dos especies en México. Biogeográficamente, la ictiofauna marina de Oaxaca es más afin a las aguas tropicales, propias de la provincia Panámica.