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INTRODUCCIÓN
El uso de semillas de calidad constituye una de las inversiones más rentables en la economía de todo agricultor, y justifica ampliamente la investigación en técnicas adecuadas para producir la máxima cantidad de semilla híbrida de maíz (Zea mays L.) de alta calidad. La calidad y rendimiento puede ser aumentada con cambios en las prácticas agrícolas, como el patrón de siembra, referido al número de surcos con plantas hembra en relación al de surcos con plantas macho.
Es posible incrementar la cantidad de semilla cosechada de un lote de multiplicación de semillas híbridas mediante reducciones en el número de surcos del progenitor macho, sin menoscabo de la producción de polen que permita un rendimiento aceptable de semilla (Beck, 2004). En los lotes de producción de semilla híbrida en la faja maicera de Estados Unidos de Norteamérica, el patrón de siembra más común tiene la relación 4:2 de surcos hembra:macho (Ireland et al., 2006). En este sistema, los surcos de hembra y macho están a igual distancia, como consecuencia, la superficie aprovechable para producir semilla se reduce por los surcos ocupados por machos, debido a que la cantidad de semilla cosechada depende solamente del número de surcos ocupados por las hembras. Existe otro patrón denominado patrón de siembra compacto (PSC), que consiste en sembrar entre dos surcos con plantas hembra y en la zona baja una línea del parental macho, lo cual se puede repetir cada dos, tres o cuatro surcos del progenitor femenino, arreglo que corresponde a las relaciones 2:1, 3:1 ó 4:1 (Wych, 1988). Físicamente, los surcos macho están a la mitad de la distancia que los surcos hembra. Las líneas de plantas macho son removidas una vez que han fecundado al progenitor femenino, para eliminar la competencia por agua, luz y nutrientes. Las ventajas de este tipo de patrón es que se aprovecha el total de surcos de la parcela de multiplicación y que facilita la cosecha mecánica (García et al., 2014; MacRobert et al., 2014). Para el uso del PSC se ha sugerido que el progenitor hembra sea de porte bajo a intermedio, de tal forma que la altura del macho sea igual o supere a la de la hembra para que no se afecte la liberación de polen (Beck, 2004). El PSC se ha recomendado en la producción de semilla de híbridos de cruza simple de maíz, con líneas parentales de vigor y porte semejantes, donde el macho posea raíz y tallo resistentes para evitar problemas de acame (MacRobert et al., 2014). Se ha encontrado que el rendimiento de semilla de maíz del patrón de siembra compacto es igual (García et al., 2014) o superior (Beck, 2004) al sistema convencional; sin embargo, no hay información de su efecto en la calidad física y fisiológica de las semillas obtenidas, por lo cual es necesario evaluar la cantidad y la calidad de las semillas hibridas producidas con base en atributos que favorecen el establecimiento y desarrollo de las plantas en el campo.
La calidad fisiológica se puede evaluar con pruebas de germinación de semillas en laboratorio (Copeland y McDonald, 2001); además, debe complementarse con una adecuada evaluación de la capacidad de emergencia de plántulas en campo, por lo que son importantes las pruebas de vigor (Tillmann et al., 2003). Las pruebas de vigor de las plántulas tratan de determinar el potencial para la rápida emergencia y desarrollo de plántulas bajo un amplio rango de condiciones ambientales (Rajjou et al., 2012). Adicionalmente, la calidad física de la semilla se puede evaluar considerando criterios como contenido de humedad, pureza física, daño mecánico, apariencia, peso de mil semillas y peso volumétrico, entre otros (Tillmann et al., 2003).
El tamaño de semilla obtenido depende del genotipo y de las condiciones ambientales en las cuales se desarrollan las plantas. El tamaño de semilla es importante porque tiene impacto en el porcentaje de emergencia total (Molatudi y Mariga, 2009) y en la sobrevivencia, crecimiento y desarrollo de plántulas (Copeland y McDonald, 2001), por lo que, el tamaño (El-Abady, 2015; Muniz et al., 2011) y forma (Ayala et al., 2000; Martinelli-Seneme et al., 2000) están fuertemente relacionadas con la calidad fisiológica. El objetivo de este trabajo fue determinar el efecto del patrón de siembra sobre la calidad física y fisiológica de la semilla del híbrido de maíz H-135, clasificada por forma y tamaño.
MATERIALES Y MÉTODOS
Sitio experimental
La producción de semilla híbrida se realizó en el Campo Experimental Bajío (CEBAJ) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ubicado en Roque, Celaya, Guanajuato, México (20º 32’ Latitud N, 100º 49’ Longitud O, 1765 msnm de altitud), en suelo vertisol, ligeramente alcalino (pH 7.4) y de textura franco arcillosa. La temperatura promedio y precipitación acumulada durante el desarrollo del cultivo fueron 18.7 ºC y 414.1 mm, respectivamente.
Material vegetal
Se utilizaron los progenitores del híbrido de maíz H-135, liberado por el INIFAP. El progenitor femenino es la cruza simple B-32 × B-33, cuyas líneas parentales endogámicas pertenecen a la raza Celaya. El progenitor masculino es una línea S1 (Hidalgo 10-3) de una colecta de la raza Chalqueño, obtenida en Progreso, Hidalgo, México (Espinosa y Carballo, 1987).
Establecimiento y manejo del experimento
Las fuentes de variación y sus niveles de exploración se establecieron en dos etapas. Inicialmente, el 02 de mayo de 2011 se establecieron en campo los lotes para estudiar el efecto del patrón de siembra (PS). Se evaluaron cinco patrones de siembra, cuatro niveles de PSC y uno del sistema convencional como testigo. En los arreglos PSC 4:1, 6:1, 8:1 y 10:1 se alternaron 4, 6, 8 y 10 surcos hembra con uno de la línea macho. En cada PSC el progenitor masculino se estableció en el fondo del surco a una distancia de 45 cm entre los surcos del progenitor femenino. En el sistema convencional el arreglo fue 6:2, donde se alternaron seis surcos del parental hembra y dos surcos del progenitor macho. En todos los patrones de siembra los surcos machos se eliminaron después de la polinización para evitar competencia y favorecer el llenado de semilla del híbrido H-135. Los cinco PS se establecieron cada uno en un lote experimental aislado de 1000 m2, con riego por gravedad, tal como lo realizan las empresas productoras de semilla, bajo un esquema de certificación de la calidad. En todos los casos se utilizó una distancia entres surcos de 90 cm.
El establecimiento y manejo agronómico de todos los lotes fue uniforme. En la siembra se fertilizó con la dosis 140-40-00; posteriormente, se aplicaron 100 unidades de nitrógeno en la primera escarda. La maleza se controló con 2,4-D amina a razón de 1.0 L ha-1 y deshierbes manuales principalmente en los surcos macho. Para el control del gusano cogollero (Spodoptera frugiperda JE Smith) se aplicaron 0.5 L ha-1 de Ometoato en la etapa V5 (cinco hojas liguladas). El desespigue de las plantas hembra se completó en un lapso de 10 días. El progenitor masculino se eliminó una semana después de la antesis.
La cosecha se realizó en madurez fisiológica, considerada cuando se presentó la capa negra en la semilla. Se tomaron tres muestras de semilla de cada PS en dos surcos de 10 metros de largo (18 m2) del área central de cada lote de producción. En dicha superficie se cosecharon todas las mazorcas y se mantuvieron por separado. Posteriormente, las mazorcas se secaron a temperatura ambiente bajo la sombra y al final se desgranaron manualmente.
Previo a la etapa de laboratorio, para evaluar el efecto del patrón de siembra, se incorporaron los factores de variación forma y tamaño de semilla. Se utilizaron las formas redonda y plana, y los tamaños de semilla grande, mediana y chica. Toda la semilla obtenida en campo en cada PS y muestreo se separó por su forma y tamaño. Para separar las semillas por forma en redondas y planas se usó una criba de perforaciones oblongas de 5.0 × 19 mm (Mercator Agrícola, Ciudad de México) considerando como semilla redonda la que fue retenida en la parte superior y como semilla plana la que pasó a través de la criba. Posteriormente, en cada forma se separó la semilla por su tamaño en grande, mediana y chica, mediante cribas con perforaciones redondas de 9, 8 y 7 mm de diámetro (Mercator Agrícola, Ciudad de México), respectivamente.
La evaluación en laboratorio se realizó usando un diseño completamente al azar con arreglo factorial (PS, formas y tamaños de semilla) y tres repeticiones, integradas con la semilla procedente de cada muestreo de campo.
Variables respuesta
La evaluación de la calidad se efectuó en el laboratorio de semillas del CEBAJ. Se evaluaron variables físicas y fisiológicas. Las variables de calidad física fueron peso volumétrico (PV), expresado en kg hL-1, de acuerdo con Moreno (1996), y peso de mil semillas (PMS) en g, obtenido con una báscula digital con capacidad de 1200 g. Las variables de calidad fisiológica evaluadas fueron porcentaje de germinación de 400 semillas. La germinación se estimó con el método de la ISTA (2004) y se usó una incubadora Lab-Line Imperial III (Barnstead International®, Dubuque, Iowa, USA) a una temperatura de 25 ºC (± 1 ºC); se registró el número de semillas germinadas a los cuatro y siete días. Se consideró como germinación total (GT) al porcentaje de plántulas con raíz y plúmula bien desarrolladas, sanas y sin malformaciones al séptimo día; mientras que el vigor de semilla (VS) fue el porcentaje de germinación al cuarto día de la prueba.
Análisis estadístico
Las variables de calidad de semilla se analizaron mediante un análisis de
varianza con el modelo lineal correspondiente al diseño experimental
completamente al azar con arreglo factorial de tratamientos como resultado de la
combinación de los niveles de patrones de siembra, formas y tamaños de semilla.
Los datos en porcentaje de GT y VS se transformaron con la fórmula:
arcoseno
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Análisis de varianza
En el Cuadro 1 se presenta el análisis de varianza (ANAVA). Se observa que existieron diferencias altamente significativas (P ≤ 0.01) entre patrones de siembra en la variable de calidad física PV y variables fisiológicas GT y VS. Entre formas de semillas también existieron diferencias altamente significativas (P ≤ 0.01) en las variables PMS, GT y VS. También hubo diferencias altamente significativas (P ≤ 0.01) entre tamaños de semilla en las variables PMS, PV y diferencias significativas (P ≤ 0.05) en la variable GT. En las interacciones dobles sólo hubo significancia en PS × FS, las diferencias fueron altamente significativas (P ≤ 0.01) en las variables GT y significativas en VS. La interacción FS × TS fue altamente significativa (P ≤ 0.01) para PMS y VS.
Cuadro 1 Cuadrados medios y significancia estadística de los patrones de siembra, forma y tamaño de semilla y sus interacciones en la expresión de la calidad física y fisiológica de semilla del híbrido de maíz H-135.
| Fuentes de Variación | GL | PMS | PV | GT | VS | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| PS | 4 | 743.57 | 30.73 | ** | 55.09 | ** | 60.52 | ** | |
| FS | 1 | 26,224.23 | ** | 18.01 | 95.40 | ** | 385.20 | ** | |
| TS | 2 | 93,066.02 | ** | 13.99 | ** | 17.35 | * | 5.85 | |
| Error a | 18 | 501.12 | 6.06 | 5.61 | 4.19 | ||||
| PS x FS | 4 | 654.84 | 3.52 | 18.03 | * | 19.47 | ** | ||
| PS x TS | 8 | 245.65 | 2.78 | 6.34 | 3.91 | ||||
| FS x TS | 2 | 3385.44 | ** | 0.46 | 5.20 | 20.40 | ** | ||
| PS x FS x TS | 8 | 218.93 | 1.27 | 4.86 | 3.96 | ||||
| Error b | 40 | 177.80 | 1.44 | 4.45 | 4.01 | ||||
| Total | 89 | 194.59 | 4.31 | 2.44 | 5.83 | ||||
| C V (%) | 4.2 | 1.5 | 4.5 | 4.4 | |||||
** y *: Diferencias estadísticas con P ≤ 0.01, y P ≤ 0.05, respectivamente. C.V: coeficiente de variación. GL: grados de libertad; PS: patrones de siembra; FS: formas de semilla; TS: tamaños de semilla; PMS: peso de mil semillas; PV: peso volumétrico; GT: germinación total; VS: vigor de semilla.
Medias de variables físicas
Las medias para tratamientos de PS, FS y TS de las variables PV y PMS se presentan en la Figura 1. No obstante que la prueba de medias no detectó diferencias entre los cinco PS, el ANAVA si las detectó (Figura 1a y Cuadro 1). La falta de significancia de la prueba de medias, probablemente, fue debido a que la metodología de comparación múltiple de medias reduce el error tipo I y es conservadora en identificar diferentes grupos de medias (García-Villalpando et al., 2001). Se puede apreciar que el patrón de siembra compacto 4:1 y el arreglo convencional 6:2 presentaron el mayor PV con un valor superior a 76 kg hL-1. La prueba de medias tampoco detectó diferencias entre los promedios de TS para PV (Figura 1b), aunque numéricamente, las semillas de tamaño mediano superaron en PV a las semillas grandes y chicas (Figura 1b) en PV, lo cual se asemeja a lo reportado por Pérez et al. (2006) donde el PV de la semilla grande fue menor al del tamaño mediano.
Entre las medias de los tamaños de semilla hubo diferencias significativas en el PMS (Cuadro 1 y Figura 1c). Las semillas grandes tuvieron una media de 371.6 g y superaron (P ≤ 0.01) a las de tamaño medio en 48.4 % y éstas, a su vez, sobresalieron (P ≤ 0.01) de las semillas pequeñas en 24.3 %. Estas diferencias indican que existe una asociación del peso de la semilla con su tamaño. El tamaño y la forma de la semilla de maíz dependen del genotipo, del ambiente y del desarrollo secuencial de las semillas en la mazorca (Kara, 2011). En este sentido, el mayor tamaño de semilla está relacionado con un mayor contenido de carbohidratos y otros nutrientes (Ambika et al., 2014) y con la presencia de células más grandes (Finch-Savages y Bassel, 2016).
La prueba de medias para FS en PMS mostró que la forma de semilla redonda fue superior (P ≤ 0.01) en 13 % al peso de las semillas planas (Cuadro 1; Figura 1d), resultado similar a lo reportado por Martinelli et al. (2000), quienes concluyeron que las semillas redondas presentaron mayor PMS que las planas.
Figura 1 Peso volumétrico (PV) y peso de mil semillas (PMS) de cinco patrones de siembra y dos formas de semilla del híbrido de maíz H-135. Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Tukey, 0.05).
En el caso de la interacción FS × TS en la variable PMS, la prueba de medias (Figura 3) mostró que las semillas redondas y grandes fueron superiores en 16.6 % a las semillas planas y grandes y en 22.7 % a las semillas redondas y medianas. Se observó la tendencia de que en la medida en que se elevó el PMS se incrementó el tamaño de la semilla, tanto en la forma plana como en la redonda.
Medias de variables fisiológicas
El análsis de medias de VS para PS mostró que los patrones de siembra compactos 8:1, 4:1 y el testigo 6:2 (Figura 2b) tuvieron promedios estadísticamente superiores (P ≤ 0.05) a los patrones 6:1 y 10:1, estos últimos tratamientos presentaron valores menores de 90 % en VS.
La prueba de medias de VS para FS mostró que la forma plana de semilla presentó una media de 93.6 % y superó (P ≤ 0.05) a la forma redonda en 7 % (Figura 2d). Estos resultados son semejantes a lo reportado por Martinelli et al. (2000), quienes encontraron que las semillas planas tuvieron mayor calidad fisiológica que las redondas, lo cual puede ser debido a que las semillas planas tienen durante la germinación una mayor superficie de contacto para la absorción de humedad que las redondas (Oskouei et al., 2014).
En GT, los patrones compactos 8:1, 4:1 y 10:1, y el convencional 6:2 presentaron promedios de 96.5, 94.5, 91.0 y 95.1 %, respectivamente y superaron (P ≤ 0.05) al patrón 6:1. (Figura 2a). Para esta misma variable las semillas de forma redonda y plana tuvieron una media de 91.5 y 95.1 %, respectivamente (Figura 2c), sin que la prueba de medias detectara diferencias significativas, aunque el ANAVA sí lo hizo, lo que constituye un indicio de una mayor calidad fisiológica de las semillas planas. Al respecto, Ayala et al. (2000) encontraron que la semilla plana presenta mayor germinación que la redonda.
Figura 2 Germinación total (GT) y vigor de semilla (VS) de cinco patrones de siembra y dos formas de semilla del híbrido de maíz H-135. Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Tukey, 0.05).
Figura 3 Peso de mil semillas (PMS) de dos formas y tres tamaños de semilla del híbrido de maíz H-135. Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Tukey, 0.05).
En la prueba de medias de la FS en GT se muestra que no hubo diferencias entre formas de semilla, pero el ANAVA si las detectó. Se advierte que el tamaño grande presentó una media más alta. Los tamaños de semilla grande, mediana y chica tuvieron una media de 94.4, 93.7 y 91.8 %, respectivamente.
En cuanto a la interacción FS × TS la prueba de medias de VS mostró que las semillas planas-medianas y planas-grandes fueron superiores (94.6 y 94.5 %, respectivamente) al resto de combinaciones de forma y tamaño (Figura 4). En general, las semillas redondas en los tres tipos de tamaño presentaron los valores más bajos de VS (P ≤ 0.05).
Figura 4 Vigor (VS) de dos formas y tres tamaños de semilla del híbrido de maíz H-135. Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Tukey, 0.05).
En relación con la interacción PS × FS, los patrones de siembra 6:1 y 10:1, combinados con la forma bola presentaron una media de GT de 88.3 y 85 %, respectivamente (Figura 5). Estos valores fueron inferiores (P ≤ 0.05) a los obtenidos por el resto de los tratamientos. Similar respuesta presentó la interacción PS × FS en la variable VS (Figura 6), donde se encontró que en todos los patrones de siembra la forma plana de semilla superó a la redonda, excepto en el patrón 8:1.
Figura 5 Germinación total (GT) de semilla de cinco patrones de siembra y dos formas de semilla del híbrido de maíz H-135. Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Tukey, 0.05).
Figura 6 Vigor (VS) con patrones siembra y dos formas de semilla del híbrido de maíz H-135. Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Tukey, 0.05).
Los resultados complementan lo obtenido por García et al. (2014), quienes encontraron que en la producción de semilla del híbrido H-135 es factible utilizar los patrones de siembra compactos 4:1 y 8:1. En este caso se encontró que la calidad de semilla de los PS 4:1 y 8:1 es igual a la obtenida con el patrón convencional 6:2, por lo que, además de aprovechar toda la superficie en la multiplicación de semilla del híbrido, se obtuvo buena calidad física y fisiológica en la semilla.
CONCLUSIONES
Los patrones de siembra compactos 4:1 y 8:1 producen semillas de similar calidad física y fisiológica a las del arreglo convencional 6:2, particularmente en peso volumétrico, germinación total y vigor de semilla. La semilla de forma plana tuvo mejor calidad fisiológica que la redonda, aunque esta última mostró mayor peso de mil semillas. La semilla de tamaño grande presentó mayor peso de mil semillas y germinación total. Los mejores resultados se obtuvieron con los PSC 4:1 y 8:1, semilla de forma plana y tamaño grande.
