Material genético

Para este estudio se consideraron como progenitores 14 colectas de maíz Cacahuacintle (Cuadro 1) identificadas como sobresalientes en evaluaciones previas por sus características agronómicas, rendimiento de grano y divergencia genética entre un grupo de 39 poblaciones colectadas en los Valles Altos de México durante 2017 y 2018 en el Estado de México, Tlaxcala y Puebla ^{(Flores-Hernández et al., 2022)}.

Los cruzamientos dialélicos se realizaron mediante polinización manual en el ciclo agrícola 2019 en la localidad de Ayapango, Estado de México, donde se consideraron 15 plantas como hembras para realizar cada cruzamiento.

Sitios experimentales y condiciones del cultivo

Las cruzas, sus progenitores y dos poblaciones de maíz Chalqueño (ENR y MAR) que se incluyeron como testigos se evaluaron en el ciclo agrícola 2020 en las localidades de Ayapango y Montecillo, en el Estado de México, e Ixtenco, Tlaxcala, México. El sitio experimental de Ayapango se localiza en las coordenadas 19° 08’ 11’’ N y 98° 48’ 30’’ O, a altitud de 2430 msnm, con 522.5 mm de precipitación y temperatura media anual de 15.7 °C. El sitio de Montecillo se localiza en las coordenadas 19°28’ 07’’ N y 98°48’ 54’’ O, a una altitud de 2245 msnm, donde la precipitación anual fue de 472.06 mm y la temperatura media fue de 16.4 °C. El sitio experimental de Ixtenco se localiza en las coordenadas 19° 15’ 20’’ N y 97 53’ 26’’ O con altitud de 2459 msnm, la precipitación fue de 654.6 mm con temperatura media anual de 15.2 °C ^{(SMN, 2020)}. Para la siembra, se colocaron tres semillas cada 50 cm; posteriormente, y una vez emergido el cultivo, se realizó aclareo a dos plantas por mata para ajustar a una densidad de población aproximada de 47,000 plantas ha^-1.

En la localidad Montecillo la siembra se realizó el 27 de mayo, en Ayapango el 29 de abril y en Ixtenco el 4 de mayo. En Montecillo se aplicó riego durante el ciclo de cultivo, mientras que en Ixtenco y Ayapango se evaluó bajo condiciones de temporal (secano). La fertilización se realizó con la fórmula 120-80-00.

Diseño y unidad experimental

El experimento se estableció en un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones de manera uniforme en las tres localidades. La unidad experimental consistió de dos surcos de 5 m de longitud y 0.85 m de separación entre surcos.

Variables respuesta

Las variables estudiadas fueron días a floración masculina (FL) definidos a partir de la siembra hasta que el 50 % de las plantas mostraran antesis) y altura de planta (AP) definida como la longitud en cm, desde la base del tallo hasta la lígula de la hoja bandera.

En la cosecha, de cada unidad experimental se seleccionaron de manera visual cuatro plantas con sus mazorcas de acuerdo con el tamaño y sanidad. Para evaluar las características de mazorca y grano, longitud de la mazorca (LM) y diámetro de mazorca (DM) se tomaron 10 granos del centro de cada mazorca para estimar el grosor de grano (GG), ancho de grano (AG) y longitud de grano (LG); se registró el volumen de 100 granos en mL (VG), peso de 100 granos en g (PC) y rendimiento en kg ha^-1 (REN), el cual fue estimado con el peso de campo por parcela (kg por parcela) al multiplicarlo por su respectivo factor de superficie (ha) y ajustarlo al 14 % de humedad, para obtener el rendimiento en kg ha^-1.

Análisis estadístico

Con la información obtenida se realizó análisis de varianza combinado a través de localidades; la variación entre los tratamientos se desglosó en grupos (dialélico, progenitores y testigos) y se llevó a cabo una comparación de medias (Tukey ≤ 0.05). Empleando el método II de ^{Griffing (1956)} de efectos fijos, se calcularon efectos de ACG y ACE de los progenitores y sus cruzas respectivas. Se realizó la prueba de F para detectar significancia propuesta por ^{Griffing (1956)} con el método II para los efectos de ACG.

Para el análisis de aptitud combinatoria se usó como modelo lineal: γ _ij = μ + g _i + g _j + s _ij , donde i, j = 1, 2, …, p progenitores, γ _ij = valor fenotípico de la ij ésima cruza, µ = media de los cruzamientos y progenitores, g _i = efecto de ACG del i-ésimo progenitor, g _j = efecto de ACG del j-ésimo progenitor, s _ij = efecto de ACE para la combinación entre el i-ésimo y j-ésimo progenitores, y los efectos de ACG y ACE se estimaron mediante el método II de ^{Griffing (1956)}.

La heterosis se calculó de forma combinada en los ambientes como la diferencia expresada en porcentaje entre la cruza y el progenitor medio ^{(Falconer y Mackay, 1996)}. Para el análisis se usó el paquete estadístico SAS^® 9.0 ^{(SAS Institute, 2022)}.

Análisis de varianza

Entre las localidades evaluadas se detectaron diferencias significativas (P ≤ 0.05), lo que indicó diferencias ambientales que están relacionadas con las características particulares de cada localidad de evaluación, como la precipitación, temperatura y las condiciones edáficas (Cuadro 2).

Para las cruzas se detectaron diferencias significativas (P ≤ 0.05) en todas las variables, donde también se incluyeron los testigos MAR y ENR, los cuales están bien adaptados a la región y sus efectos se vieron reflejados en la significancia (Cuadro 2).

Para la fuente de variación Dialélico se detectaron diferencias significativas (P ≤ 0.05) en todas las variables (Cuadro 2), lo cual demuestra una amplia variación genética de los progenitores, derivada de su origen geográfico y la adaptación específica de cada población progenitora a las condiciones agroecológicas que predominan en el área donde se cultiva ^{(Flores-Hernández et al., 2022)}. ^{Guillen-De la Cruz et al. (2009)}, al evaluar la ACG y ACE en ocho poblaciones contrastantes, encontraron que a medida que se incrementa la diversidad genética de los progenitores se incrementan las diferencias entre las cruzas, tanto en sus características agronómicas como fisiológicas. Estas observaciones concuerdan con los resultados del presente estudio.

Para la comparación dialélico vs. testigos, la variable LM no presentó diferencias significativas (P ≤ 0.05), a diferencia del resto de las variables evaluadas, lo que muestra las diferencias que existen entre los testigos tipo Chalqueño y los cruzamientos evaluados, estas diferencias se deben a la selección del grano por parte de los agricultores para la preparación de pozole ^{(Bonifacio et al., 2005}; ^{Flores-Hernández et al., 2023}; ^{Vázquez y Santiago, 2013)}. La selección también ha influenciado las características fisiológicas y morfológicas de las poblaciones de maíz Cacahuacintle, las cuales contrastan con otras formas genéticas.

En el caso de la interacción ambiente × cruza, las variables LM, DM, AP y GG no presentaron diferencias significativas, lo que indicó que para este grupo de variables los cruzamientos mitigaron de la misma forma los cambios en los ambientes evaluados.

Los efectos de ACG fueron significativos (P ≤ 0.05) para todas las variables evaluadas, mientras que para efectos de ACE AP no presentó diferencias significativas (P ≤ 0.05).

Resultados similares fueron reportados por ^{Esquivel et al. (2013)} al evaluar cruzamientos entre poblaciones nativas de tipo Chalqueño originarias del Altiplano de México donde reportaron significancia para ocho variables, siendo mayor la variación en ACG que en ACE. En el mismo tenor, ^{Cervantes-Ortiz et al. (2018)} reportaron significancia para todas las variables para efectos de ACG y ACE en líneas de maíz de baja endogamia, y al mismo tiempo señalaron que esto se debió a la variabilidad en efectos aditivos y dominantes.

Con base en el valor del cuadrado medio de ACG y ACE, los efectos aditivos (ACG) fueron de mayor relevancia, lo que pone de manifiesto la preponderancia de la acción genética aditiva sobre los efectos no aditivos ^{(López-López et al., 2021}; ^{Pswarayi y Vivek, 2008)}. Por otro lado, ^{Espinosa et al. (2010)} señalaron que los efectos aditivos y no aditivos dependen de las variedades, del ambiente, de la interacción y de las variables consideradas. En el caso de la interacción ambiente y ACG (Amb × ACG) las variables FL, AM, DM, AG, LG, PC, VC, PQM y REN resultaron significativas, y para la interacción ambiente y ACE (Amb × ACE), las variables FL, GH, VC, PC y REN también resultaron significativas. ^{Cervantes-Ortiz et al. (2018)} reportaron significancia para días a madurez fisiológica y aspecto general de la planta en la interacción fecha de siembra y ACE, mientras que para la interacción fecha de siembra y ACG ninguno de los caracteres estudiados presentó significancia.

Efectos de ACG

Para el REN se detectaron efectos significativos de ACG solo en los progenitores I4 (398.2) e I6 (137.5), esto indicó que ambas poblaciones tienen una amplia contribución en la expresión de REN en su progenie y que sus efectos aditivos son importantes; por lo tanto, es posible incluir estos progenitores en programas de mejoramiento genético por selección para mejorar el rendimiento de la progenie ^{(De la Cruz-Lázaro et al., 2010)}.

Para AP, los progenitores de San Felipe (S2 y S5) mostraron valores negativos significativos (-12.2 y -8.7, Cuadro 3) lo que se reflejó en el comportamiento per se más bajo (207.6 y 214.4 cm respectivamente); de igual manera, estos progenitores registraron los mayores efectos negativos (-12.2 y -8.7) para floración masculina (FL) siendo, en promedio, los cruzamientos más precoces (78.7 y 79.6 días, respectivamente).

En contraste, aunque con valores estadísticamente no significativos, las plantas de las poblaciones A7 y A3 presentaron valores de 250.3 y 251.8 cm respectivamente, y entre las de floración más tardía (89.1 y 88.9 días, respectivamente). ^{Dzib-Aguilar et al. (2011)} también reportaron la misma relación, donde los progenitores más precoces fueron de plantas más bajas y los más tardíos de plantas más altas, después de evaluar cruzas dialélicas entre poblaciones nativas de Yucatán vs. poblaciones mejoradas.

Un programa de mejoramiento genético de maíz Cacahuacintle debe incluir la reducción del porte de la planta (altura de planta y de la mazorca) con el objetivo de reducir la incidencia de acame, ya que se ha reportado que el acame aumenta la pudrición de la mazorca, y en consecuencia, una reducción del rendimiento de grano ^{(Guzmán et al., 2017}; ^{Niño et al., 1998)}. ^{De la Cruz-Lázaro et al. (2010)} consideran deseable contar con materiales de porte bajo, ya que estos toleran altas densidades de población y resisten el acame ^{(Cervantes-Ortiz et al., 2018)}, sin descuidar la relación positiva de la altura de planta con el potencial de rendimiento de grano. Por lo anterior, los progenitores de San Felipe (S2 y S5) pueden ser una fuente para disminuir la incidencia de acame en maíz Cacahuacintle.

La población Y6 presentó valores significativos para el mayor número de variables (6): LM (0.74), DM (0.21), GG (0.3), AG (0.8), PC (7.4) y VC (7.6). Esto indicó que el progenitor Y6 puede ser buen donador de tamaño de mazorca, y en consecuencia, de tamaño de grano, dado que los valores altos de ACG en un progenitor indicaron mayor frecuencia de genes que incrementan la expresión del carácter en estudio ^{(Espinosa et al., 2010)}. Otras dos poblaciones, como A7 y C2, mostraron valores significativos para variables de mazorca y grano. En A7 hubo valores significativos para LM (0.5) y para AL (0.6); en el caso de C2, mostró valor significativo alto para AG (0.6). ^{Hernández et al. (2014)} mencionaron que las características físicas del grano (forma-tamaño, densidad y peso hectolítrico) guardan relación con la calidad de grano floreado, de manera que detectar progenitores sobresalientes con respecto a estas variables es importante en el mejoramiento genético de los maíces Cacahuacintles, ya que la industria del pozole (principal destino del maíz Cacahuacintle) exige granos grandes y de forma globosa, con alto contenido de endospermo harinoso; estas características son ideales para la obtención de una excelente calidad de pozole ^{(Bonifacio et al., 2005}; ^{Vázquez y Santiago, 2013)}.

Efectos de ACE

En el Cuadro 4 se muestran los 10 cruzamientos con el mayor rendimiento per se (REN) y los valores máximos, mínimos y medios de los valores presentados, donde se destacan las cruzas A3 × I4, I4 × Y2 e I4 × T2 por REN (3972, 3931 y 3844 kg ha^-1); estas cruzas también están entre las de valores más altos de ACE (1099.2, 1077.6 y 1012.0); sin embargo, el valor más alto de ACE (1160.4) se encontró en la cruza S5 × Y6, la cual fue resultado de una cruza entre poblaciones con ACG negativa; sin embargo, no tuvo el mayor valor intrínseco en REN (3445 kg ha^-1), tal y como lo reportaron ^{Reyes et al. (2004)} al evaluar las cruzas de 10 líneas derivadas de la raza Tuxpeño, donde observaron que los efectos más altos de ACE no mostraron los valores más altos de REN; de igual forma, plantearon que una cruza de alto rendimiento deberá originarse a partir de dos líneas de alta ACG y que, además, el efecto ACE de su cruza sea positivo; sin embargo, los cruzamientos con mayor REN se obtuvieron en cruzas entre un progenitor con alta ACG (I4) vs. un progenitor con baja ACG positiva o ACG ligeramente negativa (A3, Y2 o T2) (Cuadro 3). La excepción fue la cruza S5 × Y6, que provino de dos progenitores con ACG negativos muy fuerte y débil (-158.3 y -29.4). Estos resultados fueron similares a los obtenidos por ^{Cervantes-Ortiz et al. (2018)} y ^{Hernández y De León (2021)}, quienes reportaron que efectos bajos o negativos de ACG resultaron en cruzas con buen REN.

La cruza S5 × Y6, con buen rendimiento per se, también resultó con el porte de planta más bajo (AP = 216 cm) y mayor precocidad (FL = 80 días), características deseables en un programa de mejoramiento; además, tuvo comportamientos per se sobresalientes para GG y AG (5.3 y 11.3 mm) con valores altos de ACE (0.3 y 0.5), variables donde la cruza I6 × T3 tuvo los valores más altos de ACE (0.6 y 1.2, respectivamente) y mayor comportamiento intrínseco (5.3 y 11.4 mm). También destacó la cruza I4 × T4 con valores altos de ACE (0.4 y 0.9) y buen comportamiento per se (5.2 y 11.3 mm) para GG y AG que, además, mostró los mayores valores de ACE para AL (2.1), PC (11.5) y VC (13.5), que a su vez se reflejaron en los más altos valores per se (16.5 mm, 69.9 g y 86.9 mL, respectivamente). Para las variables PC y VC los cruzamientos S5 × Y6 e I6 × T3 también fueron sobresalientes en cuanto a sus comportamientos per se y sus valores altos de ACE, lo que los hace atractivos para la industria del maíz Cacahuacintle ^{(Bonifacio et al., 2005}; ^{Vázquez y Santiago, 2013)}, ya que también fueron sobresalientes en tamaño de grano (GG y AG). Por último, el cruzamiento I6 × A7 fue el que mostró el mayor valor de ACE (1.3) y mayor valor per se (16.7 cm) para LM.

Heterosis

Con respecto a la heterosis, los promedios para todos los caracteres evaluados en todos los cruzamientos oscilaron entre 36.6 % y -1.1 % con respecto al progenitor medio. La heterosis promedio de REN para todas las cruzas fue de 36.6 %, este valor estuvo asociado con los rendimientos per se más altos y efectos altos de ACE (Cuadro 4), de las cruzas I4 × Y2, S5 × Y6 y A3 × I4, que presentaron porcentajes altos de heterosis (100.6, 95.1 y 92.2 %). El progenitor I4 destacó para esta variable y es buena opción para aumentar los rendimientos mediante la formación de líneas con alta ACG. Las poblaciones de Calimaya (Y2 y Y6), si bien tienen una ACG negativa, al cruzarse dan como resultado mayor REN y calidad de grano, como lo reportaron ^{Velasco-García et al. (2019)}.

Es importante mencionar que existe variación en la heterosis para los caracteres evaluados en todos los cruzamientos, ya que los mayores porcentajes de REN no tuvieron los mayores porcentajes de heterosis para los caracteres de grano y mazorca. ^{Springer y Stupar (2007)} señalaron que esta variación sugiere que el mismo conjunto de genes no controla todas las respuestas heteróticas; además, la heterosis no es simplemente el resultado de la diversidad genética general dentro de un híbrido, sino que probablemente sea un reflejo de la diversidad en genes específicos e importantes que contribuyen a un rasgo particular.

Los promedios de todos los cruzamientos fueron negativos para GG (-1.1 %) y AG (-0.1 %), lo que en general resultó en una reducción promedio del tamaño de grano de las cruzas (Cuadro 5) con respecto a sus progenitores. Las excepciones para GG fueron las cruzas T2 × I6 y A3 × I4 (con 9.6 y 6.5 %, respectivamente), mientras que para AG fueron las cruzas I6 × T3 e I4 × T4 (8.0 y 2.7 %, respectivamente), pues sus valores fueron positivos. En este contexto, ^{Moll et al. (1965)} mencionaron que a medida que aumenta la distancia genética entre los padres, generalmente hay un aumento de la heterosis; sin embargo, cuando la distancia parental excede un umbral la heterosis disminuye.

En el caso de AP y FL, los valores de heterosis promedio de todos los cruzamientos fueron de 3.1 % y 0.6 %, respectivamente. La cruza T2 × I6 mostró el valor más alto de AP (8.6 %), mientras que la cruza I6 × T3 presentó el porcentaje más alto (5.2 %) para FL. Siendo que AP y FL son variables cuyos valores son más deseables para mejoramiento cuando sus comportamientos intrínsecos son bajos, cabe destacar que las cruzas I4 × T4 y S5 × Y6 mostraron los valores más negativos para AP (-2.6 %) y FL (-4.8 %), respectivamente (Cuadro 5), además de que ambas tienen buen tamaño de grano (Cuadro 4). En este contexto ^{Crossa et al. (1990)} declararon que cuando la heterosis es negativa para días a floración, es un indicio de que la actividad metabólica y el crecimiento de los híbridos son más rápidos que en sus progenitores. Para la LM y DM los promedios de todos los cruzamientos fueron de 0.8 y 1.9 % respetivamente, siendo los valores más altos los detectados en S5 × Y6 (12.3 y 4.7 %, respectivamente). ^{Velasco-García et al. (2019)} obtuvieron resultados similares al evaluar poblaciones adaptadas a Valles Altos de México, donde reportaron 13.99 % para LM y 5.35 % para DM.

Para AL, la heterosis promedio de todas las cruzas fue 2.2 % y la más alta fue de 12 .8 % en la cruza I4 × T4; únicamente la cruza T3 × A7 presentó valores negativos (-2.2 %). ^{De la Cruz-Lázaro et al. (2010)} señalaron que la ausencia de heterosis es reflejo de la divergencia genética de los progenitores e indicaron que hay loci comunes para el carácter. Para PC y PV los valores promedio para todas las cruzas fueron 3.1 y 2.1 % respectivamente, siendo la cruza I4 × T4 la que presentó el valor de heterosis más alto para ambas variables (15.2 y 18.4 %, respectivamente). ^{Velasco-García et al. (2019)} reportaron 19.6 % para peso de 200 granos, superior a los resultados de este estudio.