Área de estudio

El trabajo se realizó en un bosque de P. menziesii ubicado a 13 km al este del poblado San Antonio de las Alazanas en Arteaga, Coahuila, México, en las coordenadas 25º 13’ 59.25” N y 100º 26’ 55.97” O (Datum WGS84), con altitud de 2684 m; presenta clima de tipo Cw₁ (templado subhúmedo) y Cb´(w₁)x´ (templado semifrío subhúmedo), con temperatura media que oscila entre los 5 y 18 ºC y precipitación anual de 400 a 600 mm (^{García, 1998}).

Muestreo de arbolado

Para la generación de la ecuación de biomasa de fuste (Bf) se usó el método indirecto; se aplicó un muestreo selectivo de árboles de P. menziesii, se consideraron todas las categorías diamétricas existentes, se seleccionaron árboles con fuste recto, sin daños, libres de plagas y enfermedades (^{Avendaño et al., 2009}). Para medir el diámetro normal a 1.30 m (Dn), la altura del punto directriz (Hp), donde se ubica la mitad del Dn y la altura total (Ht) se utilizó un dendrómetro electrónico (Criterion RD1000^®, Laser Technology, Inc, Centennial, CO, EUA), con estos datos se calculó el llamado volumen de Pressler (Vp) o volumen de fuste, mediante la ecuación de Pressler (^{Romahn, 1999}) [Ec. 1]; posteriormente, el volumen se transformó a biomasa a través de la densidad de la madera de la especie, equivalente a 490 kg m^-3 (^{Ordóñez et al., 2015}).

Donde: Vp = volumen de Pressler (m³), g = área basal de la sección a 1.3 m de altura (m²), P = altura de Pressler = Hp + 1.95 (m), Hp = distancia entre la sección transversal a 1.3 m de altura y la sección con diámetro igual a la mitad del diámetro normal (m).

Ajuste del modelo

Con los datos de biomasa (variable dependiente) y el diámetro normal (variable independiente) se ajustó la ecuación alométrica potencial [Ec. 2] en su forma lineal [Ec. 3]. El modelo fue ajustado a través del método de mínimos cuadrados ordinarios (^{Montgomery et al., 2006}) con el paquete stats del software R (^{R Core Team, 2019}); también se obtuvo el factor de corrección (FC) por el sesgo obtenido al realizar la transformación logarítmica y regresarla a las unidades originales (^{Sprugel, 1983}). La ecuación basada sólo en diámetro como variable independiente ha demostrado tener buenas predicciones de biomasa en varias especies forestales (^{Altanzagas et al., 2019}; ^{Avendaño et al., 2009}; ^{Feller, 1992}; ^{Flores-Nieves et al., 2011}; ^{Návar, 2009}; ^{Razo-Zárate et al., 2013}); de acuerdo con la revisión de ^{Picard et al. (2012)}, ésta es la más frecuentemente utilizada para predecir biomasa, puede interpretarse biológicamente y en su forma logarítmica es posible reducir la heterocedasticidad (^{Sprugel, 1983}); además, por la naturaleza de los datos, describe perfectamente la relación de variables dasométricas con la biomasa (^{Picard et al., 2012}).

Donde: Bf = biomasa de fuste (kg), Dn = diámetro normal (cm), ln = logaritmo natural, β₀ y β₁ = coeficientes de regresión.

Validación del modelo

El análisis de los supuestos del modelo de regresión lineal (normalidad, homogeneidad de varianza e independencia de los errores) es esencial para verificar si el modelo estimará correctamente la variable dependiente (^{Faraway, 2009}; ^{Fox, 2016}; ^{Montgomery et al., 2006}). Para evaluar la normalidad se utilizó el paquete tseries de R (^{Trapletti y Hornik, 2019}) a través de la prueba de Jarque-Bera, y el paquete lmtest (^{Zeileis y Hothorn, 2002}) para la homogeneidad de varianza (Test de Breusch-Pagan) e independencia de los errores (Test de Durbin-Watson). El diagnóstico de observaciones atípicas e influyentes (distancia de Cook y Leverage) se evaluó mediante el paquete stats (^{Fox y Weisberg, 2019}).

Cumplimiento de los supuestos del modelo

En un análisis preliminar de los residuos estudentizados se detectaron dos observaciones con valores superiores a 3 (Figura 1A), y de acuerdo con ^{Montgomery et al. (2006)}, éstos son considerados como observaciones atípicas potenciales, mismas que fueron eliminadas; en este sentido, se reajustó nuevamente el modelo con 108 observaciones, de las cuales se obtuvieron resultados sin datos atípicos (Figura 1B).

Figura 1 A) datos atípicos detectados a través del análisis preliminar de residuales estandarizados y estudentizados y B) ausentes en el modelo final de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco. 

La prueba de Jarque-Bera (X² = 1.724, gl = 2, P = 0.422) y la de Breusch-Pagan (BP = 2.839, gl = 1, P = 0.092) fueron significativas; es decir, los residuos tienen distribución normal (Figura 2A) y son homocedásticos (Figura 2B). Con fines de comprobación estadística de los residuales, la prueba de Durbin-Watson (DW = 1.818, P = 0.147) demostró independencia de los errores; hasta 20 retardos (lags), la autocorrelación de los residuales es < 0.2 (α = 0.5 %) (Figura 2C), con lo que se cumplen los supuestos del modelo lineal, lo cual permite que las estimaciones sean confiables. Algunos autores sólo muestran parámetros de la regresión, R² _aj, error estándar y el CV (^{Altanzagas et al., 2019}; ^{Avendaño et al., 2009}; ^{Feller, 1992}; ^{Montoya et al., 2018}); sin embargo, es recomendable que los modelos cumplan con los supuestos establecidos (^{Fox, 2016}; ^{Montgomery et al., 2006}).

Figura 2 A) histograma de residuales, B) valores estimados contra residuales, C) correlograma de residuales del modelo de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en San Antonio de las Alazanas, Coahuila. 

El diagnóstico de observaciones atípicas e influyentes (distancia de Cook y Leverage) indicó que algunas observaciones presentaron influencia potencial (Figura 3), pero sin poner en riesgo las estimaciones. El estadístico de distancia de Cook demostró que tampoco existe influencia real en ninguna observación (Cuadro 2). No se presentó ninguna influencia significativa (P ≤ 0.05) en los estimadores (dfbetas), ni sobre el ajuste del modelo (dffit).

Figura 3 Observaciones influyentes potenciales del modelo de biomasa de fuste de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en San Antonio de las Alazanas, Coahuila. 

Modelos de predicción de biomasa de fuste en Pseudotsuga menziesii

El modelo alométrico para P. menziesii en su forma lineal presentó resultados satisfactorios, el diámetro normal explicó el 98.0 % de la variabilidad de la biomasa de fuste, mientras que en su forma original explicó 96.0 % (Cuadro 3) con 108 árboles y diámetros de 7.8 a 87 cm. En esta misma especie, ^{Espinosa y Perry (1987)} mostraron que el diámetro normal explicó en 89 % la biomasa de fuste en árboles jóvenes (22 años), en tanto que el modelo generado por ^{Gower et al. (1987)} explicó el 98 %, similar a lo obtenido aquí con el modelo lineal. ^{Návar (2009)} y ^{St. Clair (1993)} reportaron una R² de 0.92 en biomasa de fuste, con muestras de 21 y 249 árboles, respectivamente, pero en diámetros de 9 a 26 cm; en cambio, ^{Feller (1992)}, en Coastal British Columbia, Canadá, obtuvo una R² de 0.97 y 0.96.0 con el modelo lineal para sitios de buena (n = 46) y mala calidad (n = 42), respectivamente, en diámetros de 5 a 64 cm de P. menziesii. Las estimaciones en todos los casos son aceptables, pero existen diferencias de ajuste entre modelos, lo cual pudiera deberse al tamaño de muestra, al intervalo considerado en las variables dependientes e independientes y a las variaciones de crecimiento de la especie en cada lugar.

El factor de corrección estimado en este estudio para P. menziesii fue de 1.018 (1.8 %); éste debe calcularse para corregir el sesgo debido a la trasformación logarítmica de las variables, y es multiplicativo a la biomasa estimada (^{Sprugel, 1983}); en los estudios revisados para esta especie se omiten estos valores, o no son calculados, pero en Picea obovata (^{Altanzagas et al., 2019}) y en Pinus halepensis (^{Montoya et al., 2018}) este valor fue de hasta 1.03. Con esta ecuación alométrica es posible conocer el volumen (m³) de fuste de la especie, basta con dividir la biomasa estimada (kg) por la densidad básica (490 kg m^-3).

Modelos para predicción de biomasa en otras especies

En otras especies, como Picea obovata Ldb., ^{Altanzagas et al. (2019)} reportaron una R² para biomasa de fuste de 0.971 % con el uso del mismo modelo, con 22 árboles y diámetros de 5.6 a 43.7 cm. En Pinus cembroides Zuc. y P. halepensis Mill. se reportaron R² de 0.74 y 0.81, respectivamente, en 50 árboles para biomasa de fuste (^{Marroquín et al., 2018}). Otro ejemplo de ello, es en la especie A. religiosa, donde el modelo explicó 92.8 % de la biomasa de fuste en una muestra de 10 árboles con diámetros de 12 a 105 cm (^{Flores-Nieves et al., 2011}). En A. religiosa, ^{Razo-Zárate et al. (2013)} reportaron que el diámetro normal explicó 98 %, mientras que ^{Avendaño et al. (2009)} demostraron que éste explicó 99.3 % de la biomasa total. Es importante mencionar que el modelo no siempre arroja buenos ajuste; por ejemplo, en P. halepensis el diámetro basal sólo explica 77.0 % de la biomasa total (^{Montoya et al., 2018}).

Los errores y la pendiente (β₁) del modelo en Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco

Para este estudio se tuvo un coeficiente de variación de 32.7 % y error estándar de 209.37 kg, este último fue mayor a lo reportado por ^{Návar (2009)} el cual fue de 72.86 kg, lo cual resulta lógico por las diferencias en el tamaño de los árboles muestreados. ^{Feller (1992)} y ^{Espinosa y Perry (1987)} reportaron un error estándar superior a 0.25 en escala logarítmica, en el presente estudio se obtuvo un valor de 0.19 en esa misma escala. Los coeficientes del modelo (β₀ = -2.8732 y β₁ = 2.4237) mostraron significancia estadística con P < 0.0001 (Cuadro 3). En los valores originales de las variables el valor estimado de β₀ es dependiente del valor mínimo de la variable y, por lo que difiere en cada estudio; β₁ define la razón de incremento de y por cada unidad de x, lo que los hace comparables. En modelos potenciales linealizados, ^{St. Clair (1993)} obtuvo para P. menziesii una β₁ = 2.27, levemente menor a lo obtenido en este estudio, ^{Návar (2009)} reportó un valor de 2.59, pero en esta misma especie se han obtenido valores superiores a 2.8 (^{Espinosa y Perry, 1987}; ^{Feller, 1992}; ^{Gower et al., 1987}), pero estos coeficientes ya no poseen la misma interpretación que tienen en un modelo lineal simple sin trasformación.

La pendiente (β₁) del modelo en otras especies

En P. cembroides y P. halepensis se han reportado valores de β₁ para biomasa de fuste de 1.80 y 1.51 (^{Marroquín et al., 2018}). ^{Flores-Nieves et al. (2011)} reportaron que este valor llega a ser de 2.75 en biomasa de fuste de A. religiosa, pero en Picea obovata el valor de β₁ fue de 2.59 (^{Altanzagas et al., 2019}). El valor del parámetro β₁ de P. menziesii es similar al de A. religiosa en los estudios de ^{Avendaño et al. (2009)} y ^{Razo-Zárate et al. (2013)}, quienes reportaron valores de 2.5 para biomasa total. En P. halepensis se reportó el valor más bajo (β₁ = 0.80), a pesar de ser árboles de grandes dimensiones.

Diferencias de estimación de biomasa entre modelos de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco

Las diferencias de biomasa entre modelos muestran que la categoría de 10 cm llega a subestimar otros modelos desde -32.4 % (^{St. Clair, 1993}) hasta -46.3 % (^{Espinosa y Perry, 1987}); sin embargo, en la categoría de 25 cm el modelo de ^{Gower et al. (1987)} sobreestimó hasta en 73.5 % más que el modelo presentado aquí. Las predicciones de biomasa que se asemejaron a las obtenidas de este modelo las presentó ^{Feller (1992)} y las distantes fueron las de ^{Gower et al. (1987)} (Cuadro 4).

El modelo generado (Cuadro 3; Figura 4A) es válido y confiable para la predicción de la biomasa de fuste en P. menziesii al usar el diámetro normal en el intervalo indicado, y se debe aplicar en condiciones similares en las que se encuentra la especie (^{Flores-Nieves et al., 2011}; ^{Razo-Zárate et al., 2013}). Puesto que se ha evidenciado la sub y sobreestimación de biomasa con los diferentes modelos en relación con modelo obtenido (Cuadro 4; Figura 4B), ésto da pauta para sugerir la inclusión de la altura en este mismo modelo a fin de mejorar las estimaciones, sin omitir el debido cumplimiento de los supuestos de un modelo de regresión.

Figura 4 A) valores observados y ajustados del modelo para Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, y B) comparado con otros estudios en biomasa de fuste. 

A pesar de que se ha demostrado que la cubicación por el método de Pressler sobreestima ligeramente el volumen real, no es estadísticamente diferente, según se detalla a continuación: ^{Lima et al. (2016)} evaluaron nueve métodos de cubicación en 98 árboles de P. taeda L. de entre nueve y 20 años de edad e indicaron que todos los métodos de cubicación sobreestiman el volumen de árboles en relación con el volumen real, pero a los 20 años de edad, el método de Pressler es de los cuatro más precisos, incluso para las edades de nueve y 13 años, los volúmenes obtenidos por métodos de Huber, Pressler y Sectional Standard presentaron desviaciones menores en comparación con el volumen real; por su parte, ^{Valencia-Manzo et al. (2017)} compararon el volumen real de 134 árboles de P. patula Schl. et Cham. var. longepedunculata Look con el volumen estimado por el método de Pressler y declararon que las diferencias que visualmente presenta la ecuación de Pressler (sobrestimación), en relación con el volumen real, son tan pequeñas que la prueba t-Student determinó que estadísticamente no hay diferencia entre ambos tipos de volumen (Pr > t < 0.05). En un estudio similar, ^{Curto et al. (2019)} compararon el volumen de Pressler con el volumen real de Eucalyptus grandis y encontraron que no hay diferencia significativa entre los promedios de los volúmenes estimados por los diferentes métodos en relación al volumen real, según la prueba de Dunnett (P ≤ 0.05).