Área de estudio

El estudio se realizó en una plantación de Pinus patula establecida en 1995 en la comunidad de Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México, en las coordenadas geográficas de 17º 22' 38.3” N y 96º 28' 43.2” O, con altitud promedio de 2538 m. En la evaluación se incluyeron dos parcelas permanentes de monitoreo del crecimiento de 400 m² (20 × 20 m). A cada parcela se le aplicaron cortas de aclareo con diferente intensidad para propósitos de investigación en los años 2004 y 2008. El historial de manejo y las características dasométricas de las parcelas se presentan en el Cuadro 1.

Muestreo en campo

El derribo de los árboles se realizó en marzo de 2017, se tomaron muestras (rodajas) del fuste de 10 árboles por parcela para análisis del crecimiento radial a diferentes alturas del fuste. Los árboles seleccionados tuvieron dimensiones cercanas al diámetro promedio por parcela (24 cm en la Parcela 1 y 26 cm en la Parcela 2). Del fuste se extrajeron tres secciones transversales (rodajas) de 3 cm de grueso. La primera rodaja (S₁) se obtuvo en la base, a 30 cm del suelo, la segunda (S₂) de la base de la tercera troza comercial y la tercera rodaja (S₃) del extremo distal de la última troza comercial (tercera o cuarta troza, en función de la altura total del árbol).

Antes de derribar el árbol se marcó la dirección norte del fuste para medir las rodajas en los puntos cardinales; éstas se identificaron y transportaron al laboratorio de Ciencias Forestales del Colegio de Postgraduados para ser almacenadas a la sombra, en ambiente fresco (temperatura menor de 20 ºC) durante 15 d, para permitir la pérdida de humedad; después, las rodajas se seccionaron en forma de cruz con 4 cm de ancho. La sección principal se mantuvo en dirección norte-sur; por último, se pulieron a mano con lijas de agua (grano de 240 y 1000) hasta ver con claridad los anillos de crecimiento.

Medición de árboles vecinos

Durante el muestreo de campo se identificaron y midieron los cuatro árboles vecinos más cercanos al árbol objetivo (árbol medio) para estimar la densidad, se establecieron los cuadrantes de acuerdo con la orientación cardinal (N, E, S y O) y se midió el diámetro normal (DN), la altura total y la distancia con respecto al árbol objetivo. Con estos datos se calculó un índice de competencia para cada árbol derribado (IC_i) mediante la expresión siguiente (^{Daniels et al., 1986}):

Procesamiento de muestras en laboratorio

Las rodajas lijadas fueron escaneadas (Escaner Epson® modelo Perfection 4990, Suwa, Japón) y cada imagen digitalizada se procesó con el software WinDENDRO® (versión 2009). Se contaron los anillos de crecimiento por radio; se tomó como referencia el último anillo formado en el año 2016; se identificó el año de formación de cada anillo, se midió su grueso total (GA), grueso de madera temprana (GTE) y de madera tardía (GTA). Con estos registros se obtuvo la proporción de madera tardía (PT) de cada anillo de crecimiento anual.

El incremento anual en diámetro y área basal se estimó con el grueso de los anillos de crecimiento para cada radio y sección del árbol. Con estos datos se obtuvo el índice de conicidad de cada árbol para evaluar el efecto de los aclareos sobre el incremento en diámetro a lo largo del perfil del fuste. El índice de conicidad relaciona el diámetro en diferentes secciones del fuste. Se obtuvo la relación de las secciones S₂ y S₃ con respecto a S₁ (es decir, S₂/S₁ y S₃/S₁), así como la relación S₃/S₂. Dado que las rodajas de la sección superior (S₃) se extrajeron de diferente altura del fuste, se realizó un ajuste del diámetro a una misma altura con los valores del diámetro acumulado, tras suponer una reducción gradual por cada metro de longitud con base en la reducción del diámetro en la tercera troza del árbol correspondiente.

Análisis estadístico

Se realizó análisis de varianza con el procedimiento GLM del paquete estadístico SAS, versión 9.4 (^{SAS Institute, 2016}) para evaluar el efecto de las cortas de aclareo aplicadas a los nueve y 13 años de edad en las variables medidas en los anillos de crecimiento. El análisis se hizo por separado en cada sección del fuste. Se realizó un análisis nuevo utilizando valores relativos de las características de los anillos.

El valor relativo de cada variable a evaluar (grueso de los anillos de crecimiento) se obtuvo mediante la razón entre los valores absolutos y su valor promedio en cada árbol y parcela, con la finalidad de unificar las unidades de medida del grueso de los anillos o incremento radial entre árboles dentro de una misma parcela. El uso de los valores relativos permitió identificar en cada árbol los anillos con valores menores y mayores al promedio y ajustar los datos por las diferencias en tamaño y crecimiento entre ellos. La ecuación utilizada para obtener los valores relativos fue:

Con los valores del índice de conicidad por árbol se aplicó análisis de varianza con el procedimiento GLM de SAS para evaluar diferencias entre parcelas en estas variables por efecto de los aclareos realizados.

Anillos de crecimiento en la base del árbol

El análisis de varianza con valores absolutos de los anillos de crecimiento mostró diferencias no significativas (P > 0.05) entre las parcelas, pero al usar valores relativos de las mismas variables las diferencias fueron significativas (P ≤ 0.05) en el incremento en área basal y en el grueso de madera temprana (Cuadro 2). Aunque no hubo un efecto significativo de los aclareos en GA (con excepción del año 2010), en IAB y GTE sí se detectó el efecto de los aclareos de 2004 y 2008, especialmente en el periodo de crecimiento de 2005 a 2010.

Los árboles residuales de las dos parcelas con diferente intensidad de corta tuvieron el mismo patrón de respuesta en las variables de los anillos (Figura 1a). En ambos casos, los anillos fueron gruesos en los primeros años, y después el grueso de la madera temprana y tardía disminuyó de manera gradual y se estabilizó en los últimos años. El incremento en área basal (IAB) fue influenciado por la edad y la competencia por el espacio de crecimiento; tuvo un aumento rápido en los primeros ocho años y posteriormente declinó (Figura 1b). A diferencia de las variables anteriores, la proporción de madera tardía aumentó gradualmente con la edad, aunque con ligeras reducciones en algunos años (Figura 1e). Los árboles residuales de la Parcela 1 presentaron valores mayores en las características de los anillos de crecimiento después de aplicar un aclareo más intenso (21.5 % en AB) a los nueve años de edad, lo que dejó menor número de árboles en pie, pero con diámetro promedio mayor.

En general, las cortas de aclareo ocasionan un incremento en el grueso de los anillos de los árboles residuales con la apertura del dosel y menor competencia por espacio de crecimiento (^{Koga et al., 1997}). En diferentes estudios se ha encontrado que el efecto en el grueso de los anillos es mayor al aumentar la intensidad del aclareo (^{Zhang et al., 2006}); por ejemplo, ^{Pamerleau-Couture et al. (2015)} encontraron en Picea mariana que el incremento radial de los árboles residuales aumentó de 0.07 a 0.14 cm después de la aplicación del aclareo con una intensidad de corta de 30 a 35 % de área basal.

Se esperaba encontrar un aumento en el grosor de los anillos de crecimiento por efecto de los aclareos realizados a los nueve y 13 años de edad, especialmente en los árboles de la Parcela 1, donde el primer aclareo removió 21.5 % del AB. El aclareo aplicado en 2008 sólo tuvo impacto en el comportamiento del grosor de los anillos en 2010, aunque en el caso del área basal el efecto fue más duradero, con diferencias entre las dos parcelas incluso cuatro o cinco años después del segundo aclareo.

El impacto reducido de los aclareos sobre las características de los anillos de crecimiento en Pinus patula se puede deber a que éstos se aplicaron demasiado tarde (^{Niemistö et al., 2018}), si se considera la densidad inicial de la plantación y el elevado nivel de competencia desde su establecimiento. Las parcelas presentaron 3600 o más árboles ha^-1 antes del aclareo de 2004, lo que se reflejó en un diámetro normal promedio relativamente bajo, sobre todo si se considera que la tasa de crecimiento promedio de la especie y las condiciones ambientales del área de estudio son favorables (^{Rodríguez-Ortiz et al., 2012}); además, el patrón de las características de los anillos de crecimiento mostró que dos a tres años antes de aplicar el primer aclareo, se inició una reducción acelerada en el grosor del anillo y de sus características asociadas de madera temprana y tardía.

A pesar que en la Parcela 1 se eliminó el 60 % de los árboles, el efecto sobre las características de los anillos fue casi nulo a largo plazo, pero fue significativo en el área basal con respecto a la Parcela 2, donde el número de árboles eliminados fue menor de 30 %. La elevada competencia inicial previa al aclareo redujo el tamaño de la copa viva y el crecimiento radial en la parte baja del fuste, como se ha encontrado en otras especies de coníferas (Fabris, 2000; Com. Pers)¹. Estos factores explican el efecto reducido del aclareo realizado a los 13 años de edad, cuando la intensidad de corta fue menor de 10 % en AB en ambas parcelas (aclareo ligero) y la copa se había retraído todavía más por la competencia de espacio en la plantación (1400 y 2650 árboles ha^-1 antes del aclareo).

Anillos de crecimiento a diferentes alturas del fuste

Las características de los anillos de crecimiento en las secciones intermedia y superior del fuste mostraron diferencias significativas (P ≤ 0.05) entre parcelas con cortas de aclareo sólo en los primeros años de formación. En el periodo 2008-2010 se encontraron diferencias en incremento del área basal, en madera temprana y proporción de madera tardía en la sección intermedia. En la sección superior las diferencias fueron en el grueso del anillo y de la madera temprana y madera tardía en 2012 y 2014 (Cuadro 3).

El patrón de respuesta de las variables grosor de los anillos de crecimiento en las secciones intermedia y superior del fuste fue similar a la sección basal (Figura 2). Cabe señalar que se encontró mayor grosor de anillos y de madera temprana en la parcela con mayor número de árboles residuales; lo anterior indica que posiblemente las diferencias son por el efecto de la posición de la copa en los árboles y no por el efecto de la corta de aclareo. La respuesta común de los árboles a una corta de aclareo es el aumento en el crecimiento radial a lo largo de todo el fuste, pero en particular en la parte baja, debido al mayor tamaño de copa que mantienen los árboles al reducirse la competencia lateral (^{Tong et al., 2011}; ^{Winck et al., 2015}).

Estudios realizados con diferentes intensidades de poda de la copa muestran que al reducir el tamaño de la copa viva ocurre un desplazamiento hacia arriba del fuste en la actividad del cambium, lo que modifica el patrón de crecimiento radial del árbol a lo largo de su eje debido a la menor disponibilidad de carbohidratos en la parte baja del árbol (^{Balducci et al., 2013}; ^{Ferrere et al., 2015}).

En este estudio el patrón manifestó que el grueso del anillo en un mismo año de crecimiento es menor en la parte baja del fuste que en la parte intermedia o superior. El crecimiento radial de los árboles de Pinus patula en el periodo de 2008 a 2016 es dos veces mayor en las secciones intermedia y superior que en la sección basal, y el efecto fue mayor en la Parcela 2, donde hay mayor competencia por espacio, lo que corrobora este desplazamiento en el perfil longitudinal de la actividad del cambium asociado con la reducción en el tamaño de la copa de los árboles, como lo han señalado ^{Gartner et al. (2002)} y ^{Gruber et al. (2010)}.

A pesar que el grueso de los anillos en las secciones intermedia y superior fue mayor en árboles de la Parcela 2, el incremento en área basal fue similar, o incluso superior, en la Parcela 1; ésto se debe a que los árboles de la Parcela 1 tuvieron mayor altura promedio al momento de realizar las cortas de aclareo, y por lo tanto, tenían en la sección intermedia y superior más anillos de crecimiento acumulados previos al primer año de medición, lo que ocasionó mayor área en la corona circular representada por el anillo correspondiente.

Efecto de la corta de aclareo en la conicidad del fuste

El análisis de varianza mostró diferencias no significativas (P > 0.05) entre las parcelas con cortas de aclareo en el índice de conicidad del fuste, estimado a partir del diámetro acumulado en las secciones transversales a diferentes alturas del mismo (Cuadro 4).

La conicidad del fuste se redujo gradualmente con la edad de los árboles en las dos parcelas (Figura 3) por el mayor grueso y acumulación relativa de los anillos de crecimiento en las secciones intermedia y superior del fuste. El índice de conicidad permite evaluar el grado de conicidad (o su complemento, cilindricidad) del fuste de los árboles. La mayoría de los estudios con cortas de aclareo enfatizan sus efectos en el crecimiento individual del arbolado o del rodal; al aumentar el espacio de crecimiento y reducir la competencia se espera un crecimiento mayor de los árboles y redistribución de la capacidad productiva del sitio entre el arbolado residual (^{Pape, 1999}); sin embargo, también se espera que la corta ocasione aumento en la conicidad del árbol; es decir, se reduzca el valor del índice de conicidad, al aumentar la longitud de copa y el crecimiento radial en la base del árbol; en cambio, las podas ocasionan reducción de la conicidad al generar desplazamiento de la actividad cambial y mayor crecimiento radial en la parte superior del árbol (^{Fernández et al., 2017}; ^{Pinkard y Beadle, 2000}).

Durante el periodo de estudio, los árboles de ambas parcelas aumentaron gradualmente en IC₂₁, IC₃₁ e IC₃₂ hasta alcanzar valores de 0.56, 0.22 y 0.40, respectivamente, lo que implica una reducción gradual de la conicidad del fuste. Este patrón es característico del efecto ocasionado por tratamientos de poda de la copa (^{Fernández et al., 2017}) y refleja, sin duda, la respuesta en el patrón longitudinal del crecimiento radial de los árboles debido a la reducción drástica del tamaño de la copa por la excesiva competencia de los árboles, antes y después de las cortas de aclareo; es decir, los aclareos se aplicaron tarde y no se removió el número suficiente de árboles para revertir el proceso de recesión de la copa ocasionada por la elevada competencia de espacio en la plantación.

En un estudio realizado en bosques manejados de Pinus patula se demostró que el índice de conicidad del árbol varía con la intensidad del manejo de la densidad, con valores de 0.44 en bosque natural, 0.46 en bosque con manejo intensivo y de 0.50 en plantaciones con mayor control de la competencia (^{Uranga-Valencia et al., 2015}).