Área de estudio

El estudio se realizó en cuatro comunidades vegetales (matorral espinoso tamaulipeco, pastizal inducido, matorral submontano y bosque de encino) de los municipios de Linares y Montemorelos, Nuevo León, México (coordenadas geográficas 24º 47’ 23’ʼ a 25º 02’ 08’’ N y 99º 31’ 37’’ a 99º 54’ 38’’ O, con en un intervalo altitudinal de 350 a 700 m).

En los sitios estudiados hay ausencia de ganado doméstico, pero se observaron indicios de fauna silvestre. El clima es (A)C(x’)w”a(e) correspondiente a un clima extremoso semi-cálido sub-húmedo, básicamente debido a la posición geográfica en la zona subtropical de altas presiones, con influencia de los vientos alisios húmedos y vientos fríos del norte durante el invierno. La precipitación pluvial anual oscila entre 400 y 1850 mm, con valor promedio de 805 mm. La temperatura promedio anual es de 22.4 ºC con temperaturas mayores a los 40 ºC en verano e inferiores a 0 ºC en invierno. Los suelos de la zona corresponden al típico vertisol de origen aluvio-coluvial.

Selección de sitios de muestreo

Mediante recorridos de campo se seleccionaron 21 especies de pastos (Cuadro 1) con base en su abundancia y con las características siguientes: 1) bien conservado, con poca o nula vegetación indicadora de disturbio, 2) con 100 % de cobertura vegetal, 3) con presencia de especies características del tipo de vegetación, y 4) con condiciones que permitan efectuar las mediciones correspondientes. El tipo de muestreo en campo fue dirigido; es decir, solamente se recolectó la especie de interés, se seleccionaron tres sitios de muestreo por especie a una distancia mínima de separación de 100 m, lo que sumó 63 sitios en todo el experimento. Los sitios se establecieron en un espacio de forma cuadrangular de 30 × 30 cm.

Preparación de las muestras

Para la colecta de cada muestra se utilizó el método destructivo aplicado por ^{Castro et al. (2011)}, el cual estima con precisión el rendimiento de forrajes. El muestreo en campo se realizó en los meses de abril y mayo de 2018, momento en que las plantas alcanzan el desarrollo y crecimiento completo de la parte aérea y radical; para extraer esta última del suelo se utilizó una pala recta, cuidando de no cortar las raíces; se retiró el resto de tierra y se lavaron las raíces; la plantas completas se introdujeron en bolsas de papel con etiquetas de identificación y fueron trasladadas al laboratorio de carbono de la Facultad de Ciencias Forestales de la UANL, se colocaron a la sombra por 24 h para un pre-secado de la muestra (^{Quispe et al., 2015}); el vástago se separó de la raíz haciendo un corte a nivel del cuello de la planta con tijeras de podar de mano.

Cada componente de la planta se pesó por separado y colocó en una estufa de secado marca VWR® modelo 1305U (WR International, Leuven, Bélgica) a 76 ºC hasta alcanzar peso constante; a continuación, cada componente por planta se trituró en un molino pulverizador marca Fritsch® modelo Pulverisette 2 (Fritsch Inc, Oberstein, Alemania) hasta quedar en fracciones menores de 10 μm, las cuales fueron depositadas en bolsas de plástico, previa identificación; para evitar contaminación entre muestras se limpió el tazón al moler cada componente (^{Jiménez et al., 2013}).

Determinación de carbono

La concentración de carbono se determinó con el equipo analítico Solids TOC Analyzer (OI Analytical-SRA Instruments, Cernusco sul Naviglio, Italia), que actúa mediante la combustión completa de la muestra sólida a temperaturas de 900 ºC; los gases producto de la combustión pasan por una cámara con detector infrarrojo no dispersivo que contabiliza las moléculas de carbono contenidas en estos gases. Esta metodología fue utilizada por ^{Rodríguez-Laguna et al. (2009)} para especies maderables en un estudio de estimación de carbono almacenado en el bosque de pino-encino en la reserva de la biosfera El Cielo, Tamaulipas, México. El intervalo de detección de concentración de carbono en las muestras oscila de 50 μg a 30 mg de carbono, con una precisión de ± 15 μg. Se realizaron tres análisis por especie para cada componente de vástago y raíz, con la finalidad de obtener el valor promedio (^{Yerena et al., 2012}). En total se analizaron 378 muestras, las cuales se obtuvieron de muestreos de tres sitios por cada una de las 21 especies y de los dos componentes morfológicos mencionados, además de que las determinaciones se realizaron por triplicado.

Análisis estadístico

El análisis estadístico de los datos se efectuó mediante el programa Statistica Advanced. Dos factores se consideraron: especie y componente; dentro del factor especie hubo 21 niveles, y en el factor componente dos niveles (vástago y raíz). Cuando los datos cumplieron con los criterios de normalidad y homocedasticidad se realizó análisis de varianza (P ≤ 0.05) bajo un modelo completamente aleatorio. A las variables que presentaron diferencias significativas se les aplicó la prueba de comparación de medias de Tukey (P ≤ 0.05).

Concentración de carbono por especie

La concentración de C presente en la planta completa mostró diferencias significativas (P ≤ 0.0001) entre especies, por lo cual la primera hipótesis se acepta. Los pastos conocidos como almorejo y zacate johnson (Setaria viridis y Sorghum halepense) presentaron los mayores valores, con 39.9 y 39.5 %, respectivamente; en cambio, el pasto bahía (Paspalum notatum) registró la menor concentración de carbono con 32.5 %; la media general fue de 36.4 % (Cuadro 2); dicha diferencia se atribuye a que las especies tienen variación en sus contenidos de proteína, celulosa, hemicelulosa y lignina (^{Del Pozo, 2002}). El intervalo de variación en la concentración de carbono entre las especies fue de 7.4 %, mientras que para hierbas de pastizales en otras regiones del país, como la Sierra Norte de Oaxaca, se reportó una diferenciación superior de 17.3 puntos porcentuales, de 25.1 a 42.4 % (^{Figueroa-Navarro et al., 2005}), al igual que para herbáceas del bosque de oyamel del Parque Nacional el Chico en el estado de Hidalgo, el intervalo fue de 38 a 50 % (^{Razo et al., 2015}), debido a las condiciones climáticas, latitud, edad de la planta, capacidad fotosintética, composición química y tipo de suelo (^{Irving, 2015}; ^{Ma et al., 2018}).

La concentración de carbono por especie resultó en todos los casos inferior al valor de 50 % sugerido por el ^{IPCC (2006)} para los tejidos vegetales. ^{Gasca et al. (2014)} reportaron 37 % para el pasto Brachiaria brizantha en Colombia, porcentaje similar al del presente estudio. ^{Andrade et al. (2008)} reportaron 43.7 % para la misma especie en Costa Rica. Es probable que las causas de esta variación entre las regiones geográficas sean que la especie de este estudio se desarrolló en una zona semiárida, mientras que la de Costa Rica se estableció en zona tropical, ambientes discrepantes en temperatura, iluminación y disponibilidad de agua, lo que causó diferencias en sus características anatómicas, en procesos fisiológicos como la fotorrespiración, carboxilación y oxigenación, así como en las actividades de las enzimas (^{Gliessman, 2002}); sin embargo, fue inconsistente con los resultados de un estudio para diferentes regímenes climáticos donde la concentración de carbono en hierbas y pastos presentó una tendencia similar, seco 42.1 %, frío 42.0 % y húmedo 41.6 % (^{Jain et al., 2010}). Los datos de especies en particular contribuyeron a mejorar la precisión en las estimaciones del balance de carbono en los ecosistemas terrestres, lo que redujo la incertidumbre en los inventarios de carbono (^{Pompa-García et al., 2017})

Concentración de carbono por componente

El análisis de varianza presentó diferencias no significativas (P ≤ 0.080352) en la concentración de carbono entre los componentes de la planta, por lo que la segunda hipótesis se rechaza. El componente radical presentó en promedio 36.0 ± 2.8 % y el vástago 36.9 ± 2.7 %. La manera en que las plantas distribuyen los compuestos de carbono derivados de la fotosíntesis y los destinan para los diferentes procesos fisiológicos y componentes vegetales es descrita mediante el término repartición de carbono, que involucra la fuente, la vía y un destino (^{Del Pozo, 2002}; ^{Irving, 2015}). Durante el crecimiento, varias estructuras de la planta compiten entre sí para obtener parte del carbono fijado por las hojas, y como resultado, algunas partes acumulan más biomasa que otras (^{Gliessman, 2002}).

Concentración de carbono en el vástago

Para la concentración de carbono en el vástago de las plantas la diferencia fue significativa (P ≤ 0.0001) entre especies. Las especies de pasto Setaria viridis, Sorghum halepense, Cyperus esculentus, Cynodon dactylon y Pennisetum ciliare tuvieron mayor concentración de carbono en el vástago, con valores desde 40.0 hasta 41.9 %; en contraste, las especies Paspalum notatum, Panicum maximum, Cyperus rotundus, Eleusine indica, Melinis repens, Brachiaria brizantha, Bothriochloa ischaemum, Dichanthium annulatum, Cynodon plectostachyus, Bothriochloa wrightii, Eustachys petraea y Panicum hallii tuvieron los valores menores, desde 33.2 hasta 36.7 % (Cuadro 3).

Existen diferencias entre especies que poseen vías bioquímicas similares para la fotosíntesis en cuanto a la actividad fotosintética, crecimiento y desarrollo, atribuyéndose ésto a las diferentes características anatómicas, metabólicas y asimilación del carbono que presentan los follajes en las plantas de pastos (^{Del Pozo, 2002}).

La concentración de carbono en el vástago de las 21 especies fue mayor a lo reportado por ^{Yaranga y Custodio (2013)} para cuatro especies de pastos naturales altoandinos de la provincia de Huancayo, Junín, Perú, con valores entre 29.1 y 32.1 %.

Concentración de carbono en la raíz

La concentración promedio de carbono en la raíz de los pastos presentó diferencias significativas (P ≤ 0.0001) entre especies. La concentración de carbono en la raíz de Paspalum notatum, Cenchrus echinatus, Panicum maximum, Dichanthium annulatum, Cyperus esculentus, Bothriochloa wrightii, Cynodon dactylon, Eleusine indica, Pennisetum ciliare, Cyperus rotundus, Bothriochloa ischaemum, Andropogon gerardii, Melinis repens y Aristida adscensionis varió desde 31.8 hasta 36.6 % (Cuadro 4). La concentración de carbono promedio en la raíz de la especie Paspalum notatum fue menor que la reportada por ^{Yaranga y Custodio (2013)} para Stipa ichu en Perú, de 32.2 %. La variación de la concentración de carbono entre los órganos se asocia con diferencias en sus composiciones químicas, los componentes de las plantas están desarrollados de varios compuestos orgánicos con diferentes concentraciones de C, como lignina con 63 %, celulosa con 44 % y carbohidratos no estructurales con 44 % (^{Ma et al., 2018}).