Área de estudio y método de recolecta

El estudio se realizó en la región occidental de la Reserva de la Biósfera “El Cielo”, Tamaulipas, México, dentro del transecto que comunica a los municipios de Jaumave y Ocampo (Figura 1). Mediante muestreo no probabilístico “Bola de nieve”, se recolectaron 36 poblaciones de maíz nativo en cuatro comunidades del municipio de Jaumave: Padrón y Juárez, Paso Real de Guerrero, Nogales y El Travesaño, y cinco de Ocampo: Altamira, San Isidro, San Vicente, Crucitas y San Antonio Buena Vista, con 15 mazorcas por agricultor y se registraron los siguientes datos pasaporte: número de recolecta, nombre del agricultor cooperante, estado, municipio, localidad y fecha de recolección.

Figura 1 Ubicación del transecto de recolecta de maíces nativos en la región occidental de la Reserva de la Biósfera “El Cielo”, Tamaulipas, México. 

Clasificación racial y variables evaluadas

De cada accesión recolectada de maíces nativos se realizó la clasificación racial con ayuda de expertos clasificadores (Dr. Rafael Ortega Paczka-Universidad Autónoma de Chapingo y Dr. Mario Rocandio Rodríguez-Universidad Autónoma de Tamaulipas). Se registraron variables cualitativas de mazorca y grano (Cuadro 1) utilizando los descriptores propuestos por ^{Carballo y Ramírez (2010)}, los cuales incluyeron forma de la mazorca (FM), arreglo de hileras de la mazorca (ADH), tipo de grano (TG), color de grano (CG), color de olote (CO) y forma de la corona de grano (FCG).

Adicionalmente, se registraron las variables cuantitativas de mazorca y de grano con el descriptor establecido por el ^{CIMMYT-IBPGR (1991)}, tales como peso de mazorca (PM, g), peso de grano de la mazorca (PdGM, g), peso de olote (PO, g), peso de 100 granos (P100G, g), número de granos por hilera (NGH), número de hileras (Nhi), longitud de la mazorca (LM, cm), diámetro de la mazorca (DM, cm), diámetro de olote (DO, cm), longitud de grano (LG, mm), anchura de grano (AG, mm), espesor de grano (EG, mm), volumen de 100 granos (V100G, cm³), relación anchura/longitud de grano (RAL) y porcentaje de grano de la mazorca (PGM). Por otra parte, se estudiaron las variables ecogeográficas de altitud (Alt), latitud (Lat) y longitud (Long) de cada sitio de recolecta y mediante los registros históricos de la Comisión Nacional del Agua ^{(CONAGUA, 2025)}, de los resúmenes mensuales se cuantificó la precipitación media (Pm) y temperatura media (Tm) de cada sitio; asimismo, del conjunto nacional de información edafológica del Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática ^{(INEGI, 2025)} se obtuvo la clasificación del tipo de suelo.

Análisis de componentes principales y distribución de maíces nativos en función de variables ecogeográficas

Se realizó un análisis multivariado de componentes principales con base en la matriz de correlaciones de las variables cuantitativas, las cuales se analizaron mediante el método no paramétrico MODECLUS para estimar el número adecuado de agrupaciones; asimismo, se utilizó un análisis de componentes principales con las variables ecogeográficas para identificar las variables de mayor aporte en la distribución de maíces nativos, los análisis estadísticos se realizaron con el software SAS V.9.0. ^{(SAS Institute, 2002)}.

Los mapas de distribución de las poblaciones nativas de maíz se realizaron a partir de las coordenadas geográficas de cada una de las 36 recolectas, donde se incluyó su clasificación racial; esta distribución se asoció con las variables ecogeográficas que mayor aporte presentaron en la distribución de maíces nativos con el software geográfico ArcMap v10.8 ^{(ESRI, 2015)}.

Análisis de riqueza y diversidad

La determinación de las zonas de riqueza genética se basó en el análisis espacial de la distribución geográfica de las recolectas de las poblaciones nativas de maíz. Para ello se agruparon las recolectas por raza y se modeló su zona de riqueza genética, para determinar la diversidad espacial intraespecífica; además, se empleó la distribución geográfica de las recolectas y se modelaron índices de diversidad específica y de estructura mediante el programa DivaGis v7.5 ^{(Hijmans et al., 2001)}. Para el cálculo de los índices de diversidad y riqueza el mapa de la región se dividió en cuadrículas de 0.083 grados sexagesimales, equivalentes a un área de 9 km^{2(Scheldeman et al., 2006)}. Se calcularon índices de Margalef y Menhinick, con los que se midió el número de razas presentes por cuadrícula, sin considerar la abundancia proporcional de sus recolectas; además, se emplearon los índices de diversidad de estructura de Shannon y Brillouin, considerando la proporción del número de recolectas por razas de maíz dentro de cada cuadrícula ^{(Diker et al., 2004)}. Se codificaron en cinco intervalos de clase por índice recategorizados como diversidad muy baja (que correspondió al intervalo de clase 1), baja (intervalo de clase 2), media (3), alta (4) y muy alta (5).

Diversidad de razas de maíces nativos

Se identificaron cinco grupos raciales: Cónicos, Ocho Hileras, Dentados Tropicales, Maduración Tardía y Tropicales Precoces. Dentro del grupo Cónicos se encontró a la raza Cónico; en el grupo Ocho Hileras las razas Elotes Occidentales y Tabloncillo; en el grupo Dentados Tropicales las razas Celaya, Tuxpeño y Tuxpeño Norteño; en el grupo de Maduración Tardía la raza Olotillo; y en el grupo Tropicales Precoces, la raza Ratón. La gran variedad de ambientes donde se cultivan los maíces nativos y los conocimientos de los habitantes de comunidades indígenas han logrado adaptar y mantener una extensa diversidad de maíces nativos ^{(SADER, 2023)}. Se encontraron ocho razas de 11 reportadas para la región por ^{González-Martínez et al. (2018)} y cinco razas más que las encontradas por ^{Castro et al. (2013)}, además de la raza Cónico que no presentaba registros previos dentro del estado de Tamaulipas. Por otro lado, se identificaron 13 mezclas interraciales: Tuxpeño × Bolita, Bolita × Tuxpeño, Tuxpeño × Cónico, Olotillo × Tuxpeño, Tuxpeño Norteño × Ratón, Elotes Cónicos × Ratón, Celaya × Tuxpeño Norteño, Ratón × Maíz mejorado, Tabloncillo × Tuxpeño, Ratón × Bolita, Tuxpeño Norteño × mejorado, Ratón × Olotillo y Tuxpeño Norteño × Olotillo, producto de combinaciones a causa del flujo de polen entre poblaciones vecinas y del intercambio de semillas entre agricultores de una misma comunidad ^{(Chávez-Servia et al., 2012)}.

Variación de caracteres cualitativos de mazorca

En el Cuadro 1 se presenta la descripción de variables cualitativas de la mazorca. Se observa que las formas de la mazorca con mayor presencia dentro de las poblaciones nativas fueron cilíndrica (19) y cónica cilíndrica (17); en cuanto a los tipos de grano, se clasificaron con mayor presencia de granos intermedios (17) y semidentados (16), pero con menor presencia de granos de tipo semicristalino (2) y dentado (1), estas características ya han sido reportadas en el estado de Tamaulipas, lo que indica la permanencia y el interés de dichas cualidades por parte de los agricultores ^{(González-Martínez et al., 2018}; ²⁰²⁰⁾. Con relación al arreglo de hileras de la mazorca, para las 36 poblaciones fueron rectas; mientras que los colores de grano se clasificaron en blanco cremoso (24), amarillo (2), mezclas de granos azules y blancos cremosos (3), barrosos (2), rojo oscuro (1), azul oscuro (1), amarillo oscuro (1), azul (1) y combinaciones de granos azules, amarillos y blanco cremoso (1), los resultados encontrados muestran mayor cantidad de tonalidades que las reportadas por ^{González-Martínez et al. (2020)}, donde solo indicaron la presencia de colores blanco-cremoso, amarillo claro, naranja, rojo, azul y negro. Con relación al color de olote, éste fue de tipo ausente (28), débil (6) y medio (2); además, la forma de la corona de los granos fue hendida (34) y convexa (2). La diversidad presente puede deberse a la participación de los agricultores, quienes identifican caracteres de interés como el tipo de grano, forma y tamaño de la mazorca, número de hileras, grosor de olote y precocidad ^{(Cabrera-Toledo et al., 2019)}; por lo tanto, la preservación de la diversidad de maíces en las comunidades garantiza seguir conservando un pilar en la seguridad alimentaria para sus habitantes ^{(Reza-Solis et al., 2024)}.

Análisis de componentes principales

El análisis de componentes principales (Cuadro 2) se realizó con 15 caracteres de mazorca y grano. Los componentes CP1 y CP2 explicaron el 43.84 y 21.97 % de la varianza total. En el CP1 las variables de mayor aporte fueron PM, PGM, DM, PO, LG y LM, resultados similares a los reportados por ^{Andrés-Meza et al. (2025)}, ^{Prieto y Manayay (2022)}, ^{Hernández-Vázquez et al. (2018)} y ^{González-Martínez et al. (2018)}, donde las variables de mazorca contribuyen mayormente en este componente. En el CP2 las variables DO, NGH y PGM fueron las de mayor importancia en la determinación de la variación observada (Cuadro 2); al respecto, las variables NGH y DO coinciden con los estudios realizados por ^{Pardey-Rodríguez et al. (2016)} y ^{Flores-Pérez et al. (2015)}. Los resultados aquí encontrados coinciden con los obtenidos en los estudios de ^{González-Martínez et al. (2018}; ²⁰¹⁹⁾ y ^{Castro et al. (2013)} en Tamaulipas, México, donde además señalan a las razas Ratón, Tuxpeño y Tuxpeño Norteño con mayor abundancia en el estado.

La dispersión de las 15 variables analizadas se muestra en la Figura 2 con los dos primeros componentes principales, los cuales explicaron 65.81 % de la varianza total. Mediante el análisis MODECLUS, a un radio de hiperesfera de exploración R = 1.8 se formaron seis grupos. El grupo I se conformó por 19 poblaciones pertenecientes a las razas Celaya, Tuxpeño, Olotillo, Tuxpeño Norteño, Tabloncillo y Ratón. Las variables de mayor importancia en la asociación y distribución para este grupo fueron PGM, NHG, LM, LG, PdGM, PM, V100G, AG y P100G. El grupo II estuvo compuesto por una población perteneciente a la raza Ratón, el grupo III por una población de la raza Celaya y el grupo IV estuvo integrado por una población de la raza Cónico. El grupo V estuvo compuesto de 10 poblaciones pertenecientes a las razas Ratón, Tuxpeño, Tuxpeño Norteño, Elotes Occidentales y dos mezclas interraciales Bolita × Tuxpeño y una Elotes Cónicos × Ratón, que se conformaron principalmente por las variables de asociación AL, PO, DM, EG, Nhi y DO. Por último, el grupo VI se integró por una población de la raza Celaya. Al respecto, ^{González-Martínez et al. (2020)} mencionaron que la variación de los maíces nativos en Tamaulipas es amplia y continua; por tanto, esta variación se le atribuye a factores ambientales, culturales y de origen geográfico de la agricultura de subsistencia; además se crea una dinámica a través de nichos ambientales por el intercambio y movilización de semilla entre agricultores ^{(Flores-Hernández et al., 2022}; ^{Flores-Pérez et al., 2015)}. Estos resultados coinciden con lo reportado por ^{Castro et al. (2013)} y ^{Pecina-Martínez et al. (2009)}, quienes señalaron que en Tamaulipas existe amplia diversidad intra e interespecífica de maíces nativos.

Figura 2 Dispersión de 36 poblaciones de maíces nativos sobre los componentes principales CP1 y CP2. PM: peso de la mazorca, LM: longitud de la mazorca, DM: diámetro de la mazorca, NGH: número de granos por hilera, Nhi: número de hileras, PdGM: peso de grano de la mazorca, DO: diámetro de olote, PO: peso de olote, LG: longitud de grano, AG: anchura de grano, RAL: relación anchura/longitud de grano, EG: espesor de grano, P100G: peso de 100 granos, PGM: porcentaje de grano de la mazorca, V100G: volumen de 100 granos. 

Mediante el análisis de componentes principales con las variables ecogeográficas se identificaron los primeros dos componentes, los cuales, explicaron 93.33 % de la varianza total (Cuadro 3). El CP1 explicó el 56.66 % de la varianza y estuvo conformado por las variables latitud, precipitación media y temperatura media. En el CP2 participaron las variables altitud, longitud y temperatura media, las cuales explicaron el 36.66 % de la variación, la altitud presentó el mayor valor absoluto para ambos componentes (-0.63); por tal motivo, se consideró como la variable dominante, dado que la altitud genera de manera indirecta variaciones en la temperatura y precipitación; por consecuencia, el resto de las variables presentaron menor contribución.

Distribución de maíces nativos en relación con tipo de suelo y la altitud

Se encontraron tres tipos de suelo: 1) Xerosol, con ocho poblaciones de la raza Ratón, cinco de Tuxpeño Norteño, cuatro de Tuxpeño, tres de Olotillo, una de Cónico, cuatro de Tabloncillo, una de Elotes Occidentales y una cruza interracial Elotes Cónicos × Ratón; 2) Litosol, con dos poblaciones pertenecientes a la raza Ratón, una a Celaya y una a Tuxpeño,y 3) Rendzina, albergó a una población de la raza Celya, una de Tuxpeño Norteño, una de Tuxpeño y dos poblaciones de cruzas Bolita × Tuxpeño. Se identificaron cinco estratos altitudinales dentro del transecto recolectado (Figura 3) que representaron el área de origen de las 36 recolectas, 1) de 400 a 600 msnm se encontraron nueve poblaciones pertenecientes a las razas Ratón, Tuxpeño Norteño, Tuxpeño y Celaya; 2) de 600 a 800 msnm, con dos poblaciones que corresponden a las razas Tuxpeño y Olotillo; 3) entre 800 y 1000 msnm con cuatro poblaciones de las razas Celaya, Ratón, Tuxpeño, Tuxpeño Norteño y dos poblaciones de las cruzas interraciales Bolita × Tuxpeño; 4) de 1000 a 1200 msnm con ocho poblaciones de las razas Tuxpeño Norteño, Celaya, Ratón, Olotillo, Tuxpeño y Tabloncillo, y 5) de 1200 a 1400 msnm, con 11 poblaciones pertenecientes a las razas Tuxpeño, Olotillo, Cónico, Ratón, Tuxpeño Norteño, Tabloncillo, Elotes Occidentales y una cruza interracial Elotes Cónicos × Ratón. Se resalta que las razas Ratón, Tuxpeño y Tuxpeño Norteño tuvieron mayor presencia dentro de las clasificaciones; en referencia a eso, ^{González-Martínez et al. (2020)} mencionaron que en Tamaulipas dichas razas pueden cultivarse en altitudes desde 226 hasta 1879 msnm; además, dichos resultados coinciden con lo encontrado por ^{Sierra-Macias et al. (2016)} en el estado de Puebla donde las razas Ratón y Tuxpeño se cultivan hasta los 1300 msnm; sin embargo, ^{González-Martínez et al. (2018)} reportaron que en Tamaulipas la raza Tuxpeño Norteño puede encontrarse en altitudes menores de 1800 msnm.

Figura 3 Asociación de la altitud con la distribución espacial de 36 poblaciones de maíces nativos en la Reserva de la Biósfera El Cielo, Tamaulipas, México. 

Riqueza y diversidad

Al calcular los índices de diversidad específica Menhinick (A) y Margalef (B) y los de estructura Shannon (C) y Brillouin (D) según la distribución geográfica de las colectas de razas de maíz nativo cultivadas en la periferia occidental de la Reserva de la Biósfera “El Cielo”, se encontró que los índices de estructura delimitaron regiones más amplias de diversidad intraespecífica en las categorías definidas de media a muy alta; además, a diferencia de los índices de diversidad específica, los de estructura sí delimitaron regiones de diversidad intraespecífica alta en zonas con altitudes superiores a los 1000 msnm. En la Figura 4 se observa que las áreas comunes con diversidad intraespecífica de media a muy alta de los índices calculados se concentraron del centro al sur de la reserva, lo que coincidió con las altitudes más bajas. De acuerdo con ^{Diker et al. (2004)} y ^{Graham y Hijmans (2006)}, al considerar solo un índice de diversidad se puede limitar la interpretación de patrones espaciales debido a que cada índice resalta distintos componentes de tal diversidad, el integrar índices de diversidad específica y de estructura permite una evaluación más integral de la diversidad intraespecífica, al considerar tanto la riqueza como la distribución relativa de las razas. Por lo tanto, el análisis en conjunto de los índices permite fortalecer la precisión de los patrones observados provocando una disminución en la dependencia de un solo descriptor, mejorando la confiabilidad de la interpretación espacial de la diversidad.

Figura 4 Índices de diversidad y riqueza de 36 poblaciones de maíces nativos recolectadas en la parte occidental de la Reserva de la Biósfera “El Cielo”, Tamaulipas, México.