Introducción
El orden Pezizales de la clase Pezizomycetes, phylum Ascomycota, se caracteriza por formar ascas unitunicadas, operculadas, ascomas de tipo apotecio, ascosporas unicelulares con simetría bilateral, globosas a elipsoides, ocasionalmente fusoides; lisas u ornamentadas. Los estados asexuales han sido reportados en géneros de Hyphomycetes que forman conidios blásticos. Los ascocarpos pueden ser epigeos, semiepigeos e hipogeos de hábito saprobio como terrícola, lignícola, folícola y fimícola o bien micorrízico e incluso parásitos (Hansen y Pfister, 2006). La mayor diversidad de taxones se presenta en regiones templadas y elevaciones altas; sin embargo, las interacciones bióticas de numerosos taxones de este orden se desconocen y al parecer las condiciones edáficas determinan la ocurrencia y distribución de los Pezizales. Lo anterior podría correlacionarse con el pH y contenido de materia orgánica del suelo. No obstante, la gran mayoría se ha encontrado en el dosel arbóreo (Petersen, 1984).
En México, Pezizales es uno de los órdenes mejor conocido de ascomicetos con 185 especies (Medel, 2007). Adicionalmente se han incorporado registros por micólogos mexicanos y extranjeros (Guevara-Guerrero et al., 2008, 2013, 2015, 2018; Raymundo et al., 2012, 2013, 2014, 2016, 2019, 2020, 2021; Medel et al., 2013a, b; Olariaga et al., 2015; Rodríguez et al., 2015; Sierra et al., 2016; Gómez-Reyes et al., 2018; Piña Paez et al., 2018; Grupe II et al., 2019; Leonardi et al., 2019; Ortega-López et al., 2019; Sánchez-Flores et al., 2020, 2022; García-Jiménez et al., 2021; Landeros et al., 2021; Raymundo y Valenzuela, 2021; De la Fuente et al., 2022). En contraste, el registro actual para Sonora es escaso con 23 especies (Esqueda-Valle et al., 1992, 2010; Pérez-Silva et al., 1996; Méndez-Mayboca et al., 2007) (Cuadro 1).
Especie | Vegetación | Municipio (s) | |
Discinaceae | |||
Gyromitra ínfula (Schaeff.) | BQ | Yécora | |
Quél.2,4 | |||
Helvellaceae | |||
Helvella acetabulum (L.) | BPQ, BG, MJ Cananea, Yécora | ||
Quél.1,2,3,4 | |||
H. atra Oeder1,4 | BPQ | Yécora | |
H. corium (O. Weberb.) Massee2,4 | BPQ | Yécora | |
H. crispa (Scop.) Fr.2,4 | BPQ, BQ | Yécora | |
H. elastica Bull.1,4 | BPQ | Yécora | |
H. fibrosa (Wallr.) Korf2,4 | BQ | Yécora | |
H. ephippium Lév.2,4 | BPQ | Yécora | |
H. lacunosa Afzel1,2,4 | BPQ, BQ | Yécora | |
H. macropus (Pers.) P. Karst.1,4 | BPQ | Yécora | |
H. maculata N.S. Weber2,4 | BPQ | Yécora | |
H. pezizoides Afzel. 2,4 | BPQ, MJ | Yécora | |
Morchellaceae | |||
Morchella esculenta (L.) Pers.2,4 | BQ | Yécora | |
Otideaceae | |||
Otidea onotica (Pers.) Fuckel1,4 | BQ | Yécora | |
Pezizaceae | |||
Legaliana badia (Pers.) Van | BPQ, BQ, MJ | Yécora | |
Vooren2,4 | |||
Peziza brunneoatra Desm. 1,2,4 | BQ, BPQ | Yécora | |
Phylloscypha phyllogena (Cooke) | BQ, BPQ | Yécora | |
Van Vooren1,2,4 | |||
Pyronemataceae | |||
Aleuria aurantia (Pers.) Fuckel1,4 | BPQ | Yécora | |
Humaria hemisphaerica (F.H. | BQ, BPQ | Yécora | |
Wigg.) Fuckel1,4 | |||
Humarina permunda (Cooke) | BG | Banámichi | |
Seaver1,4 | |||
Scutellinia asperrima (Ellis & | BPQ | Cananea | |
Everh. ex Seaver) Le Gal1,4 | |||
S. scutellata (L.) Lambotte1,3,4 | BQ, BPQ, BG | Cananea, Yécora | |
S. umbrorum (Fr.) Lambotte1,4 | BPQ | Cananea |
El objetivo del presente trabajo fue incrementar el catálogo de Pezizales asociados con bosque de pino-encino en Yécora, Sonora, mediante la recolección de especímenes durante las cuatro estaciones del año para enriquecer el conocimiento sobre la diversidad del orden en la micobiota mexicana.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El área de estudio se ubica en el municipio de Yécora, Sonora, México, en el km 301 de la carretera Hermosillo-Chihuahua, en la localidad Los Pilares y comprende 17 ha a lo largo del cauce del arroyo del mismo nombre (Fig. 1). El mapa se elaboró con el programa ArcGIS v. 10.0 (ESRI, 2011). El clima predominante es C(w1)(x'), que corresponde a templado subhúmedo con una temperatura media anual de 16 °C (Brito-Castillo et al., 2010; CONAGUA, 2020); el suelo está conformado principalmente por Feozem háplico de textura media (INEGI, 2001a). Se ubica en la provincia fisiográfica Sierra Madre Occidental, subprovincia Sierras y Cañadas del Norte; las formaciones geológicas datan de la era Cenozoica, período Terciario, conformadas por rocas sedimentarias interestratificadas de conglomerados, areniscas y limolitas (INEGI, 1999). Se sitúa dentro de la Región Hidrológica Sonora Sur en la cuenca del río Yaqui, subcuenca río Mulato, con un coeficiente de escurrimiento superficial de 10 a 20% (INEGI, 2001b, c). La vegetación dominante está conformada por Cupressus lusitanica Mill., Juniperus flaccida Schltdl., J. scopulorum Sarg., Quercus chihuahuensis Trel., Q. durifolia Seemen ex Loes., Pinus pseudostrobus Lindl. y P. leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham.
Recolección de ejemplares
La recolecta de material fúngico se llevó a cabo de septiembre 2020 a septiembre 2021, en cinco sitios de muestreo (Cuadro 2), seleccionados con base en exploraciones previas en el área de estudio. Los muestreos se realizaron uno por estación del año para cada sitio y uno adicional en verano, con un esfuerzo de una hora por punto.
Estudio morfológico
La caracterización de los especímenes se hizo con las técnicas convencionales de micología (Cifuentes et al., 1986) y la determinación con ayuda de bibliografía especializada de Denison (1964, 1972), Dissing y Raitviir (1974), Dennis (1981), Breitenbach y Kranzlin (1984), Schumacher (1990), Van Brummelen (1995), Abbot y Currah (1997), Carbone et al. (2011), Beug et al. (2014), Landeros y Guzmán-Dávalos (2013), Medel et al. (2013a), Sierra et al. (2016), Wang et al. (2017), Laessoe y Petersen (2019) y Raymundo et al. (2020). Se siguió el sistema de clasificación de Wijayawardene et al. (2018). El registro del color anotado en las descripciones (p. ej. 5F2, 5F8) sigue a Kornerup y Wanscher (1978). Se describen las especies que se citan por primera vez para México. El material estudiado se depositó en la Colección Micológica de la Universidad Estatal de Sonora (abreviado en el material estudiado como UES) con algunos duplicados en el Herbario ENCB de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (IPN).
Resultados
Se determinaron 16 especies de las cuales Geopyxis deceptiva X.H. Wang & K. Hansen, Helvella dryophila Vellinga & N.H. Nguyen, Plectania milleri Paden & Tylutki, Pseudombrophila fuscolilacina (Grelet) Brumm. Pseudopithyella magnispora (K.S. Thind & Waraitch) Dissing & Raitv. y Tricophaeopsis latispora J. Moravec resultaron nuevos registros para México y los tres últimos taxones para el continente americano.
Helvellaceae
Helvella atra J. König, Flora Islandica: 20. 1770. Fig. 2A.
≡ Leptopodia atra (J. König) Boud., Icones Mycologicae, liste préliminaire: 2. 1904. TIPO: No localizado.
Hábito y hábitat: ectomicorrizógeno con Pinus pseudostrobus, solitario a gregario, terrícola, en bosque de pino-encino.
Distribución: en México se ha citado para la Ciudad de México (Gómez y Herrera, 1965), Chihuahua, Guerrero, Michoacán, Nayarit (Vite-Garín et al., 2006), Durango (Raymundo et al., 2012), Estado de México (Nieto-Roaro, 1941), Jalisco (Guzmán-Dávalos et al., 2001), Morelos (Bautista et al., 1986), Nuevo León (Medel y Calonge, 2004), Querétaro (Landeros et al., 2006) y Sonora (Esqueda-Valle et al., 1992).
Material examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Yécora, Los Pilares, Sitio 2, 1297 m, 28°23'48.9''N, 108°47'43.6''O, 12.IX.2020, D. Madriz 11 (UES10597); loc. cit., 18.IX.2021, D. Madriz y S. Martínez 110 (UES10599), 116 (UES10561); loc. cit., 31.X.2020, A. Preciado 59 (UES10598); loc. cit., 27.II.2021, A. Preciado 76 (UES10560).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por formar ascomas lobulados, himenio negro, estípite y excípulo ectal liso, ascoporas de 15.5-18.5 × 10-12.5 µm, elipsoides, hialinas, lisas (Skrede et al., 2017). Es morfológicamente similar a H. pezizoides Afzel por la forma del apotecio; sin embargo, se diferencia por el color del himenio marrón grisáceo, estípite y excípulo ectal pubescentes, ascosporas de 16-21 × 10-13 µm, elipsoides, hialinas, lisas (Landeros y Guzmán-Dávalos, 2013).
Helvella crispa (Scop.) Fr., Systema Mycologicum 2(1): 14. 1822. Fig. 2B.
≡ Phallus crispus Scop., Flora carniolica 2: 475. 1772. TIPO: Sin datos de localidad, 1729, P. A. Micheli s.n. (tipo no localizado).
≡ Costapeda crispa (Scop.) Falck, Mykolgische Untersuchungen und Berichte 1(3): 401. 1923.
Hábito y hábitat: ectomicorrizógeno con Cupressus lusitanica, solitario a gregario, terrícola, en bosque de pino-encino.
Distribución: en México se ha citado para la Ciudad de México (Gómez y Herrera, 1965), Chihuahua, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Michoacán, Nayarit, Tlaxcala (Vite-Garín et al., 2006), Durango (Raymundo et al., 2012) Estado de México (Nieto-Roaro, 1941), Jalisco (Manzi, 1978), Morelos (Bautista et al., 1986), Querétaro (Landeros et al., 2006), Sonora (Pérez-Silva et al., 1996) y Tamaulipas (García y Guevara, 2005).
Material examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Yécora, Los Pilares, Sitio 1, 1282 m, 28°23'50.4''N, 108°47'40.8''O, 12.IX.2020, D. Madriz y A. Preciado 37 (UES 10586); loc. cit., 13.IX.2020, S. Martínez 50 (UES 10587); loc. cit., 17.IX.2021, A. Gutiérrez y D. Madriz 98 (UES 10588), 99 (UES 10589), 100 (UES 10590); Sitio 2, 1297 m, 28°23'48.9''N, 108°47'43.6''O, 17.IX.2021, T. Raymundo 8672 (ENCB), 8693 (ENCB); Sitio 5, 1225 m, 28°23'31.5''N, 108°47'29.8''O, 13.IX.2020, D. Madriz 125 (UE S10592).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por formar ascomas lobulados, color crema, estípite costillado, excípulo ectal pubescente, ascosporas de 16-20 × 10-12 µm, elipsoides, hialinas, lisas; es morfológicamente similar a H. lactea Boud., pero se diferencia porque esta tiene ascomas blanquecinos, excípulo ectal glabro, ascosporas de 14.4-16.4 × 10.3-12.3 µm, elipsoides, hialinas, lisas (Vite-Garín et al., 2006; Landeros y Guzmán-Dávalos, 2013).
Helvella cupuliformis Dissing & Nannf., Svensk Botanisk Tidskrift 60: 326. 1966. Fig. 2C.
TIPO: SUECIA. Sin datos (UPS 3264).
≡ Cyathipodia cupuliformis (Dissing & Nannf.) J. Breitenb. & F. Kränzl., Pilze der Schweiz, Band 1. Ascomycetes: 58. 1981.
Hábito y hábitat: ectomicorrizógeno con Quercus chihuahuensis, solitario a gregario, terrícola, en bosque de pino-encino.
Distribución: en México se conoce para Guanajuato, Jalisco y Veracruz (Landeros y Guzmán-Dávalos, 2013). Se registra por primera vez para Sonora.
Material examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Yécora, Los Pilares, Sitio 3, 1278 m, 28°23'42.4''N, 108°47'32.4''O, 13.IX.2020, F. Campas 31 (UES 10593); Sitio 5, 1225 m, 28°23'31.5''N, 108°47'29.8''O, 13.IX.2020, D. Madriz 46 (UES 10592).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por formar ascomas cupuliformes de color amarillento a marrón pálido, estípite blanquecino con cavidades y pliegues, ascosporas de 18-20 × 11.5-13 µm, elipsoides, lisas y hialinas (Landeros y Guzmán-Dávalos, 2013). Una especie similar es H. macropus (Pers.) P. Karst., pero se distingue por presentar himenio grisáceo, con ascosporas de 18-24 × 10-13.5 µm, fusoides a subfusoides, lisas y hialinas (Abbott y Currah, 1997; Landeros y Guzmán-Dávalos, 2013). Otra especie afín es H. fibrosa (Wallr.) Korf, pero esta forma ascomas grisáceos, marrón grisáceo a marrón oscuro; ascosporas de 12-18 × 8.4-12 µm, elipsoides, lisas y hialinas (Kaygusuz et al., 2020).
Helvella dryophila Vellinga & N.H. Nguyen, Mycologia 105(5): 1278. 2013. Fig. 2D.
TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. California, Alameda Country, Berkeley, University of California Observatory Hill enfrente McCone Hall, 4.IV.2012, asociado a Quercus, N. H. Nguyen s.n. (UC 1999233).
Ascoma, 23-33 µm de alto, apotecio lacunoso con himenio lobado marrón grisáceo (5F2) a marrón obscuro (5F8), liso; estípite 25-30 × 10-15 mm, cilíndrico, ensanchado hacia la base, costillado, blanco amarillento (5A1) a grisáceo (5C3); excípulo ectal con hifas terminales, 20-40 × 10-25 µm, ampliamente clavados, hialinos de pared delgada y lisa; paráfisis 3-5 µm de diámetro con ápice ensanchado, 4-6 µm, con pigmentos de color marrón; ascas cilíndricas, hialinas, octospóricas; ascosporas 15.2-17.6 × 9.6-12 µm, elipsoides con pared delgada y lisa con una gútula.
Hábito y hábitat: ectomicorrizógeno con Quercus chihuahuensis, solitario a gregario, terrícola, en bosque de pino-encino.
Distribución: el tipo fue descrito de Estados Unidos de América por Nguyen et al. (2013); en México se cita por primera vez.
Material examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Yécora, Los Pilares, Sitio 1, 1282 m, 28°23'50.4''N, 108°47'40.8''O, 17.IX.2021, T. Raymundo 8672 (ENCB); Sitio 2, 1297 m, 28°23'48.9''N, 108°47'43.6''O, 31.X.2020, A. Preciado 48 (UES10602), 49 (UES10603); loc. cit., 18.IX.2021, D. Madriz y K. Gómez 112 (UES10604), 113 (UES10605); Sitio 3, 1278 m, 28°23'42.4''N, 108°47'32.4''O, 13.IX.2020, D. Madriz 62 (UES10606).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por formar ascomas con himenio lobado, unido al estípite, marrón grisáceo a marrón obscuro, estípite glabro, color blanquecino a grisáceo; ascosporas de 15.2-18.4 × 10.4-12 µm, elipsoides, lisas y hialinas. Una especie similar y que puede crecer cercana es Helvella vespertina N.H. Nguyen & Vellinga; se diferencian por el tamaño de los ascomas; además esta última es ectomicorrizógena con coníferas (Nguyen et al., 2013). Otras especies similares son H. jocatoi Landeros, Garibay-Orijel & Guz.-Dáv. y H. lacunosa; sin embargo, la primera crece como ectomicorrizógena con Abies religiosa (Kunth) Schltdl & Cham. en el centro de México y la segunda asociada a Dryas L. en bosque de Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. en Europa (Landeros et al., 2021).
Helvella fibrosa (Wallr.) Korf, Mycotaxon 103: 311. 2008. Fig. 2E.
≡ Peziza fibrosa Wallr., Flora Cryptogamica Germaniae 2: 498. 1833. TIPO: No localizado.
≡ Sarcoscypha fibrosa (Wallr.) Lambotte, Mém. Soc. Roy. Sci. Liège, Série 2, 14: 302. 1887.
≡ Macropodia fibrosa (Wallr.) Sacc., Sylloge Fungorum 8: 160. 1889.
Hábito y hábitat: ectomicorrizógeno con Quercus durifolia, solitario a gregario, terrícola, en bosque de pino-encino.
Distribución: en México se ha citado para Guanajuato y Guerrero (Vite-Garín et al., 2006), Michoacán (Pompa-González y Cifuentes, 1991), Puebla (Medel y Calonge, 2004), Sonora (Pérez-Silva et al., 1996) y Tamaulipas (García y Guevara, 2005).
Material examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Yécora, Los Pilares, Sitio 1, 1282 m s.n.m., 28°23'50.4''N, 108°47'40.''O, 12.IX.2020, L. Ruvalcaba 1 (UES 10607); Sitio 2, 1297 m, 28°23'48.9''N, 108°47'43.6''O, 18.IX.2021, F. Campas 113 (UES 10608); Sitio 3, 1278 m, 28°23'42.4''N, 108°47'32.4''O, 12.IX.2020, S. Martínez 21 (UES 10609), 22 (UES 10610); Sitio 5, 1225 m, 28°23'31.5''N, 108°47'29.8''O, 13.IX.2020, D. Madriz y A. Gutiérrez 32 (UES 10611), 34 (UES 10612).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por formar ascomas cupuliformes, grisáceos, marrón grisáceo a marrón oscuro, estípite liso cuando jóvenes y con algunos pliegues cuando maduros, ascosporas de 12-18 × 8.4-12 µm, elipsoides, lisas y hialinas (Landeros y Guzmán-Dávalos, 2013; Kaygusuz et al., 2020). Helvella macropus se diferencia por sus ascosporas de 18-24 × 10-13.5 µm, fusoides a subfusoides, lisas y hialinas (Abbott y Currah, 1997; Landeros y Guzmán-Dávalos, 2013).
Pezizaceae
Paragalactinia michelii (Boud.) Van Vooren, Ascomycete.org 12(4): 189. 2020. Fig. 2F.
≡ Galactinia michelii Boud., Bulletin de la Société Mycologique de France 7: 215. 1891. TIPO: FRANCIA. Carnelle, junio, sin año, sin datos, suelos arcillosos (tipo no localizado).
≡ Peziza michelii (Bound.) Dennis, British Cup Fungi and their Allies: An introduction to the Ascomycetes: 15. 1960.
Hábito y hábitat: ectomicorrizógeno con Quercus chihuahuensis, solitario, terrícola, fructificando en zona ribereña en bosque de pino-encino.
Distribución: en México se ha citado para Durango (Díaz-Moreno et al., 2005; Raymundo et al., 2012), Guerrero (Pompa-González y Cifuentes, 1991) y Oaxaca (Raymundo et al., 2013). Se registra por primera vez para Sonora.
Material examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Yécora, Los Pilares, Sitio 1, 1282 m, 28°23'50.4''N, 108°47'40.8''O, 12.IX.2020, D. Madriz 2 (UES 10576, UES 10577); Sitio 2, 1297 m, 28°23'48.9''N, 108°47'43.6''O, 12.IX.2020, D. Madriz y L. Ruvalcaba 16 (UES 10578), 22 (UES 10579).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por formar apotecios sésiles, color rosa a salmón, la parte externa del apotecio con colores claros a cremas con textura rugosa, ascosporas de 14-18 × 6.7-9.7 µm, elipsoides, verrucosas y hialinas (Pompa-González y Cifuentes, 1991; Raymundo et al., 2012). Cabe resaltar que recientemente Van Vooren (2020) segregó a esta especie del género Peziza Dill. ex Fr. para erigir a Paragalactinia Van Vooren como un nuevo taxón.
Plicariella flavovirens (Fuckel) Van Vooren & Moyne, Ascomycete.org 4(1): 11. 2012. Fig. 2G.
≡ Plicaria flavovirens Fuckel, Jahrbücher des Nassauischen Vereins für Naturkunde 27-28: 64. 1874. TIPO: SUIZA. Ragaz, sin datos, suelo arenoso, Schweiz s.n. (tipo no localizado).
≡ Peziza flavovirens (Fuckel) Cooke, Mycographia, seu Icones fungorum 1(4): 68. 1876.
≡ Scypharia flavovirems (Fuckel) Quélet, Enchiridion Fungorum in Europa media et praesertim in Gallia Vigentium: 282. 1886.
≡ Sphaerospora flavovirens (Fuckel) Sacc., Sylloge Fungorum 8: 189. 1889.
≡ Sphaerosporula flavovirens (Fuckel) Kuntze: 530. 1898.
≡ Scabropezia flavovirens (Fuckel) Dissing & Pfister, Nordic Journal of Botany 1(1): 104. 1981.
Hábito y hábitat: ectomicorrizógeno con Quercus durifolia, solitario o gregario, terrícola, en bosque de pino-encino.
Distribución: en México se había citado únicamente para Hidalgo (Raymundo et al., 2020) y se registra por vez primera para Sonora.
Material examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Yécora, Los Pilares, Sitio 4, 1267 m, 28°23'42.0''N, 108°47'34.8''O, 18.IX.2021, T. Raymundo 8748 (UES 10584).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por formar apotecios sésiles, himenio verde oliváceo, excípulo ectal marrón obscuro a negro, ascas de 300-340 × 17-22.5 µm con ápice amiloide, ascosporas de 12-14 µm de diámetro, esféricas, verrucosas y hialinas a ligero amarillentas (Raymundo et al., 2020).
Pseudombrophilaceae
Pseudombrophila fuscolilacina (Grelet) Brumm., Libri Botanici 14: 36. 1995. Fig. 3A.
≡ Ascophanus fuscolilacinus Grelet, Bulletin de la Société Mycologique de France 42: 205. 1926. TIPO: FRANCIA. Toulon, en estiércol de oveja, febrero 1925, A. de Crozals s.n. (holotipo: PC B2266).
Apotecio sésil, discoidal 3-6 mm de diámetro, himenio color marrón oscuro (6F6), liso, margen prominente color marrón violeta (10F5); excípulo ectal 30-50 μm de grosor, células 7-19 × 4-15 μm, textura angular; excípulo medular 310 μm de grosor, hifas hialinas 2-4 μm de diámetro de textura intrincada; paráfisis filiformes 1.5-2.3 μm de diámetro; ascas 140-160 × 10-15 μm, cilíndricas, octospóricas, hialinas, base con báculos; ascosporas 20-22 × 9-11 μm, elipsoides, hialinas, lisas.
Hábito y hábitat: gregario, fimícola en estiércol vacuno, en bosque de pino-encino.
Distribución: se ha citado en Europa de España (Marcos-Martínez et al., 2017), Francia (Van Brummelen, 1995) e Italia (Doveri, 2011). Se registra por primera vez el género en México y la especie en América.
aterial examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Yécora, Los Pilares, Sitio 2, 1297 m, 28°23'48.9''N, 108°47'43.6''O, 18.IX.2021, D. Madriz y T. Raymundo 140 (UES 10636), 141 (UES 10637), 142 (UES 10638), 143 (UES 10639), 144 (UES 10640).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por formar apotecios inconspicuos de 3-6 mm diámetro, sésiles, color marrón violeta, ascas de 140-160 × 10-15 µm, ascosporas de 20-22 × 9-11 µm, elipsoides, hialinas y lisas; una especie similar es P. hepatica (Batsch.) Brumm., que se diferencia por presentar en el margen de sus apotecios crestas de color grisáceo, además de poseer ascosporas más grandes de 22-37 × 12-15 µm (Van Brummelen, 1995).
Pulvinulaceae
Pulvinula convexella (P. Karst.) Pfister, Occasional Papers of the Farlow Herbarium of Cryptogamic Botany 9: 9. 1976. Fig. 3B.
≡ Peziza convexella P. Karst., Notiser ur Sällskapets pro Fauna et Flora Fennica Förhandlingar 10: 123. 1869. TIPO: FINLANDIA. Mustiala, sin datos (tipo no localizado).
≡ Leucoloma convexellum (P. Karst.) Rehm, Ascomycetes Lojkani lecti in Hungaria, Transsylvania et Gallicia: 8. 1882.
≡ Humaria convexella (P. Karst.) Quél., Enchiridion Fungorum (Paris): 289. 1886.
≡ Barlaea convexella (P. Karst.) Sacc., Sylloge Fungorum (Abellini) 8: 114. 1889.
≡ Barlaeina convexella (P. Karst.) Sacc. & D. Sacc., Sylloge Fungorum (Abellini) 18: 24. 1906.
Hábito y hábitat: ectomicorrizógeno con Pinus pseudostrobus, gregario, terrícola, en bosque de pino-encino.
Distribución: en América se ha citado en Colorado, Estados Unidos de América (Pfister, 1976) y en Jalisco, México (como P. constellatio (Berk. & Broomer) Boud. (Rodríguez et al., 2015), y con distribución en la Faja Volcánica Transmexicana (Garibay-Orijel et al., 2013). Se registra por primera vez para Sonora.
Material examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Yécora, Los Pilares, Sitio 2, 1297 m, 28°23'48.9''N, 108°47'43.6''O, 31.X.2020, D. Madriz 60 (UES 10621); loc. cit., 18.IX.2021, D. Madriz 106 (UES 10622).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por formar apotecios de 1-5 mm de diámetro, sésiles, amarillo-anaranjado, paráfisis curvadas, ascosporas de 13-16 µm de diámetro, esféricas, lisas y hialinas. Garibay-Orijel et al. (2013) enlistaron a esta especie de la Faja Volcánica Transmexicana, con base en datos moleculares, sin proporcionar caracteres morfológicos. Pulvinula carbonaria (Fuckel) Boud. se diferencia por sus apotecios ligeramente más pequeños de 1-3 mm de diámetro, anaranjado rojizo, ascosporas de 15-17 µm de diámetro (Pfister, 1976).
Pyronemataceae
Cheilymenia coprinaria (Cooke) Boud., Historie et Classification des Discomicètes d´Europe: 63. 1907. Fig. 3C.
≡ Peziza coprinaria Cooke, Mycographia seu Icones Fungorum: 149. 1875. TIPO: ESCOCIA. Sin datos, en estiércol de vaca, (holotipo: K 29996).
≡ Lachnea coprinaria (Cooke) Sacc., Sylloge Fungorum 8: 178. 1889.
≡ Scutellinia coprinaria (Cooke) Kuntze, Revisio generum plantarum 2: 869. 1891.
≡ Patella coprinaria (Cooke) Seaver, North American Cup-fungi, (Operculates): 171. 1928.
≡ Humaria coprinaria (Cooke) Kanouse, Mycologia 39(6): 655. 1948.
≡ Sarcoscypha coprinaria (Cooke) Nmichi, El Kholfy, Ouabboou, Belahbib, Touhami, Benkirane & Douira, International Journal of Recent Scientific Research 8(1): 15053. 2017.
Hábito y hábitat: gregario, fimícola en estiércol vacuno, en bosque de pino-encino.
Distribución: en México se tenía el registró únicamente en Morelos (Chacón y Guzmán, 1985); se registra por primera vez para Sonora.
Material examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Yécora, Los Pilares, Sitio 2, 1297 m, 28°23'48.9''N, 108°47'43.6''O, 18.IX.2021, D. Madriz 121 (UES 10580).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por formar apotecios discoides, anaranjados con abundantes pelos de color marrón a marrón rojizo, ascosporas de 17-20 × 9-11 µm, elipsoides, lisas y hialinas. Cheilymenia granulata (Bull.) J. Moravec se diferencia por la talla más pequeña de las ascosporas de 15-17.5 × 5.5-6.5 µm, elipsoides, con estriaciones transversales y hialinas (Raymundo et al., 2020).
Geopyxis deceptiva X.H. Wang & K. Hansen, Mycologia 108(6): 1205. 2016. Fig. 3D.
TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Colorado, Boulder County, Caribou Forest Road 505, north west of Nederland, along stream, sobre suelo quemado y raro en suelos no quemados, 10.IX.2004, K. Hansen y V. Everson K.H.04.37 (holotipo: FH!).
Apotecio sésil, discoidal, 3.5-6 mm de diámetro, himenio de color anaranjado amarillento (4A8), liso; excípulo ectal 35-80 μm de grosor, células 8-24 × 13-22 μm, textura angular, hialinas; excípulo medular 80-170 μm de grosor, hifas hialinas 3-6 μm de diámetro; paráfisis filiformes 1.7-3.5 μm de diámetro, engrosando ligeramente en el ápice; ascas 220-280 × 10-14 μm, cilíndricas, octospóricas, hialinas, base con báculos; ascosporas 14-16 × 7-11 μm, elipsoides a fusiformes, hialinas, lisas.
Hábito y hábitat: solitario, terrícola en suelo perturbado, en bosque de pino-encino.
Distribución: se ha citado en los Estados Unidos de América de California, Colorado y Oregón (Wang et al., 2017). Se cita por primera vez para México de Sonora.
Material examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Yécora, Los Pilares, Sitio 1, 1282 m, 28°23'50.4''N, 108°47'40.8''O, 17.IX.2021, K. Gómez y D. Madriz 91 (UES 10615), 105 (UES 10616); Sitio 2, 1297 m, 28°23'48.9''N, 108°47'43.6''O, 17.IX.2021, F. Campas 109 (UES 10617); Sitio 4, 1267 m, 28°23'42.0''N, 108°47'34.8''O, 13.IX.2020, A. Preciado 41 (UES 10614); Sitio 5, 1225 m, 28°23'31.5''N, 108°47'29.8''O, 13.IX.2020, D. Madriz 29 (UES 10613).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por formar apotecios de 3.5-6 mm de diámetro, sésiles, con forma de copa, color anaranjado amarillento, ascosporas de 14-16 × 7-11 µm, elipsoides a fusiformes, lisas y hialinas. Geopyxis majalis (Fr.) Sacc. se diferencia por presentar un estípite corto, con ascosporas ligeramente más pequeñas de 13-18.5 × 7-10.5 µm, subfusiformes a fusiformes, hialinas, lisas (Wang et al., 2017). Geopyxis deceptiva fue descrita de suelos quemados y no quemados; en Los Pilares, se localizó en suelo perturbado.
Scutellinia scutellata (L.) Lambotte, Mém. Soc. Roy. Sci. Liege, Série 2, 14: 299. 1887. Fig. 3E.
≡ Peziza scutellata L., Species Plantarum: 1181. 1753. TIPO: SUECIA. Sin localidad, sobre madera podrida, sin fecha, Linaeus s.n. (tipo no localizado).
= Peziza aurantiaca Bull., Hist. Champ. France 2(2): index, pl. 10. 1812.
≡ Humaria scutellata (L.) Fuckel, Jahrbücher des Nassauischen Vereins für Naturkunde 23-24: 321. 1870.
≡ Lachnea scutellata (L.) Gillet, Champignons de France, Discom. (3): 57. 1880.
≡ Humariella scutellata (L.) J. Schröt., in Cohn, Kryptogamen-Flora von Schlesien 3-2(7): 37. 1893.
≡ Patella scutellata (L.) Morgan, Journal of Mycology 8(4): 187. 1902.
≡ Ciliaria scutellata (L.) Quél. ex. Bound., Historie et Classification des Discomycètes d´Europe: 61. 1907.
Hábito y hábitat: saprobio, gregario, lignícola en tronco de Quercus chihuahuensis, en bosque de pino-encino.
Distribución: en México se ha registrado en Chiapas, Ciudad de México, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Sonora, Tlaxcala y Veracruz (Sierra et al., 2016).
Material examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Yécora, Los Pilares, Sitio 3, 1278 m, 28°23'42.4''N, 108°47'32.4''O, 18.IX.2021, K. Gómez y D. Madriz 126 (UES 10594), 127 (UES10595), 128 (UES 10596), 129 (UES 10597).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por formar apotecios discoides, color naranja pálido a naranja rojizo con abundantes pelos en el margen bifurcados en la base, ascosporas de 17.5-23 × 9.5-13.5 µm, elipsoides, verrucosas y hialinas. Scutellinia umbrorum (Fr.) Lambotte se diferencia por sus ascosporas más grandes de 24-27 × 17-19 µm, elipsoides, tuberculadas y hialinas (Esqueda-Valle et al., 1992; Sierra et al., 2016).
Trichophaeopsis latispora J. Moravec, Ceská Mykol. 33(1): 13. 1979. Fig. 3F.
TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Idaho, condados de Bonner y Clearwater, sobre madera podrida, sin datos (holotipo: WSP 56273)
Apotecio subestipitado, cupuliforme, 13.5-20.5 mm de diámetro, himenio de color negro; excípulo ectal 140-180 μm de grosor, textura angular de color marrón, con paredes celulares oscuras con células 9-20 μm de diámetro, globosas; excípulo medular 700-720 μm de grosor, textura intrincada, penetrada por hifas negras, septadas 4-5 μm de diámetro; paráfisis 2-3 μm de diámetro, filiformes, ocasionalmente ramificadas; ascas 330-400 × 13-15 μm cilíndricas, octospóricas; ascosporas 20-23 × 10-11 μm, elipsoidales, lisas, gutuladas.
Hábito y hábitat: saprobio, solitario, lignícola en raíz de Quercus durifolia, en bosque de pino-encino.
Distribución: registrada en el Noroeste de los Estados Unidos de América, de Idaho (Paden y Tylutki, 1969), Montana, Washington (Carbone et al., 2011) y Oregón (Castellano et al., 1999). Se cita por primera vez para México.
Material examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Yécora, Los Pilares, Sitio 2, 1297 m, 28°23'48.9''N, 108°47'43.6''O, 27.II.2021, D. Madriz 74 (UES 10625).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por formar apotecios cupuliformes, negro con margen dentado, ascosporas de 20-23 × 10-11 µm, elipsoides, lisas y hialinas. Carbone et al. (2011) reportan ascosporas más grandes de 22-31 × 9-11 µm, elipsoides, lisas, hialinas.
Sarcoscyphaceae
Pithya cupressina (Batsch) Fuckel, Jahrbücher des Nassauischen Vereins für Naturkunde 23-24: 317. 1870. Fig. 3H.
≡ Peziza cupressi Batsch, Elenchus fungorum: 119. 1783. TIPO: No localizado.
≡ Phialea cupressina (Batsch) Gillet, Champignons de France. Les Discomicètes 4: 107. 1881.
≡ Dasyscyphus cupressina (Batsch) W. Phillips, in Phillips & Plowright, Grevillea 13(67): 73. 1885.
≡ Humaria cupressina (Batsch) Quél., Enchiridion Fungorum (Paris): 289. 1886.
≡ Lachnella cupressina (Batsch) W. Phillips, A manual of the British Discomycetes: 240. 1887.
Hábito y hábitat: saprobio, solitario a gregario, folícola en hojas de Cupressus lusitanica.
Distribución: en México se ha citado de Ciudad de México (Chacón y Guzmán, 1983; Valenzuela et al., 2004), Estado de México, Hidalgo, Morelos (Valenzuela et al., 2004), Puebla (Ortega-López et al., 2019) y Veracruz (López y García, 2001). Se registra por primera vez para Sonora.
Material examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Yécora, Los Pilares, Sitio 1, 1282 m, 28°23'50.4''N, 108°47'40.8''O, 12.IX.2020, L. Ruvalcaba 7 (UES10581); loc cit., 17.IX.2021, A. Preciado 101 (UES 10582); Sitio 2, 1297 m, 28°23'48.9''N, 108°47'43.6''O, 31.X.2020, D. Madriz 61 (UES 10585); loc cit., 17.IX.2021, T. Raymundo 8678 (ENCB); Sitio 3, 1278 m, 28°23'42.4''N, 108°47'32.4''O, 18.IX.2021, D. Madriz 124 (UES 10583).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por formar apotecios en forma de copa, color anaranjado, ascosporas de 10-12 µm diámetro, esféricas, lisas y hialinas, crece sobre ramas de Cupressus sp.; mientras que P. vulgaris Fuckel se diferencia por tener un diámetro más amplio de las ascosporas de 11-14 µm, además de crecer específicamente sobre ramas de Abies sp. (Ortega-López et al., 2019).
Pseudopithyella magnispora (K.S. Thind & Waraitch) Dissing & Raitv., Eesti NSV Teaduste Akadeemia Toimetised 23(2): 109. 1974. Fig. 3I.
= Pseudopithyella minuscula var. magnispora K.S. Thind. & Waraitch, Journal Indian Botanical Society 43(3): 466. 1965. TIPO: INDIA. Punjab, sobre ramas de Cedrus deodara (tipo no localizado).
Apotecio estipitado, discoidal, 0.5-1 mm de diámetro, himenio color anaranjado rojizo (7A8), liso; estípite 1.3-1.7 mm de altura, blanquecino, glabro; excípulo ectal 30-90 μm de grosor, células angulares 5-15 × 3-12 μm; excípulo medular 160 μm de grosor, textura intrincada, hifas 2-6 μm de diámetro; paráfisis 2-4 μm de diámetro, ligeramente ensanchadas en el ápice, septadas; ascas 220-290 × 10-13 μm, cilíndricas, octospóricas, hialinas; ascosporas 18-27 × 9-11 μm, elipsoides a fusoides, lisas, hialinas, con una o varias gútulas.
Hábito y hábitat: saprobio, solitario a gregario, folícola en hojas de Cupressus lusitanica.
Distribución: registrada para Asia central (Dissing y Raitviir, 1974). Se cita por primera vez para la micobiota mexicana y para América.
Material examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Yécora, Los Pilares, Sitio 1, 1282 m, 28°23'50.4''N, 108°47'40.8''O, 17.IX.2021, D. Madriz 94 (UES 10634); loc. cit., T. Raymundo 8676 (ENCB); Sitio 4, 1267 m, 28°23'42.0''N, 108°47'34.8''O, 18.IX.2021, F. Campas 135 (UES 10632); Sitio 5, 1225 m, 28°23'31.5''N, 108°47'29.8''O, 13.IX.2020, D. Madriz 33 (UES 10633).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por formar apotecios estipitados color anaranjado rojizo, ascosporas de 18-27 × 9-11 µm, estas coinciden con lo descrito por Dissing y Raitviir (1974), ascosporas de 15-23(-27) × 8-10.5 µm; mientras que, P. minuscula (Boud. & Torrend) Seaver se diferencia por sus ascomas sésiles y ascoporas más pequeñas de 12-17 × 7-9 µm (Seaver, 1942).
Discusión
En el presente estudio se encontró que el orden Pezizales está representado por siete familias, 12 géneros y 16 especies en el bosque de pino encino de la localidad de Los Pilares, municipio Yécora, Sonora. La familia Helvellaceae es la mejor representada con cinco especies, seguida de Pyronemataceae con cuatro, Pezizaceae y Sarcoscyphaceae con dos y por último Pseudombrophilaceae, Pulvinulaceae y Sarcosomataceae con un solo taxón cada una. El género mejor representado es Helvella con cinco especies, lo que coincide con Medel (2007) quien indica que este género es común en bosques templados. La especie más frecuente es H. crispa con ocho especímenes recolectados en el verano de 2020 y 2021, seguida de H. dryophila y H. fibrosa con seis ejemplares cada una. De acuerdo con Landeros y Guzmán-Dávalos (2013), H. crispa es común en bosques mixtos de coníferas y Quercus.
En cuanto al hábito se encontraron ocho especies terrícolas consideradas ectomicorrizógenas: Helvella atra y H. crispa asociadas a Pinus pseudostrobus y Cupressus lusitanica, respectivamente; H. cupuliformis, H. dryophila y Paragalactina michelii a Quercus chihuahuensis; Helvella fibrosa y Plicariella flavovirens se observaron cerca de Q. durifolia; el hospedero de Pulvinula convexella podría ser Pinus pseudostrobus, ya que Tedersoo y Smith (2013) la registraron asociada con Pinus L. Estos resultados coinciden con Tedersoo et al. (2006) quienes indicaron que los Pezizales son generalmente los miembros dominantes en las comunidades ectomicorrizógenas del Phylum Ascomycota. Por su parte todas las especies fimícolas (Cheilymenia coprinaria, Pseudombrophila fuscolilacina y Trichophaeopsis latispora) se encontraron sobre estiércol vacuno y tienden a ser cosmopolitas (Nmichi et al., 2017). Scutellinia scutellata se recolectó sobre troncos de Quercus chihuahuensis en descomposición y Plectania milleri en raíces de Q. durifolia; Pithya cupressina y Pseudopithyella magnispora se observaron como folícolas sobre ramas recién caídas de Cupressus lusitanica. Cabe destacar que las especies asociadas a gimnospermas correspondieron a Sarcoscyphaceae y Pulvinulaceae, mientras que Helvellaceae y Pezizaceae con angiospermas específicamente Quercus.
De acuerdo con estudios previos de pezizales en bosques de coníferas y mixtos de pino-encino realizados en México, en Sonora se habían registrado 23 taxones (Esqueda-Valle et al., 1992; Pérez-Silva et al., 1996; Méndez-Maycoba et al., 2007). Con el presente estudio el inventario asciende a 35 especies de los bosques de las sierras y cañadas del Norte dentro de la provincia fisiográfica de la Sierra Madre Occidental. Cifras similares a las que se presentan en Durango con 27 especies (Raymundo et al., 2012) y Oaxaca con 24 especies (Raymundo et al., 2013), aunque el número es muy parecido, la composición y el hábito de las especies es marcadamente disímil entre las entidades federativas. Con la adición de seis nuevos registros de especies para el territorio nacional, en total se tienen 191 taxones inventariados en los bosques mixtos templados, los cuales mantienen la mayor diversidad de Pezizales conocidas en México; mientras que, a nivel mundial el orden taxonómico representa 6.8% (Roskov et al., 2022).
Conclusiones
Los Pezizales son un grupo de hongos que en Sonora se encuentran representados en 18% de lo que se ha determinado para México; mientras que en el municipio Yécora se encuentra la mayor riqueza taxonómica con 86% de las especies citadas para el territorio Sonorense. El principal hábito ecológico es el ectomicorrícico en el bosque de pino-encino de la localidad de Los Pilares y en general en Yécora. Sin embargo, aún se requiere un mayor número de estudios sobre ecología y filogenia de este grupo en zonas templadas donde alcanzan su mayor expresión de diversidad biológica.