Introducción

Ayenia L. es un género americano con 80 a 87 especies que se distribuye desde el sur de Estados Unidos de América hasta el norte de Argentina. Tradicionalmente se le ubica dentro de la familia Sterculiaceae Vent.; sin embargo, en la actual clasificación de ^{APG IV (2016)} forma parte de la familia Malvaceae, subfamilia Byttnerioideae junto con Byttneria Loefl., Hermannia L., Melochia L., Theobroma L., Waltheria L., entre otros.

En la monografía de Ayenia, ^{Cristóbal (1960)} incluye 29 especies para México, de las cuales siete son descritas como nuevas; posteriormente, describe dos más: Ayenia conciliata Cristóbal, de Tamaulipas y Ayenia mirandae Cristóbal, de Guerrero. Ella considera que la región que incluye México, norte de Centroamérica, y las Antillas es el centro de mayor variación morfológica, y por lo tanto el centro de origen del grupo. Con base en lo anterior, no sorprende que al realizar revisiones de géneros poco trabajados, como es el caso de éste, resulten especies novedosas.

Ayenia presenta flores muy modificadas a nivel de la corola y el androceo. En cada pétalo se distinguen dos partes: la uña que corresponde a un filamento delgado y la porción laminar en la parte distal. Las características de la lámina del pétalo que permiten delimitar las especies son las siguientes: la forma de la unión del margen anterior con el tubo estaminal que puede ser dos o cuatro dentada o truncada, la presencia o ausencia de apículos y si estos son internos o externos. En el androceo los filamentos se encuentran fusionados formando un tubo estaminal urceolado que sustenta en la parte apical a los estaminodios y a las anteras 3-tecas.

^{Cristóbal (1960)}, con base principalmente en las variaciones de la lámina del pétalo, reconoce tres secciones en el género: 1) Cybiostigma (Turcz.) Griseb., que se caracteriza por la lámina rectangular, glabra con margen anterior engrosado, sin dientes y apéndice dorsal ausente, tubo estaminal campanulado, frutos con acúleos trígonos y agudos, semillas lisas o tuberculadas; 2) Ayenia (con 4 subsecciones: Ayenia, Conciliatae Cristóbal, Praeclarae Cristóbal y Stipulares Cristóbal) con una lámina del pétalo romboidal o triangular, pubescente o glabra, margen anterior escotado, con dos dientes superiores, dos inferiores y un apéndice dorsal cilíndrico, tubo estaminal campanulado, frutos con acúleos cilíndricos a veces mamiformes, semillas tuberculadas con aristas longitudinales o transversales formando cuadrantes; 3) Leiayenia, que se reconoce por la lámina del pétalo sagitada hasta trapezoidal, pubescente o glabra, margen anterior con dos dientes, apéndice dorsal ausente, tubo estaminal campanulado o urceolado, frutos con acúleos cilíndricos, mamiformes o trígonos y semillas lisas o corrugadas.

Materiales y Métodos

Durante la revisión del material depositado correspondiente a la familia Sterculiaceae en las colecciones de ENCB, IEB, MEXU y QMEX, para la preparación y publicación del fascículo de la Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes, se encontró una nueva especie del género Ayenia. Además, surgió la necesidad de validar Reevesia clarkii.

Resultados

Ayenia grisea Machuca-Machuca, sp. nov. Fig. 1.

Figura 1 Ayenia grisea Machuca-Machuca. A. rama con flores y frutos; B. flor; C. ovario con cáliz; D. tubo estaminal vista externa mostrando apículos translúcidos del margen externo de los estaminodios; E. lámina del pétalo, vista interna y externa; F. fruto. Ilustrado por Anabel Duarte. 

TIPO: MÉXICO. Querétaro, municipio Cadereyta, 2 km al O de La Mora, camino a San Joaquín, alt. 1000 m, bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo, 27.VIII.1999, S. Zamudio 11106 (holotipo: IEB!, isotipos: MEXU!, QMEX!).

Frutex griseo-tomentosus; caulis brachyblastos evidentes ferens; petali lamina 1-1.5 mm longa et 0.5 mm lata, margine antico cum lobulis brevibus, margine postico cum lobulis acutis et pubentibus; staminodiorum margo externus apiculum rotundatum et translucidum ferens; fructus aculeis lineari-triangularibus recurvatis tectus.

Arbustos erectos, 0.6-1.5 m de alto; tallos maduros pardos, los jóvenes con indumento denso, grisáceo-tomentoso de tricomas estrellados, glabrescentes, braquiblastos conspicuos 1 cm o más de largo o ausentes; hojascon estípulas deciduas, linear-triangulares, 2-5 mm de largo, peciolos (0.5)1.2-2 cm de largo, tomentosas, con tricomas estrellados, láminas ovadas u orbiculares, 1-3 cm de largo y 1-2.5 cm de ancho, base cordada, ápice agudo u obtuso, margen irregularmente dentado, haz con indumento escaso de tricomas estrellados diminutos, envés con indumento denso grisáceo, de tricomas estrellados, nervaduras prominentes; inflorescencias axilares, en racimos, 1-2 pedúnculos por nudo, 0.1-0.5 cm de largo o éstos ausentes, bracteolas 1 mm de largo, triangulares, margen hialino, pedicelos 4-7 mm de largo; flores con cáliz deciduo, sépalos 2-3.5 mm de largo, ovados, nervadura principal evidente; corola con uña 8-9 mm de largo, lámina del pétalo sagitada 1-1.5 mm de largo y 0.5 mm de ancho, apéndice dorsal ausente, margen anterior agudo con dos dientes laterales y un apículo dorsal y uno ventral justo donde se inserta la lámina del pétalo al tubo estaminal, margen posterior con lóbulos cortos, no revolutos, exteriormente pilosos con tricomas largos; androceo en un tubo estaminal 1 mm de largo, filamentos del estambre reducidos, anteras 3-tecas, estaminodios con margen externo provisto de un apículo redondeado y translúcido, androginóforo 1-2 mm de largo; gineceo con ovario de estilo exerto, estigma capitado; frutos esquizocárpicos 8-9 mm de diámetro, con indumento de tricomas estrellados diminutos y acúleos cilíndricos o cónicos, recurvados, 1-1.5 mm de largo; semillas 4-5, 3-4 mm de largo.

Hábitat y fenología: Ayenia grisea es endémica de México, crece en San Luis Potosí, Guanajuato, Querétaro, Hidalgo y Veracruz. Habita en el matorral xerófilo y se le encuentra con menor frecuencia en bosque tropical caducifolio y en bosque de galería; en altitudes entre 900 y 2200 m. Florece durante todo el año y se ha encontrado en fructificación de mayo a noviembre.

Material adicional examinado: MÉXICO. Guanajuato, municipio Victoria, ±3 km al S de Álamos de Martínez, E. Carranza 3728 (IEB, MEXU). Municipio Xichú, mina La Aurora, 6 km al E de Xichú, J. Rzedowski 41502(ENCB, IEB, MEXU); La Mina, 9 km al N de Xichú, E. Ventura y E. López 7503 (ENCB, MEXU); La Mina, E. Ventura y E. López 7960 (ENCB, MEXU); río abajo, E. Ventura y E. López 8966 (ENCB, MEXU). Hidalgo, municipio el Cardonal, barranca de Tolantongo, P. Hiriart 106 (MEXU). Municipio Metztitlán, 12 km SO de Metztitlán, R. Galván 4135 (MEXU); cerro del tecolote, E. Guizar 5314 (ENCB, MEXU); 4.5 km de Venados, A. Krapovickas 23470 (ENCB); Venados, 25 km al S de Metztitlán, J. Rzedowski 9057 (ENCB); 13 km al SE de Metztitlán, sobre carretera a Pachuca, J. Rzedowski 34214 (ENCB, MEXU). Municipio Pacula, cañón del río Moctezuma, camino de Pacula - El Fraile - Mina La Negra, cerca del campamento de la CFE, A. Castro 645 (MEXU). Querétaro, municipio Cadereyta, La Tinaja, carretera a San Joaquín, M. Acuña 3 (QMEX); ±10 km al N de Vizarrón, E. Carranza 3286 (MEXU, QMEX); cañada de La Culebra, al NE de La Tinaja, E. Carranza 6373 (IEB, MEXU, QMEX); 6 km from Higuerillas towards Vizarron, F. Chiang et al. 8115 (MEXU); 3 km al S de Peña Blanca, R. Fernández 1597 (ENCB, MEXU); Tziquia, cerca de la presa de Zimapán, R. Hernández 12101 (IEB, QMEX); cañada La Culebra 3 km al NE de La Tinaja, E. Pérez 4322 (IEB, QMEX); km 29 carretera a La Mora, J. Suárez y A. Rodríguez s.n. (MEXU); 9 km al N de Vizarrón, S. Zamudio 2786 (ENCB, MEXU); cañada de La Culebra, al NE de La Tinaja, S. Zamudio y E. Pérez 9991 (IEB, MEXU, QMEX). Municipio Peñamiller, Higueras, 5 km al SE de Peña Blanca, R. Hernández et al. 9858 (QMEX); 1 km al N de Peñamiller, S. Zamudio 2090 (ENCB, MEXU); 5 km al NO de Peñamiller, sobre camino a Aldama, S. Zamudio 2543 (ENCB, QMEX); 6 km al NE de Peñamiller, sobre el camino a Aldama, S. Zamudio 3314 (MEXU, QMEX). Municipio Pinal de Amoles, fondo del cañón de misión de Bucareli, Y. Pantoja 345 (QMEX). Municipio San Joaquín, 1 km al E de San Joaquín, V. M. Huerta 1155 (IEB, MEXU); cerca del río Moctezuma, L. Paray 390 (ENCB); cañada La Culebra, 1 km al NE de La Tinaja, S. Zamudio 3208 (ENCB, MEXU, QMEX), 3548 (MEXU); 1 km O de Las Moras, por camino a San Joaquín, S. Zamudio et al. 14949 (IEB). Municipio Tolimán, El Chilar, brecha Tolimán - Misión de Palmas, R. Hernández et al. 11561 (ENCB, MEXU, QMEX); laderas del río Tolimán, entre rancho Guadalupe y El Chilar, R. Hernández 12186 (MEXU, QMEX); 5 km al N de Tolimán, S. Zamudio 2578 (MEXU, QMEX); 6.9 km al N de Tolimán por la brecha a San Miguel Palmas, S. Zamudio 12196 (IEB, MEXU, QMEX); El Manantial, 19 km N de Tolimán, carretera San Miguel Palmas, S. Zamudio y L. Beltrán 14160 (IEB, QMEX). Sin municipio, Sierra Gorda, C. Álvarez et al. 1197 (MEXU). San Luis Potosí, municipio Río Verde, Río de Bagres, 35 km SO de Río Verde, J. Rzedowski 7716 (ENCB, MEXU). Veracruz, municipio Huayacocotla, Los Baños, ±25 km SO de Huayacocotla, cerca de San Nicolás Atecoxco, Hidalgo, J. Rzedowski 49526 (ENCB, IEB, MEXU).

Etimología: El nombre hace referencia al color grisáceo del indumento de la planta, carácter más evidente que la distingue del taxón más cercano A. rotundifolia Hemsl., que contrasta por el indumento ferrugíneo-lanoso, además por el tamaño de los lóbulos del margen posterior de la lámina del pétalo, el margen externo de los estaminodios con un apículo translúcido, el tamaño de los frutos y de los acúleos de éstos, entre otras (Cuadro 1). Ayenia grisea pertenece a la sección Leiayenia por poseer una lámina del pétalo sagitada y el margen anterior con un par de dientes laterales.

Validación de Reevesia clarkii

Otro componente que forma parte de la Flora del Bajío y Regiones Adyacentes es la especieVeeresia clarkii Monach. & Moldenke, nombre que no tiene validez (^{Solheim, 1991}).

Monachino y Moldenke (1940) describieron el género monotípico Veeresia ^{Monachino (1940)} del estado de Hidalgo, ubicándolo dentro de la familia Sterculiaceae, subtribu Helicterereae y relacionándolo con el género asiático Reevesia Lindl., mencionando que se diferenciaba de éste por la presencia de estaminodios y otros caracteres no especificados; sin embargo, Monachino y Moldenke omitieron que las especies asiáticas de Reevesia sí presentan estaminodios.

^{Solheim (1991)}, en su tesis doctoral “Reevesia and Ungeria (Sterculiaceae): a taxonomic and biogeographic study”, concluye que entre Reevesia y Veeresia no existen diferencias suficientes para ser considerados como géneros distintos y propone que este último sea considerado sinónimo de Reevesia; sin embargo, no formalizó su publicación. El artículo 29 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica (^{McNeill et al., 2011}) indica que un nombre podrá validarse al ser publicado en una revista con un número de serie internacional normalizado (ISSN) o un Número Estándar Internacional de Libros (ISBN), por lo que la combinación propuesta por ^{Solheim (1991)} para la especie mexicana se valida aquí.

Reevesia es un género con 25 especies de distribución disyunta, probablemente desde el Eoceno tardío (^{Solheim, 1991}); el centro de diversificación se encuentra en el sur y este de Asia (^{Ya et al., 2007}). Pertenece a la familia Malvaceae, subfamilia Helicteroideae.

^{Solheim (1991)} reconoce para Mesoamérica otra especie y propone el nombre Reevesia mesoamericana Hemsl. del cual no se cuenta con suficiente material para validar en esta misma publicación.

Reevesia clarkia (Monach. & Moldenke) Solheim ex Machuca-Machuca, comb. nov. Fig. 2.

= Veeresia clarkii Monach. & Moldenke, Bull. Torrey Bot. Club 67: 621. 1940. TIPO: MÉXICO. Hidalgo, N. Chapulhuacán, 240 m, 2.VII.1935, O. M. Clark 7401 (holotipo: NY! (00222433), isotipos: MO! (194628), NY! (00023376), UNM! (00035)).

Figura 2 Reevesia clarkii (Monach. & Moldenke) Solheim ex Machuca-Machuca. A. rama con frutos; B. inflorescencia; C. flor; D. pétalo vista interna; E. pétalo en vista externa; F. detalle del androceo; G. vista interna del androceo mostrando los estaminodios; H. gineceo; I. fruto; J. semilla. Ilustrado por Alfonso Barbosa. 

Árbol 6-30 m de alto; tallos densamente pubescentes con tricomas estrellados, diminutos, canescentes, glabrescentes; hojas con estípulas deciduas, lineares o linear-triangulares 4-5 mm de largo, peciolos 2-8 cm de largo, láminas foliares ovadas a anchamente elípticas, 6-17 cm de largo, 3.5-10.5 cm de ancho, base redondeada o cordada, ápice agudo o acuminado, en ocasiones mucronado, margen finamente dentado cuando jóvenes, espaciadamente en la madurez, haz escasamente pubescente con tricomas estrellados diminutos o glabro, envés pubescente con tricomas estrellados diminutos, con 3-5 nervaduras prominentes; inflorescencias en panículas terminales y axilares, pedicelos 2 mm de largo, brácteas lanceoladas 0.5-1 cm de largo, bracteolas, linear-cimbiformes, 1-2 mm de largo, canescentes, deciduas; flores blanquecinas o amarillentas, cáliz ocasionalmente persistente, sépalos adnados, 5-6 mm de largo, externamente canescentes; corola con pétalos oblanceolados, unguiculados, uña 0.5-1 cm de largo, lámina 0.7-1 cm de largo, ápice obcordado o truncado, con un par de aurículas a la mitad de la lámina, externamente pubescentes con tricomas estrellados, internamente con escasos tricomas estrellados o glabros; androceo con 15 estambres conglomerados en un capítulo, sobre un androginóforo exerto, estaminodios 5, dentiformes, diminutos; gineceo piriforme, estilo exerto, estigma 5-lobado; cápsulas pedunculadas, elipsoidales, 1.5-2 cm de largo, 1.5 cm de ancho, loculicidas, tomentulosas; semillas (1) 2 por lóculo, 1-2 cm de largo, aladas.

Hábitat: Especie endémica de México, habita en el bosque mesófilo de montaña y bosque de Pinus-Quercus en Hidalgo y Querétaro. Crece en elevaciones de 800 a 1320 m. Se ha colectado con flores y frutos de junio a diciembre.

Material examinado: MÉXICO. Hidalgo, municipio Chapulhuacán, 2 km north of de Calpulalpan, around trail to transmission tower west of road from Calpulalapan to Hacienda de Cahuazas, about 1.5 km E of hwy 85, about 17 km SW of Tamazunchale, S.L.P., G.E. Schatz 1200 (MEXU); loc. cit., S. L. Solheim y Cházaro 1723 (MEXU), S. L. Solheim 1765 (MEXU), 2067 (MEXU). Querétaro, municipio Jalpan, 3-4 km al S y E de La Parada, B. Servín 352 (IEB, QMEX); 3-4 km al N de La Parada, B. Servín 1144 (IEB); 5-6 km al N de La Parada, B. Servín 1337 (IEB, QMEX). Municipio Landa, al O de El Humo, E. Carranza 3295 (IEB); al N de Agua Zarca, E. Carranza et al. 5707 (IEB, QMEX); 2 km al N de Neblinas, H. Rubio 183 (IEB, QMEX); Rancho Nuevo, 2 km al SE de San Onofre, H. Rubio 875 (IEB, QMEX); 3 km al SE de La Joya de León, H. Rubio 963 (IEB, MEXU, QMEX); 1.5 km al E de San Onofre, H. Rubio 984 (IEB, MEXU, QMEX); 1 km al SE de San Onofre, H. Rubio 2435 (IEB, MEXU, QMEX); 1.5 km al NO de San Onofre, H. Rubio 2444 (IEB, MEXU); 1 km al NO de San Onofre, H. Rubio 2522 (IEB, MEXU, QMEX); 1 km al O de El Humo, H. Rubio 2557 (IEB, MEXU, QMEX); 1.5 km al E de Camarones, H. Rubio 2647 (MEXU, QMEX); 10 km al NE de Agua Zarca, sobre camino a Neblinas, J. Rzedowski 46826 (IEB, MEXU); km 6 de la brecha de Agua Zarca a Neblinas, de Landa, S. Zamudio 6725 (IEB, MEXU, QMEX); 6.5 km al NE de Humo, rumbo a Neblinas, S. Zamudio y V. Steinmann 12416 (IEB, QMEX).

Discusión

Luego de que Cristóbal realizara la monografía de Ayenia, el grupo no había sido abordado, y dado que México constituye uno de los centros de diversificación, es conveniente trabajar los materiales colectados en las últimas décadas. Los caracteres más útiles para distinguir las especies del género se encuentran en la flor.

En cuanto a Reevesia clarkii, el aporte en este trabajo además de la detallada descripción, es la ilustración detallada de los estaminodios, gineceo, androceo y otras estructuras (Fig. 2).