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Introducción
El género Agave L. es endémico de América y tiene alrededor de 277 especies descritas, de las cuales 219 ocurren México (García-Mendoza, 2018; SEMARNAT, 2019), ocho en Centroamérica (Ramírez, 1936; Winters, 1964; Gentry, 1982; Ullrich, 1992; Smith y Steyn, 2003; Holtum y Winter, 2014; Smith y Figueiredo, 2017) y siete en Suramérica (Giraldo-Cañas, 2024). El Caribe tiene 43 especies de magueyes: ocho ocurren en Cuba, cuatro en Hispaniola (República Dominicana y Haití), tres en Jamaica, dos en Puerto Rico (Álvarez de Zayas, 1995; Acevedo-Rodríguez y Strong, 2012; Thiede, 2020) y el resto en las Antillas Menores. Esta cantidad de especies tanto para América como para el Caribe aún permanece en información preliminar, ya que se continúan los estudios con la finalidad de conocer la correcta circunscripción de las especies, y en el caso del Caribe, no se cuenta con un estudio taxonómico actual. Las especies de Hispaniola son Agave antillarum Descourt., A. brevipetala Trel., A. brevispina Trel. y A. intermixta Trel.
Las especies de Hispaniola se pueden diferenciar principalmente por el largo y la forma de la hoja y por el largo y la forma de los dientes. En A. antillarum las hojas son largamente lanceoladas y decumbentes, hasta 1.5 m de largo con dientes mayormente triangulares y hasta 6 mm de largo. En A. brevipetala las hojas son lanceoladas y decumbentes, hasta 1 m de largo con dientes triangulares y curvos, y hasta 9 mm de largo. Agave brevispina posee hojas ovolanceoladas y erectas, hasta 1 m de largo con dientes mayormente rectos y hasta 3 mm de largo. Agave intermixta tiene hojas aovadas erectas, 0.5 m de largo en su mayoría con dientes curvos y hasta 10.6 mm de largo (Lebrón-Liriano et al., en prep.).
El género Agave es importante a nivel ecológico debido a su capacidad de retención de suelo, que evita la erosión y ayuda a la captura de grandes cantidades de carbono (Nobel, 1988; Esqueda et al., 2011). Su fisiología permite que estas especies puedan sobrevivir en ambientes extremos (Nobel, 2010) y puedan establecer asociaciones con especies de animales (colibríes, murciélagos, moluscos, roedores, reptiles e insectos), brindándoles comida y hábitat (Gentry, 1982; Núñez-Novas et al., 2019). De igual forma, sirven de nodriza a otras especies vegetales (Encarnación, 2018). El suelo también juega un papel importante en la ecología de los agaves ya que suelen absorber mayor cantidad de nutrientes en suelos con mayor porcentaje de arena que de limo y arcilla (Nobel, 1988). En cuanto al clima, los agaves son especies adaptadas a bosques xerófilos principalmente, aunque en el Caribe también pueden encontrarse en bosques de pino (Álvarez de Zayas, 1995; García-Mendoza, 2007).
A nivel económico el cultivo de agave, principalmente en México, ha estado orientado a la producción de bebidas fermentadas (pulque) y destiladas (mezcal, tequila), extracción de fibras para confección de artefactos (morrales, sombreros, hamacas) y a la extracción de agavina y azúcares para venta comercial (Rico, 2018; López y Salomé-Abarca, 2024). Sus flores sirven como ingrediente en la cocina, sus hojas son usadas para hacer barbacoa y la cutícula de las hojas, para hacer mixiote (Vázquez et al., 2016).
Más de 70 aprovechamientos han sido documentados en México (Castetter et al., 1938), entre los que también se encuentran el ornamental y el medicinal en el Caribe para el tratamiento de infecciones y enfermedades cutáneas (Quílez-Guerrero, 1998; Roig y Mesa, 2017). En Hispaniola la raíz de los agaves es usada, en conjunto con otras plantas, para preparar un licuado llamado “botella” y así tratar la gonorrea, la sífilis y la infertilidad, mientras que las hojas son usadas en la preparación de té, en el tratamiento de la gripe, las úlceras, la bronquitis y las infecciones vaginales (Vandebroek 419) NY (2025).
Muchos de los estudios en los que se han determinado los requerimientos ecológicos para el crecimiento de diversas especies de Agave se han hecho bajo condiciones de cultivo con la finalidad de propagar los individuos para su aprovechamiento (Cabrera-Toledo et al., 2020). Pero también se han llevado a cabo investigaciones en poblaciones silvestres con el objetivo de correlacionar variación morfológica con el ambiente (Fragoso, 2011; Ascencio, 2018). En estos estudios se concluyó que entre las principales variables ambientales que pueden afectar el crecimiento y variación morfológica del género Agave se encuentran la elevación (Burgees, 1985; Sánchez-González et al., 2019), la temperatura (Pimienta-Barrios et al., 2005; López-Díaz et al., 2022), la cobertura del dosel, y los niveles de arcilla y nitrógeno en el suelo (Reyes, 2011; Cervera-Herrera et al., 2018). Asimismo, se ha registrado que las variables morfológicas que mayor respuesta tienen a condiciones ambientales son la altura de la planta, ancho y largo de la hoja, ancho y largo de la espina, y ancho y largo de los dientes (Avendaño-Arrazate et al., 2015; Ascencio, 2018; Sánchez-González et al., 2019).
Este tipo de trabajos para el Caribe y Hispaniola son escasos. Las especies del género Agave en las Antillas Mayores pueden encontrarse hasta 2200 m s.n.m. en sitios abiertos y en bosques de pino, espinosos, matorrales xerófilos, en zonas costeras y asociados a rocas metamórficas y calizas (Asprey y Robbins, 1953; Álvarez de Zayas, 1980; Judd, 1987; Santiago-Valentín et al., 2016). Sin embargo, no se han llevado a cabo estudios ecológicos con enfoque en las diferencias ambientales entre los sitios donde se encuentran los agaves, o con enfoque de correlación entre variación morfológica y ambiente. Los objetivos de este estudio fueron: a) describir el hábitat de las especies de Agave en el Parque Nacional Sierra de Bahoruco, República Dominicana, b) determinar las variables ambientales que tienen mayor influencia en su crecimiento y en su variación morfológica, y c) registrar la fenología de las especies de Agave.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El Parque Nacional Sierra de Bahoruco (PNSB) se ubica en la Región Sur de la República Dominicana, entre las provincias de Pedernales, Barahona e Independencia (Fig. 1). Fue declarado área protegida en 1983, pero sus límites fueron establecidos en 2004 con una superficie aproximada de 1126 km2 (CNRD, 2004). Esta sierra es uno de los sistemas montañosos más importantes del país y de la región del Caribe, ya que su flora representa 34% de nivel de endemismo de toda la isla (Cano-Ortiz et al., 2015).
Figura 1: Ubicación del Parque Nacional Sierra de Bahoruco, República Dominicana. Elaborado por Berleni V. Lebrón Liriano.
La vegetación de la Sierra de Bahoruco está dominada por extensos bosques de Pinus occidentalis Sw. (Pinaceae) y bosques de Magnolia hamorii R.A. Howard (Magnoliaceae) (Hager y Zanoni, 1993), con presencia de especies endémicas como Goodyera hispaniolae Dod (Orchidaceae) (Dod, 1986), Arcoa gonavensis Urb. (Caesalpiniaceae) (Zanoni y Mejía, 1989), Lepanthes urbaniana Mansf. (Orchidaceae) (Hespenheide y Dod, 1990), Phialanthus hispaniolae Alain y R.G. García (Rubiaceae) (Liogier, 1994) y Melocactus pedernalensis M.M. Mejía y R.G. García (Cactaceae) (Mejía y García, 1997), entre otras. La pluviometría promedio anual, registrada en la estación meteorológica más cercana, varía entre 57.7 y 300.6 mm, mientras que la temperatura promedio anual, entre 20 y 23.8 °C (ONAMET, 2023).
La composición geológica del PNSB es muy variada. En la provincia Pedernales dominan varios tipos de rocas calizas (bioclásticas cremas, blancas arrecifales, amarillas y rosadas) que datan del Mioceno Inferior, del Holoceno, Plioceno Superior y Pleistoceno (SGN, 2023). En la provincia Independencia dominan las rocas calizas arrecifales del Mioceno, mientras que en la provincia Barahona, las calizas son nodulosas rojas y masivas del Mioceno y Plioceno (SGN, 2023). La sierra posee tres ríos: río Pedernales, y su afluente el Mulito, río Arriba y río Las Damas, los cuales tienen un caudal inferior a los 3 m3/s (SEMARENA, 2005).
Muestreo en campo
Los muestreos en campo se hicieron en agosto y diciembre de 2023. Los muestreos se realizaron en 12 localidades del PNSB donde con anterioridad se registraron las especies de Agave (Fisher-Meerow y Judd, 1989; García et al., 2001): Loma del Toro (LT), Las Abejas (LA), Canote (C), Caseta 1 (C1), Puerto Escondido (PE), Hoyo de Pelempito (HP), Cañón del Diablo (CD), El Aguacate (EA), Sapotén (S), tramo del Centro de Visitantes hacia Las Abejas (CV-LA), tramo de Las Abejas hacia Cañón del Diablo (LA-CD) y Loma Río Arriba (LRA) (Fig. 1). En el Cuadro 1 se muestran las variables ambientales y la vegetación predominante de las cuatro especies de Agave del Parque Nacional Sierra de Bahoruco de acuerdo con las localidades donde fueron registradas como referencia de las características bióticas y abióticas de los sitios de muestreo. Solo se tomaron en cuenta los individuos en floración o fructificación al momento de muestreo.
Cuadro 1: Cuadro comparativo del hábitat de las cuatro especies de Agave L. del Parque Nacional Sierra de Bahoruco, República Dominicana. Pend=Pendiente, Tprom=Temperatura promedio, Tmin=Temperatura mínima, Tmax=Temperatura máxima, HR=Humedad relativa, TBH=Temperatura del bulbo húmedo, PB=Presión barométrica, IL=Intensidad luminosa, TS=Textura del suelo, CE=Conductividad eléctrica, ICE=Intercambio catiónico efectivo, MO=Materia orgánica.
| Variables | Agave antillarum Descourt. | Agave brevipetala Trel. | Agave brevispina Trel. | Agave intermixta Trel. |
| Pend (%) | 20-68 | 38 | 29-52 | 20-92 |
| Tprom (°C) | 25.47-26.62 | 26.01 | 25.62-26.24 | 25.47-26.24 |
| Tmin (°C) | 16.4-20.3 | 16.4 | 16.4-20.4 | 16.4-20.4 |
| Tmax (°C) | 29.87-35.4 | 35.4 | 31.9-35.4 | 31.9-35.4 |
| HR (%) | 69.76-81.39 | 71.31 | 69.76-75.73 | 69.76-81.39 |
| TBH (°C) | 22.03-23.56 | 22.66 | 22.03-23.56 | 22.03-23.56 |
| PB (inHg) | 25-28 | 29 | 23-26 | 24-25 |
| Elevación (m s.n.m.) | 535-1570 | 400 | 1315-2345 | 1500-1885 |
| Vegetación predominante | Sideroxylon anomalum (Urb.) T. D. Penn., Coccoloba subcordata (DC.) Lindau, Garciadelia mejiae Jestrow & Jiménez Rodr., Calliandra haitalicatomma (DC.) Benth. | Bursera simaruba Sarg., Parasenegalia skleroxyla (Tussac) Seigler & Ebinger, Croton discolor Willd., Helicteres sp. | Fuchsia pringsheimii Urb., Pteridium aquilinum (L.) Kunh, Pseudognaphalium domingense (Lam.) Anderb., Rhytidophyllum auriculatum Hook. | Salvia selleana Urb., Gesneria pulverulenta Alain, Stevensia minutifolia Alain, Miconia ferruginea DC. |
| IL (µmol/m2/s) | 215-1340 | 1455 | 125-1715 | 125-1340 |
| TS | Franco arenosa | Franco arenosa | Arenosa | Arenosa y areno franca |
| CE (uS/cm) | 231-1404 | 351 | 398-697 | 79-697 |
| ICE (mEq/100g) | 16-176 | 120 | 16-123 | 12-133 |
| MO (%) | 2-3 | 3 | 3 | 3 |
| pH | 5.8-7.8 | 7.6 | 5.8-7.5 | 5.2-7.4 |
Con la finalidad de registrar las variables morfológicas, un total de 36 individuos fueron muestreados en campo: nueve de A. antillarum, 16 de A. brevispina y 11 de A. intermixta. Agave brevipetala no fue encontrada con flores o frutos durante el muestreo. Los ejemplares de Agave recolectados fueron depositados en los herbarios CHAPA, HUNPHU, JBSD y MEXU (acrónimos de acuerdo con Thiers, 2025).
Las especies vegetales en cada localidad fueron identificadas in situ y por comparación de especímenes en el herbario JBSD, donde fueron depositados los ejemplares. Los nombres de los taxones fueron curados de acuerdo con las bases de datos de Taxonomic Name Resolution Service v 5.3.1 (TNRS, 2025) y Tropicos (2025). Los autores de las especies se citaron de acuerdo con la base de datos de International Plant Names Index (IPNI, 2025). Asimismo, se revisó el Catalogue of Seed Plants of the West Indies (Acevedo-Rodríguez y Strong, 2012), para documentar la distribución de las especies. Con las cifras de las especies determinadas se realizaron los análisis de similitud florística entre los sitios de muestreo. Finalmente se revisaron la Lista Roja Nacional de la República Dominicana (García et al., 2016) y la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2024) con el fin de registrar el estado de conservación de la flora asociada al género Agave.
Variables morfológicas
Un total de 46 caracteres morfológicos fueron seleccionados, considerando las propuestas de Gentry (1982), Álvarez de Zayas (1995) y Thiede (2020): 11 cualitativos y 35 cuantitativos (Apéndice 1). Para los caracteres cualitativos color de las hojas (CH), color de los dientes en la base (CDB), color de los dientes en el ápice (CDA), color de la espina (CEsp) y color del fruto (CFr) se utilizó una tabla de colores marca Pixel Perfect (Washington, EUA). Los demás caracteres cualitativos tomados en cuenta fueron forma de la hoja (FH), forma de los dientes (FD), forma de la espina (FEsp), uniformidad en el tamaño de los dientes (UTD), tipo de inflorescencia (TInf) y forma del fruto (FFr), de acuerdo con los estados de carácter propuestos por los autores ya mencionados.
Para los caracteres cuantitativos fueron registradas tres medidas en campo, en tres diferentes partes del mismo individuo y para cada carácter, con la finalidad de obtener la variación individual y un valor promedio. Se usó un vernier digital de la marca iMooKyo (Washington, EUA), para medir los siguientes caracteres: grosor de la hoja (GH) (mm), distancia entre dientes (DD) (mm), longitud de los dientes (LD) (mm), ancho de los dientes (AD) (mm), longitud de la espina (LEsp) (mm), ancho de la espina (AEsp) (mm), grosor del escapo floral (GEF) (mm), longitud del pedicelo (LP) (mm), longitud del botón floral (LBF) (mm), ancho del botón floral (ABF) (mm), longitud de las flores (LF) (mm), ancho de las flores (AF) (mm), longitud de la antera (LA) (mm), ancho de la antera (AA) (mm), inserción del filamento (IFil) (mm), longitud del filamento (LFil) (mm), ancho del filamento (AFil) (mm), longitud del estilo (LEst) (mm), ancho del estilo (AEst) (mm), longitud del ovario (LO) (mm), ancho del ovario (AO) (mm), longitud del fruto (LFr) (mm), ancho del fruto (AFr) (mm), longitud de las semillas (LS) (mm) y el ancho de las semillas (AS) (mm). Los caracteres de longitud de la hoja (LH) (m), diámetro de la roseta (DR) (m), ancho de la hoja (AH) (m) y ancho del escapo floral (AEF) (cm) fueron medidos con una cinta métrica. La altura de la planta (AP) (m) y la longitud del escapo floral (LEF) (m) fueron medidos con un relascopio de Bitterlich, marca Spiegel (Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales, República Dominicana). Las cantidades de hoja por filotaxia (CHF), de dientes (CD), de flores por umbela (FU) y de semillas (CS) fueron contadas visualmente (Apéndice 1).
Variables ambientales
Se tomaron en cuenta 24 variables ambientales con base en lo propuesto por Nobel (1988): ocho climáticas, dos topográficas y catorce edáficas. Las dos variables topográficas fueron elevación (Elev) (m s.n.m.) y pendiente (Pend) (%), mientras que las ocho climáticas fueron humedad relativa promedio anual (HR) (%), temperatura de bulbo húmedo a 2 m de altura (TBH) (°C), precipitación promedio anual (Precip) (mm3), temperatura promedio anual (Tprom) (°C), temperatura máxima promedio anual (Tmax) (°C), temperatura mínima promedio anual (Tmin) (°C), iluminancia promedio (IL) (µmol/m2/s) y presión barométrica (PB) (inHg). La información de las primeras seis variables fue obtenida a partir de los datos climáticos disponibles en línea de NASA Power (2025), de los años 1981-2022. Mientras que los datos de IL fueron obtenidos de la base de datos de NASA MERRA (2025) y los datos de la PB fueron obtenidos en campo con un medidor de clima digital marca Kestrel 3500 FW Pro (Washington, EUA). En cada localidad fueron colectadas tres submuestras de suelo a una profundidad de 5 cm. Esta profundidad se consideró teniendo en cuenta que el sistema radical de varias especies de agaves se concentra en la capa superficial del suelo en donde ocurre la captación rápida y eficiente de los nutrientes (Nobel y Sanderson, 1984; Nobel, 1988). Posteriormente, fueron llevadas al Laboratorio Agroempresarial Dominicano (LAD), en Santo Domingo, República Dominicana, en donde fueron analizadas. Las variables edáficas de acuerdo con lo propuesto por Nobel (1988) fueron: pH, conductividad eléctrica (CE), intercambio catiónico efectivo (ICE), materia orgánica (MO) y nutrimentos totales (N, P, Ca, K, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu, Na).
Registro fenológico
La información fenológica de las especies se obtuvo en campo y se complementó con la revisión de 158 especímenes albergados en 17 herbarios: B (3), DES (1), FLAS (11), G (1), GA (1), GH (4), HUNPHU (5), ILL (12), JBSD (42), MEXU (4), MO (12), NY (18), P (6), POM (1), S (5), US (31) y USD (1) (acrónimos de acuerdo con Thiers, 2025).
Análisis estadísticos
Se construyeron dos matrices, una con los datos ambientales y otra con los datos morfológicos. De estos datos, se obtuvo la estadística descriptiva de las variables cuantitativas. Se llevaron a cabo las pruebas Keiser-Meyer-Olkin (KMO) y de esfericidad de Bartlett, con la finalidad de conocer si los datos cumplen con los criterios para llevar a cabo un Análisis de Componentes Principales (ACP) (Bartlett, 1950; Kaiser, 1974). El ACP se hizo para eliminar colinealidad, reducir la dimensionalidad de los datos y conocer las variables que más aportan a la varianza total (Lozares Colina y López Roldán, 1991). Este análisis fue hecho para las variables numéricas, tanto ambientales como morfológicas.
Con los resultados obtenidos del ACP, se llevó a cabo un Análisis de Correlación de Spearman (ACS) con la finalidad de conocer la respuesta de las variables morfológicas frente a las ambientales y documentar posibles asociaciones. La prueba de Kruskal-Wallis se hizo con el fin de registrar diferencias estadísticas significativas entre las variables morfológicas cualitativas respecto a las variables ambientales. Además, se llevó a cabo la prueba post hoc de Dunn con ajuste de Bonferroni (Dunn, 1961), para saber si hubo diferencias significativas entre las categorías de las variables nominales.
Los análisis fueron hechos en RStudio Team (2020). Finalmente, se hizo el cálculo del Coeficiente de Jaccard con el objetivo de conocer la semejanza florística entre las localidades muestreadas del PNSB. Este análisis fue hecho en PAST v. 4 (Hammer et al., 2001).
Resultados
Descripción del hábitat de Agave en el Parque Nacional Sierra de Bahoruco
Las especies de Agave pueden crecer y desarrollarse en pendientes semiplanas y muy inclinadas (20-92%), sobre roca caliza o en suelo franco arenoso (82% arena, 12% limo y 6% arcilla) y con déficit o exceso de algunos nutrimentos. Los niveles de Ca (>31 mEq/100g) y Mn (>36 mg/kg) registrados en estos suelos fueron excedentes, mientras que los niveles de K (<0.29 mEq/100g), Mg (<0.9 mEq/100g) y Zn (<3 mg/kg) fueron deficientes. Son suelos que soportan grandes cantidades de sales, variando desde 79.3 uS/cm hasta 1404 uS/cm, y tienen una alta capacidad de retención de nutrimentos (ICE de hasta 176 mEq/100g). La MO se encuentra dentro del intervalo normal (2-3%) y el pH del suelo varió de ligeramente ácido a ligeramente alcalino (5.2-7.8).
Los individuos de agaves en el PNSB pueden recibir varias intensidades de luz (IL de 128 µmol/m2/s hasta 1700 µmol/m2/s). La temperatura promedio varió entre 25.4 y 26.6 °C, y los valores de las temperaturas mínima y máxima fueron 16.4-20.4 y 29.8-35.4 °C. La TBH promedio varió entre 22 y 23.6 °C. La precipitación se registró con valores 107.8-290 mm3 con una HR fluctuante entre 69.7-81.3%. La PB registrada fue de 23-28.5 inHg, lo que corresponde a elevaciones entre 400-2345 m.
Los resultados de Jaccard muestran que los agaves del PNSB crecen en tres tipos de bosques: bosque de pino (LT, HP, LA-CD, EA, LA, CV-LA, C y CD), bosque transicional (S) y bosque seco (PE, C1 y LRA) (Fig. 2). Los índices de semejanza florística entre las localidades fluctuaron entre 0 y 37% (Cuadro 2). La mayoría son bosques secundarios perturbados por incendios, por derriba de árboles para la siembra de frutales y por daños debidos al pastoreo de bovino.
Figura 2: Dendrograma del Coeficiente de semejanza de Jaccard realizado con las especies de flora predominante en cada localidad del Parque Nacional Sierra de Bahoruco, República Dominicana. Las localidades con bosque húmedo se representan con color verde, la localidad con bosque transicional, con color amarillo y las de bosque seco con color anaranjado. Localidades: Canote=C, Cañón del Diablo=CD, Caseta 1=C1, tramo del Centro de Visitantes hacia Las Abejas=CV-LA, El Aguacate=EA, Hoyo de Pelempito=HP, tramo de Las Abejas hacia Cañón del Diablo=LA-CD, Las Abejas=LA, Loma del Toro=LT, Loma Río Arriba=LRA, Puerto Escondido=PE, Sapotén=S.
Cuadro 2: Valores del Coeficiente de Jaccard de la vegetación predominante en las localidades muestreadas en el Parque Nacional Sierra de Bahoruco, República Dominicana. Localidades: Canote=C, Cañón del Diablo=CD, Caseta 1=C1, tramo del Centro de Visitantes hacia Las Abejas=CV-LA, El Aguacate=EA, Hoyo de Pelempito=HP, tramo de Las Abejas hacia Cañón del Diablo=LA-CD, Las Abejas=LA, Loma del Toro=LT, Loma Río Arriba=LRA, Puerto Escondido=PE, Sapotén=S.
| LT | LA | C | PE | C1 | HP | CD | EA | S | CV - LA | LA - CD | LRA | |
| LT | 1 | 0.37 | 0.33 | 0 | 0 | 0.07 | 0.16 | 0.33 | 0.1 | 0.27 | 0.1 | 0 |
| LA | 1 | 0.22 | 0 | 0 | 0.16 | 0.18 | 0.37 | 0.11 | 0.18 | 0.25 | 0 | |
| C | 1 | 0 | 0 | 0.07 | 0.4 | 0.2 | 0.1 | 0.16 | 0.1 | 0 | ||
| PE | 1 | 0.09 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0.09 | |||
| C1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0.09 | ||||
| HP | 1 | 0.13 | 0.15 | 0.07 | 0.06 | 0.27 | 0.07 | |||||
| CD | 1 | 0.16 | 0.08 | 0.14 | 0.18 | 0 | ||||||
| EA | 1 | 0.1 | 0.27 | 0.22 | 0 | |||||||
| S | 1 | 0.08 | 0.11 | 0 | ||||||||
| CV - LA | 1 | 0.08 | 0 | |||||||||
| LA - CD | 1 | 0 | ||||||||||
| LRA | 1 |
La especie A. antillarum (Fig. 3A) fue registrada en las localidades LA, C1, HP, EA y LRA. Agave brevipetala (Fig. 3B) solo se encontró en la localidad PE. Agave brevispina (Fig. 3C) se registró en LA-CD, CV-LA, C, LA y LT, mientras que A. intermixta (Fig. 3D), en las localidades LT, LA, HP, CD, S, CV-LA y LA-CD.
Figura 3: A. individuo de Agave antillarum Descourt. en la localidad El Aguacate; B. individuo de Agave brevipetala Trel. en la localidad Puerto Escondido; C. individuo de Agave brevispina Trel. en la localidad Canote; D. individuo de Agave intermixta Trel. en la localidad tramo del Centro de Visitantes hacia Las Abejas, Parque Nacional Sierra de Bahoruco, República Dominicana.
La flora asociada al género Agave en el PNSB en mayor proporción es Ageratina havanensis (Kunth) R.M. King & H. Rob. (Asteraceae), Chamaecrista glandulosa Greene (Fabaceae), Garrya fadyenii Hook. (Garryaceae), Pinus occidentalis (Pinaceae) y Sideroxylon repens (Urb. & Ekman) T.D. Penn. (Sapotaceae). En menor proporción se encuentran Coccoloba subcordata (DC.) Lindau (Polygonaceae), Croton origanifolius Lam. (Euphorbiaceae), Elekmania barahonensis (Urb.) B. Nord. (Asteraceae), Guaiacum sanctum L. (Zygophyllaceae), Myrcia picardae Krug. & Urb. (Myrtaceae), Plumeria subsessilis A. DC. (Apocynaceae) y Pteridium aquilinum (L.) Kunh (Dennstaedtiaceae). Aunque la vegetación asociada a tres de las especies estuvo dominada por P. occidentalis, se encontraron otras especies asociadas a los agaves del PNSB, como Garciadelia mejiae Jestrow & Jiménez Rodr. (Euphorbiaceae), Fuchsia pringsheimii Urb. (Onagraceae), Salvia selleana Urb. (Lamiaceae), Bursera simaruba Sarg. (Burseraceae) y Gesneria pulverulenta Alain (Gesneriaceae), entre otras (Apéndice 2).
Son especies nativas 87.5% y de estas, 43.75% son endémicas de la República Dominicana. El hábito predominante fue el arbustivo. De las 48 especies registradas como vegetación predominante, 28 se encuentran en la Lista Roja Nacional (García et al., 2016) y en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2024) (Apéndice 2).
Agave antillarum fue la especie que mostró mayor amplitud de valores en las variables de Tprom, Tmax, Elev, CE, ICE y MO. Mientras que A. brevispina mostró mayor amplitud en la variable de IL, y A. intermixta en Pend (Cuadro 1). Estos resultados posicionan a A. antillarum como la especie mejor adaptada a diferentes microambientes dentro del PNSB.
Influencia de las variables ambientales en el crecimiento y variación morfológica de Agave
La prueba KMO arrojó por resultado un valor p de 0.5, mientras que la prueba de esfericidad de Bartlett, uno de 0 en todos los casos, por lo que se procedió con el ACP. El ACP llevado a cabo con las variables ambientales donde se encontró el género Agave mostró que los primeros tres componentes principales (CP) explicaron 66% de la varianza total de las localidades estudiadas en el PNSB, siendo Fe (-0.33), Elev (-0.33), Precip (-0.39) y N (0.38) las variables que más aportan a los tres primeros CP, respectivamente. Sin embargo, para las localidades donde se distribuyó A. antillarum, dos CP explican 72% de la varianza total, y las variables que mayor carga poseen son Elev (-0.29) y Tmin (0.37). Para A. brevispina, dos CP explican 66%, siendo K (-0.30), Cu (0.34) y Pend (-0.34) las variables que más aportan a los CP. Para A. intermixta, dos CP representan 61% con Mn (0.30), Ca (0.41) y Cu (0.30) como las variables de mayor carga (Cuadro 3).
Cuadro 3: Resultados del Análisis de Componentes principales de las variables bioclimáticas para el género Agave L. y sus especies en el Parque Nacional Sierra de Bahoruco, República Dominicana. CP=Componentes principales, DE=Desviación estándar, PA=Proporción acumulada, Fe=Hierro, Elev=Elevación, Ca=Calcio, Precip=Precipitación, Tmax=Temperatura máxima promedio anual, TBH=Temperatura de Bulbo Húmedo a 2 metros de altura, N=Nitrógeno, IL=Iluminancia, Mg=Magnesio, Tmin=Temperatura mínima promedio anual, HR=Humedad Relativa promedio anual, K=Potasio, Cu=Cobre, Pend=Pendiente, Mn=Manganeso.
| CP | DE | Varianza | PA | Variables | Carga | |
| Agave L. | CP1 | 2.60 | 0.28 | 0.28 | Fe | -0.33 |
| Elev | -0.33 | |||||
| Ca | 0.32 | |||||
| CP2 | 2.38 | 0.23 | 0.52 | Precip | -0.39 | |
| Tmax | 0.36 | |||||
| TBH | -0.34 | |||||
| CP3 | 1.84 | 0.14 | 0.66 | N | 0.38 | |
| IL | 0.37 | |||||
| Mg | 0.36 | |||||
| A. antillarum Descourt. | CP1 | 3.28 | 0.44 | 0.44 | Elev | -0.29 |
| Ca | 0.28 | |||||
| Fe | -0.28 | |||||
| CP2 | 2.55 | 0.27 | 0.72 | Tmin | 0.37 | |
| TBH | 0.36 | |||||
| HR | 0.34 | |||||
| A. brevispina Trel. | CP1 | 3.02 | 0.39 | 0.40 | K | -0.30 |
| Tmax | -0.29 | |||||
| TBH | 0.29 | |||||
| CP2 | 2.45 | 0.26 | 0.66 | Cu | 0.34 | |
| Pend | -0.34 | |||||
| Ca | 0.33 | |||||
| A. intermixta Trel. | CP1 | 3.05 | 0.38 | 0.38 | Mn | 0.30 |
| N | -0.29 | |||||
| TBH | 0.28 | |||||
| CP2 | 2.31 | 0.22 | 0.61 | Ca | 0.41 | |
| Cu | 0.30 | |||||
| Fe | -0.30 |
El ACP utilizando las variables morfológicas cuantitativas mostró que cinco componentes explicaron 64% de la varianza total observada en las cuatro especies de Agave estudiadas; AP (-0.33), AFil (0.35), LEst (0.43), AD (0.48) y LBF (-0.47) son las variables con mayor carga en los primeros cinco CP, respectivamente. En A. antillarum, tres CP explicaron 71% de la varianza total con tres caracteres vegetativos (AP, LH y CHF) y seis reproductivos (LO, LA, AA, AFil, LFil e IFil) que aportan en mayor proporción a los primeros cinco CP. En A. brevispina, dos CP explicaron 61%, y tres caracteres vegetativos (LH, LD y AD) y tres reproductivos (LEF, AEF y FU) fueron los que más aportaron a los primeros dos CP. En A. intermixta, tres CP explicaron 62%, con cinco caracteres vegetativos (AP, GH, CD, AEsp y LEsp) y cuatro reproductivos (LEF, AEst, AO y AFil) (Cuadro 4).
Cuadro 4: Resultados del Análisis de Componentes Principales de las variables morfológicas para el género Agave L. y sus especies en el Parque Nacional Sierra de Bahoruco, República Dominicana. CP=Componentes principales, DE=Desviación estándar, PA=Proporción acumulada.
| CP | DE | Varianza | PA | Variables | Carga | |
| Agave L. | CP1 | 2.76 | 0.25 | 0.25 | AP | -0.33 |
| DR | -0.33 | |||||
| LH | -0.32 | |||||
| CP2 | 1.97 | 0.13 | 0.38 | AFil | 0.35 | |
| AA | 0.29 | |||||
| GH | 0.28 | |||||
| CP3 | 1.68 | 0.09 | 0.48 | LEst | 0.43 | |
| FU | -0.35 | |||||
| LA | -0.35 | |||||
| CP4 | 1.57 | 0.08 | 0.56 | AD | 0.48 | |
| AEsp | 0.34 | |||||
| AA | -0.32 | |||||
| CP5 | 1.52 | 0.07 | 0.64 | LBF | -0.47 | |
| LP | -0.33 | |||||
| AFil | 0.28 | |||||
| A. antillarum Descourt. | CP1 | 3.17 | 0.33 | 0.33 | LH | 0.28 |
| AP | 0.27 | |||||
| LO | 0.26 | |||||
| CP2 | 2.50 | 0.20 | 0.54 | LA | 0.29 | |
| AA | 0.29 | |||||
| LFil | 0.28 | |||||
| CP3 | 2.29 | 0.17 | 0.71 | IFil | 0.32 | |
| AFil | -0.29 | |||||
| CHF | -0.28 | |||||
| A. brevispina Trel. | CP1 | 2.65 | 0.41 | 0.41 | LH | -0.35 |
| LEF | -0.35 | |||||
| AEF | -0.33 | |||||
| CP2 | 1.85 | 0.20 | 0.61 | LD | -0.46 | |
| FU | -0.41 | |||||
| AD | -0.39 | |||||
| A. intermixta Trel. | CP1 | 3.01 | 0.30 | 0.30 | AP | -0.31 |
| LEF | -0.31 | |||||
| CD | -0.29 | |||||
| CP2 | 2.35 | 0.18 | 0.48 | AFil | 0.37 | |
| GH | 0.34 | |||||
| AEst | 0.29 | |||||
| CP3 | 2.03 | 0.13 | 0.62 | AO | 0.43 | |
| AEsp | -0.42 | |||||
| LEsp | -0.32 |
Las correlaciones significativas (p<0.0004) arrojadas por el ACS para el género Agave resultaron ser negativas: TBH vs. AP, y TBH, Elev y Fe vs. LH (Fig. 4A), lo que indica que mientras mayores sean los niveles de la temperatura del bulbo húmedo, menor serán la altura de la planta y la longitud de la hoja. Y mientras mayores sean los niveles de elevación y de hierro en el suelo, menor será el largo de las hojas de los individuos del género Agave.
Figura 4: A. variables bioclimáticas que influyen de manera significativa en el crecimiento y en la variación morfológica del género Agave L.; B. variables bioclimáticas que influyen significativamente en el crecimiento y en la variación morfológica de A. antillarum Descourt.
En A. antillarum el Ca, la Tmin, la TBH y la HR correlacionaron positivamente con la LH (p<0.04), mientras que la correlación entre el Fe y la LH fue negativa (Fig. 4B). Esto sugiere que, en A. antillarum, los niveles altos de calcio, temperatura mínima, temperatura del bulbo húmedo y de humedad relativa, influyen en una mayor longitud de las hojas. Por el contrario, a mayor concentración de Fe en el suelo, menor será la longitud de sus hojas.
En A. brevispina el Cu y el Ca correlacionaron de manera significativa y positiva (p=0.003) con la LH. Asimismo, la Tmax, el K, Cu y Ca correlacionaron positivamente con la LEF (p=0.0009), y el Cu y Ca correlacionaron positivamente con el AEF (p=0.001). Esto indica que valores altos de cobre y calcio favorecen tanto la mayor longitud como del escapo floral, en tanto que los valores elevados de Tmax y K estimulan la longitud del escapo floral. En contraste, la TBH y la Pend correlacionaron negativamente con la CD (p=0.05) (Fig. 5A).
Figura 5: A. variables bioclimáticas que influyen significativamente en el crecimiento y en la variación morfológica de A. brevispina Trel.; B. variables bioclimáticas que influyen significativamente en el crecimiento y en la variación morfológica de A. intermixta Trel.
En A. intermixta los niveles de Mn correlacionaron de manera negativa con el AFil (p=0.01). Esto indica que, a menor concentración de manganeso en el suelo, mayor será el ancho del filamento en las flores de A. intermixta (Fig. 5B).
La prueba de Kruskal-Wallis para el género Agave arrojó diferencias significativas en FD, y varió de acuerdo con los niveles de IL, Mg, Precip y Tmax (p<0.01). Asimismo, FFr presentó diferencias significativas de acuerdo con los cambios de Elev, Fe, Precip, TBH y Tmax (p<0.05). Además, en la variable UTD también se registraron diferencias significativas de acuerdo con la Elev y el Fe (p=0.02), y la variable de TInf varió de acuerdo con IL (p=0.04) (Cuadro 5). La prueba Dunn-Bonferroni arrojó diferencias significativas (p<0.04) en CDA con respecto a IL y Mg, y en CEsp con respecto a Mg, IL y N (Cuadro 6). Esta prueba también arrojó como resultado diferencias significativas por especie en Fe, Ca, Elev, TBH, Precip, Tmax y N (p<0.02) (Cuadro 5), lo que sugiere que estas variables pueden limitar la presencia de algunas de las especies.
Cuadro 5: Resultados significativos de la prueba de Kruskal-Wallis entre las variables morfológicas nominales y las variables bioclimáticas. c2=Chi-cuadrada, g.l.=grados de libertad. Fe=Hierro, Ca=Calcio, Elev=Elevación, TBH=Temperatura del bulbo húmedo, Precip=Precipitación, Tmax=Temperatura máxima, N=Nitrógeno, IL=Intensidad luminosa, Mg=Magnesio, K=Potasio, Cu=Cobre, FD=Forma del diente, CDA=Color del diente en el ápice, CEsp=Color de la espina, FFr=Forma del fruto, UTD=Uniformidad en el tamaño de los dientes, TInf=Tipo de inflorescencia, FH=Forma de la hoja.
| Variables comparadas | x2 | gl | valor p | Variables comparadas | c2 | gl | valor p | ||
| Agave L. | Especie vs. Fe | 15.47 | 2 | 0.0004 | Agave | CEsp vs. IL | 7.79 | 2 | 0.02 |
| Especie vs. Ca | 7.22 | 2 | 0.02 | CEsp vs. N | 7.37 | 2 | 0.02 | ||
| Especie vs. Elev | 15.47 | 2 | 0.0004 | FFr vs. Elev | 3.58 | 1 | 0.05 | ||
| Especie vs. TBH | 8.49 | 2 | 0.01 | FFr vs. Precip | 5.98 | 1 | 0.01 | ||
| Especie vs. Precip | 12.64 | 2 | 0.001 | FFr vs. TBH | 5.98 | 1 | 0.01 | ||
| Especie vs. Tmax | 7.69 | 2 | 0.02 | FFr vs. Tmax | 4.58 | 1 | 0.03 | ||
| Especie vs. N | 9.04 | 2 | 0.01 | FFr vs. Fe | 3.58 | 1 | 0.05 | ||
| FD vs. IL | 7.88 | 1 | 0.004 | UTD vs. Elev | 4.80 | 1 | 0.02 | ||
| FD vs. Mg | 5.95 | 1 | 0.01 | UTD vs. Fe | 4.80 | 1 | 0.02 | ||
| FD vs. Precip | 6.99 | 1 | 0.008 | TInf vs. IL | 3.85 | 1 | 0.04 | ||
| FD vs. Tmax | 7.53 | 1 | 0.006 | A. brevispina Trel. | FH vs. Tmax, TBH, K, Cu, Ca, Pend | 9 | 2 | 0.01 | |
| CDA vs. Mg | 9.11 | 3 | 0.02 | CDA vs. Tmax, TBH, K, Cu, Ca, Pend | 9 | 3 | 0.02 | ||
| CDA vs. IL | 7.91 | 3 | 0.04 | CEsp vs. Tmax, TBH, K, Cu, Ca, Pend | 9 | 2 | 0.01 | ||
| CEsp vs. Mg | 8.66 | 2 | 0.01 | FFr vs. Tmax, TBH, K, Cu, Ca, Pend | 9 | 1 | 0.02 |
La prueba de Dunn-Bonferroni no arroja diferencias significativas entre A. antillarum y A. intermixta en ninguna de las variables ambientales (p>0.05), pero sí entre A. brevispina y A. intermixta en todas las variables (p<0.01) (Cuadro 5). Esto indica que A. antillarum y A. intermixta pueden crecer bajo las mismas condiciones ecológicas en el PNSB, mientras que A. brevispina y A. intermixta pueden encontrarse en ambientes algo diferentes. En A. antillarum no se registraron diferencias significativas entre las variables analizadas. Para A. brevispina la prueba post hoc arrojó como resultado diferencias significativas (p=0.01) entre los grupos de FH, CDA y CEsp respecto a Tmax, TBH, K, Cu, Ca y Pend (Cuadro 6), lo que sugiere que la forma de la hoja, el color de los dientes en el ápice y el color de la espina responden a estas variables ambientales.
Cuadro 6: Resultados significativos de la prueba Dunn-Bonferroni entre los grupos las variables morfológicas categóricas y su relación con las variables bioclimáticas numéricas. Fe=Hierro, Elev=Elevación, Ca=Calcio, TBH=Temperatura de bulbo húmedo, Precip=Precipitación, Tmax=Temperatura máxima, N=Nitrógeno, IL=Intensidad luminosa, CDA=Color del diente en el ápice, Mg=Magnesio, CEsp=Color de la espina, FH=Forma de la hoja, Cu=Cobre, K=Potasio, Pend=Pendiente.
| Variables | Comparaciones de grupos | Estadístico Z | Valor p | |
| Agave L. | Especie vs. Fe, Elev | A. antillarum Descourt. vs. A. brevispina Trel. | -2.93 | 0.005 |
| A. brevispina Trel. vs. A. intermixta Trel. | 3.45 | 0.0008 | ||
| Especie vs. Ca | A. brevispina Trel. vs. A. intermixta Trel. | -2.57 | 0.01 | |
| Especie vs. TBH | A. brevispina Trel. vs. A. intermixta Trel. | -2.87 | 0.006 | |
| Especie vs. Precip | A. brevispina Trel. vs. A. intermixta Trel. | -3.55 | 0.0006 | |
| Especie vs. Tmax | A. brevispina Trel. vs. A. intermixta Trel. | 2.71 | 0.009 | |
| Especie vs. N | A. brevispina Trel. vs. A. intermixta Trel. | 2.56 | 0.01 | |
| CDA vs. IL | Marrón oscuro vs. rojizo | 2.70 | 0.02 | |
| CDA vs. Mg | Gris vs. marrón oscuro | -2.51 | 0.03 | |
| Marrón oscuro vs. rojizo | 2.44 | 0.04 | ||
| CEsp vs. IL | Marrón oscuro vs. rojizo | 2.71 | 0.009 | |
| CEsp vs. Mg | Gris vs. marrón oscuro | -2.19 | 0.04 | |
| Marrón oscuro vs. rojizo | 2.37 | 0.02 | ||
| CEsp vs. N | Marrón oscuro vs. rojizo | 2.60 | 0.01 | |
| A. brevispina Trel. | FH vs. Tmax, K, Cu, Ca | Aovadas vs. lanceoladas | -2.95 | 0.004 |
| Aovadas vs. ovolanceoladas | -2.58 | 0.01 | ||
| FH vs. TBH, Pend | Aovadas vs. lanceoladas | 2.95 | 0.004 | |
| Aovadas vs. ovolanceoladas | 2.58 | 0.01 | ||
| CDA vs. Tmax, K, Cu, Ca | Gris vs. negro | -2.73 | 0.01 | |
| Gris vs. rojizo | -2.88 | 0.01 | ||
| CDA vs. TBH, Pend | Gris vs. negro | 2.73 | 0.01 | |
| Gris vs. rojizo | 2.88 | 0.01 | ||
| CEsp vs. Tmax, K, Cu, Ca | Gris vs. marrón oscuro | -2.95 | 0.004 | |
| Gris vs. rojizo | -2.58 | 0.01 | ||
| CEsp vs. TBH, Pend | Gris vs. marrón oscuro | 2.95 | 0.004 | |
| Gris vs. rojizo | 2.58 | 0.01 |
Finalmente, estas pruebas no pudieron ser aplicadas en A. intermixta debido a que la mayoría de los individuos no contaban con información suficiente.
Fenología de Agave
Los agaves de Hispaniola tienen su floración y fructificación de noviembre a septiembre. Se ha registrado a A. antillarum con flores en noviembre-agosto y con frutos en diciembre-septiembre. Agave brevipetala tiene sus picos de floración y fructificación en febrero y marzo. Agave brevispina florece en diciembre-agosto y fructifica en enero-septiembre, mientras que A. intermixta florece en diciembre-febrero y fructifica en enero-marzo. El género Agave en Hispaniola presenta un patrón de floración y fructificación diferente a los patrones documentados para otros taxones vegetales, ya que estos agaves pueden encontrarse fértiles durante casi todo el año.
Discusión
Algunas de las especies de Agave del Parque Nacional Sierra de Bahoruco fueron registradas en las mismas localidades, con excepción de A. brevipetala. La localidad tipo de A. brevipetala (Morne Cabaio, La Selle, Haití) (Trelease, 1927) y la localidad tipo de A. brevispina (Croix-des-Bouquets, Plaine Cul de Sac, Haití) (Trelease, 1927) se encuentran a unos 29.3 km de distancia. Aunque se desconoce la localidad tipo de A. antillarum, se ha reportado en Pic la Selle, Haití (Judd, 1987), aproximadamente a 30.3 km de distancia de la localidad tipo de A. brevipetala y a unos 32.8 km de distancia de la localidad tipo de A. brevispina. Estos resultados podrían sugerir simpatría entre estas especies.
Los resultados del ACP de las variables ambientales y su correlación con las variables morfológicas, tanto para el género Agave como para cada especie estudiada en el PNSB, confirman la importancia de 10 variables ambientales previamente reportadas en otras investigaciones (Fe, N, Ca, Tmin, Cu, K, Mn, Tmax, Mg, Pend). Asimismo, los resultados aquí presentados revelan a la variable ambiental TBH, como adicional, no considerada en otros estudios en el género Agave como relevantes para su crecimiento y variación morfológica.
Para el caso del Fe y N, Fragoso (2011) registra que son parte de los nutrimentos que más contribuyen al crecimiento de las poblaciones de A. angustifolia Haw. en el estado de Sonora, México. En ese mismo sentido, los niveles de nitrógeno en el suelo ayudan a una mayor producción de fibras en agaves (Nobel, 1988), pero también pueden afectar la longitud y la cantidad de raíces en especies como A. cocui Trel. (Enríquez del Valle et al., 2016). Los niveles altos de Fe afectan de manera negativa el desdoblamiento de las hojas (Nobel, 1988). La precipitación es una de las variables importantes en la distribución de especies como A. gentryi B. Ullrich y A. lechuguilla Torr. (Sánchez-González et al., 2019) y también puede influir en el contenido de azúcares en A. angustifolia (Fragoso, 2011).
Los resultados del ACP ambiental en A. antillarum concuerdan con lo mencionado por Ascencio (2018), donde también registra Tmin como una de las variables más importantes en poblaciones mexicanas de A. maximiliana Baker en los estados de Jalisco, Nayarit, Zacatecas, Durango y Sinaloa. A su vez, la Tmin influye en la germinación de semillas de A. angustifolia (Fragoso, 2011) y podría limitar la distribución de algunas especies de Agave (Nobel, 1988), al igual que la elevación (Sánchez-González et al., 2019).
Aunque las variables ambientales que resultaron con mayor carga en el ACP de A. brevispina y A. intermixta no han sido reportadas como limitativas para el crecimiento de otras especies de Agave, se ha registrado que el K puede ayudar a la producción de semillas y su diferencia provoca la enfermedad de las bandas en especies como A. sisalana Perrine (Nobel, 1988). Los niveles de Ca registrados en este estudio fueron excedentes, lo que concuerda con los registrado por Fragoso (2011) en poblaciones de A. angustifolia, e indican la posibilidad de que ciertas especies de magueyes prefieran sitios con alto contenido de calcio en el suelo; a la vez que este elemento ayuda a la producción de fibras en la planta (Nobel, 1988). En el caso del Cu, en altas concentraciones puede causar estrés, mientras que su ausencia desfavorece la rapidez de desdoblamiento de las hojas y la producción de hojas cortas (Nobel, 1988).
La deficiencia de Mn puede conducir a una reducción del crecimiento de las raíces de los individuos de agaves, retrasa la elongación de las hojas, pueden tornarse cloróticas y el desdoblamiento se reduce a la mitad (Nobel, 1988). Por otro lado, se ha observado en A. tequilana que el exceso de Mn en el suelo puede aumentar la acidez afectando su crecimiento y desarrollo bajo condiciones de cultivo (Álvarez-Sánchez et al., 2010). Aunque el Mn fue excedente en las localidades donde se registró A. intermixta en el PNSB, solo resultó correlacionado de manera significativa con AFil en esta especie, demostrando que no es nutrimento que afecte de manera directa el crecimiento o la variación morfológica de los agaves (Nobel, 1988).
Aunque para el género Agave no se había reportado la influencia de la TBH sobre su crecimiento o sobre su variación morfológica, se ha estudiado la influencia del estrés térmico en el tamaño y la morfología de otras especies, variable ambiental relacionada con la TBH. Se ha reportado que el estrés calórico puede influir en el tamaño de las semillas de Gerbera jamesonii Bolus (Wen et al., 2016); provoca cambios en la germinación de semillas de Albizia lebbeck (L.) Benth. y Gliricidia sepium Kunth (Gonzalez et al., 2009); y en general, las plantas bajo estrés calórico reducen su producción y rendimiento (Bertoux y González, 2015). Resultados similares se obtienen en este estudio donde se observó que la TBH puede reducir la AP en los individuos del género Agave y reduce la CD en A. brevispina, pero influye en el aumento de LH en A. antillarum. Este aumento en la longitud de la hoja de A. antillarum por efecto de la TBH podría ser resultado de la adaptación morfológica de esta especie para optimizar la transpiración.
La variación entre la mayoría de los parámetros ambientales que caracterizan a las localidades del PNSB fue mínima, lo cual es de esperarse debido a que se encuentran a un área de estudio relativamente pequeña. Sin embargo, fue posible identificar diferencias significativas entre todas las variables para las localidades donde se distribuyen A. brevispina y A. intermixta, indicando adaptaciones a diferentes hábitats, y no así entre las de A. antillarum y A. intermixta, lo cual indica que crecen en ambientes muy similares.
En este trabajo se encontró que 13 caracteres morfológicos (AP, LH, FD, FFr, UTD, IFil, CDA, CEsp, LEF, AEF, CD, FH y AFil) fueron afectados de manera significativa por 15 de las 24 variables ambientales consideradas.
Otros estudios mencionan dos de los caracteres morfológicos (AP y LH) que aquí se reportan como afectados por las variables ambientales, además de otros como el ancho y largo de los dientes, el número de dientes, la distancia entre dientes, el ancho y la longitud de la espina, la relación entre el ancho y el largo de la hoja, el color de la hoja y la longitud de la inflorescencia, como variables morfológicas que mejor explican la varianza en otras especies de magueyes como A. lechuguilla, A. gentryi, A. maximiliana, A. cupreata Trel. & A. Berger y A. angustifolia (Rivera, 2014; Avendaño-Arrazate et al., 2015; Ascencio, 2018; Sánchez-González et al., 2019; Huerta-Zavala et al., 2025). Sin embargo, en este estudio se reporta que de las variables morfológicas cuantitativas que más aportaron a la varianza total en los primeros cinco CP para los agaves del PNSB, seis fueron vegetativas (AP, DR, LH, GH, AD, AEsp) y siete reproductivas (AFil, AA, LEst, FU, LA, LBF, LP).
Gentry (1982) señala que es muy amplia la variación en el tamaño de varios caracteres de agaves, como son largo y ancho de la hoja, largo y ancho de las flores, largo del ovario, largo y ancho del fruto y largo y ancho de la semilla. También menciona que estos caracteres en una misma especie pueden verse afectados por diferentes factores en su hábitat, lo que podría llevar a la conclusión errónea de la presencia de dos o más especies en un mismo lugar. Álvarez de Zayas (1995) sugirió que los agaves de Hispaniola podrían conformar una sola especie debido a que las diferencias morfológicas entre ellas son muy sutiles. A pesar de que las especies de Agave presentes en las 12 localidades del PNSB muestran diferencias microclimáticas y morfológicas, lo cierto es que se desconoce su estado taxonómico actual.
Ascencio (2018) asegura que la longitud de la espina y la forma de la hoja de A. maximiliana varía de acuerdo con las coordenadas geográficas de las poblaciones estudiadas en los estados mexicanos de Jalisco, Nayarit, Zacatecas, Sinaloa y Durango. Sin embargo, no considera los factores ambientales intrínsecos a las localidades muestreadas, como humedad relativa, temperatura, precipitación y otros. En este estudio se demuestra que las variables que influyen de manera negativa en la variación morfológica de los individuos del género Agave son TBH, Elev y Fe, que inciden de manera importante en la altura de la planta y en la longitud de la hoja. En el caso de A. brevispina también se observaron influencias negativas de la TBH y de la Pend sobre la CD.
Resultados semejantes a los obtenidos en el ACS de A. antillarum se han observado en A. angustifolia, en donde la longitud de la hoja también se correlaciona con la temperatura mínima y con los niveles de calcio en el suelo (Fragoso, 2011). Estas variables ambientales también estuvieron correlacionadas con el número de dientes y la distancia entre los dientes de A. angustifolia en Sonora (Fragoso, 2011). Mientras que en este estudio no resultaron estar correlacionadas para A. antillarum, lo que indica que cada especie responde al ambiente de manera diferente sugiriendo que existe variación en su plasticidad fenotípica. Pimienta-Barrios et al. (2005) registra que la temperatura podría ser una variable ambiental limitativa para el crecimiento de A. tequilana F.A.C. Weber en Jalisco, por lo que es relevante analizar si en otras especies del género la temperatura también puede ser limitativa.
Los resultados de correlación arrojados para A. brevispina y A. intermixta no han sido mencionados para otras especies de agaves. Esto se debe, en parte, a la falta de estudios de correlación que incluyan todas las variables ambientales y morfológicas consideradas para este estudio. Fragoso (2011) correlaciona la Pend con el ancho y la longitud de la espina en A. angustifolia en Sonora, resultados contrarios a los aquí presentados, lo que sugiere diferencias en la plasticidad fenotípica frente a un mismo parámetro ambiental. Sin embargo, es posible que, sobre la longitud de la hoja, color de los dientes y largo y ancho de la espina, podrían influir otras variables ambientales, además de la Pend, como la composición físico-química del suelo, la temperatura, etc. Esto podría explicar los efectos opuestos de la Pend en A. brevispina y A. angustifolia.
Fragoso (2011) menciona que las variables ambientales de Tmax, Ca, K y Mg están correlacionadas principalmente con el color de las hojas de A. angustifolia en Sonora. Sin embargo, en este estudio se reporta que estas variables ambientales presentan mayor correlación con el color de los dientes en el ápice y el color de la espina en A. brevispina. Se resalta que Fragoso (2011) no toma en cuenta los colores de los dientes y de la espina para sus correlaciones, por lo que habría que ampliar estos estudios para confirmar si la respuesta ante estas variables es constante dentro del género Agave.
Aunque en este estudio se consigna que las especies de Agave de Hispaniola pueden florecer y fructificar durante casi todo el año, se resalta que la madurez de los individuos de cada especie podría variar de acuerdo con variables limitativas no tomadas en cuenta en este estudio, como la edad, la disponibilidad de agua y la presencia de polinizadores (Boeken y Gutterman, 1991; Friedel et al., 1993; García-Mendoza, 2007; Figueredo, 2010).
Conclusiones
Este trabajo representa el primer estudio del hábitat de los agaves para Hispaniola y el primero para el Caribe en explicar variación morfológica intraespecífica a través de variables ambientales. Los taxones de Agave del Parque Nacional Sierra de Bahoruco crecen bajo condiciones microclimáticas ligeramente diferentes, lo que se ve reflejado en la variación morfológica de algunos de sus caracteres. La temperatura del bulbo húmedo, el calcio, la temperatura máxima, el cobre, el hierro, la iluminancia, el potasio y la pendiente son las variables que influyen en la variación del mayor número de caracteres morfológicos de las especies de Agave del PNSB y las que condicionan su crecimiento. Con menor número de caracteres afectados se encontró que la elevación, el magnesio, la precipitación, el nitrógeno, la temperatura mínima, la humedad relativa y el magnesio son también relevantes.
Las variables morfológicas que más se ven afectadas por las diferencias ambientales son la longitud de la hoja, la forma de la hoja, el color de los dientes en el ápice, el color de la espina, la forma del fruto, la forma de los dientes y la longitud del escapo floral. Un menor número de variables ambientales afectó a la variación de la uniformidad en el tamaño de los dientes, el ancho del escapo floral, la cantidad de dientes, la altura de la planta, la inserción del filamento y el ancho del filamento. Finalmente, los diferentes taxones de agaves de Hispaniola se pueden encontrar con flores o frutos entre los meses de noviembre a septiembre.
Se recomienda documentar el hábitat del género Agave en toda Hispaniola con el fin de complementar la información aquí presentada y que ayude a comprender su dinámica ecológica. Además, es preciso hacer estudios de biología reproductiva con el objetivo de documentar a los polinizadores y el intervalo de tiempo real que necesitan los agaves hispaniolanos para llegar a su madurez. Asimismo, es necesario una revisión taxonómica exhaustiva para esclarecer su circunscripción, tomando en cuenta evidencias morfométricas, anatómicas, ecológicas, moleculares y evolutivas.
Financiamiento
Este estudio fue apoyado por el Programa de Becas Idelisa Bonnelly de Calventi del Ministerio de la Juventud y por la Universidad Nacional Pedro Henríquez Ureña, ambos de República Dominicana.
Declaración de disponibilidad de datos
El conjunto de datos que apoya los resultados de este estudio fue sometido en Scielo Data y puede ser accedido en https://doi.org/10.48331/SCIELODATA.0XPP7I.
Agradecimientos
Agradecemos al personal técnico del Jardín Botánico Nacional de República Dominicana: Yommi Piña y Pedro Toribio, y a Nicolas Mejía Toribio y Víctor Cabral Sidorov, por su apoyo en los muestreos de campo. Asimismo, agradecemos a Rumarda Urbáez del Banco de Semillas Endémicas y Nativas del Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales, y a Bernaldo Lebrón del Ministerio de Agricultura por el préstamo de materiales y equipos de campo necesarios. Finalmente, agradecemos a Santa Soranyi Feliz Pujols, Curadora del Herbario Dr. Henri Alain Liogier de la Universidad Nacional Pedro Henríquez Ureña, por la revisión del manuscrito.
