Ubicación del experimento

El experimento se realizó en el laboratorio de Biotecnología de la Universidad Técnica Estatal de Quevedo (UTEQ), situado en el campus “La María”, en el kilómetro 7.5 de la vía Quevedo - El Empalme, cantón Mocache, provincia de Los Ríos, Ecuador. La altitud de la zona es de 71 metros de altitud y el clima predominante es tropical húmedo, con temperaturas medias entre 25 y 32 grados centígrados.

Diseño experimental

Se utilizó un Diseño Completamente al Azar (DCA) con un arreglo factorial de cinco por tres, con cinco tratamientos bacterianos y tres sustratos. Cada tratamiento contó con cuatro repeticiones, y cada repetición incluyó cuatro plantas, totalizando 240 unidades experimentales. Los sustratos utilizados fueron: tierra de montaña más perlita, turba orgánica más perlita, y una mezcla de tierra de montaña, turba orgánica y perlita en proporción 2:1:1. Los tratamientos bacterianos incluyeron la inoculación de plántulas con cuatro rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal: Serratia marcescens (PM3-8), Pseudomonas protegens (CHA0), Enterobacter absuriae (PM3-14) y Acinetobacter calcoaceticus (PM2-12), a una concentración de 1 × 10⁸ UFC mL^-1. Un tratamiento control, sin rizobacterias, fue inoculado con agua destilada.

Manejo del experimento

Las plántulas de maracuyá fueron trasplantadas en recipientes plásticos de 12 onzas, llenos con los sustratos previamente esterilizados en autoclave a 121 °C. A cada plántula se le aplicaron 5 mL de la solución bacteriana correspondiente al inicio del experimento, y se realizó una segunda aplicación de rizobacterias a los 15 días para reforzar su efecto. Las condiciones controladas incluyeron una temperatura promedio de 25-30 °C, humedad relativa entre 70-80%, sombreado parcial con malla al 50%, y monitoreo regular de la humedad del sustrato para evitar exceso o déficit hídrico. Las plantas permanecieron bajo estas condiciones en el vivero durante 45 días.

Variables evaluadas

Para evaluar el crecimiento de las plántulas y los efectos de los tratamientos bacterianos y sustratos, se midieron varias variables morfológicas y bioquímicas. La longitud radicular se determinó utilizando un calibrador Vernier, midiendo desde el cuello de la raíz hasta el ápice, y los datos se expresaron en centímetros (^{Ortiz-Castro, Campos y López, 2020}). El área radicular se calculó utilizando una cuadrícula, expresada en centímetros cuadrados (^{Name, 2019}).

El peso radicular, tanto fresco como seco, se obtuvo lavando las raíces para eliminar el sustrato adherido, pesándolas posteriormente en una balanza analítica (OHAUS, EE.UU.). Para el peso seco, las raíces se secaron en una estufa (Memmert, Alemania) a 65 °C durante 24 horas. La altura de la planta se midió desde la base hasta el ápice con una regla graduada en cm (^{Hernández-Esquivel, Castro y García, 2021}).

El número de hojas por planta se registró manualmente. Además, se determinó la biomasa fresca y seca de toda la planta, siguiendo el mismo procedimiento utilizado para las raíces (^{Huang et al., 2019}). La actividad de la enzima catalasa se evaluó midiendo la descomposición del peróxido de hidrógeno en el tejido vegetal homogeneizado, mientras que la actividad de la enzima oxidasa se midió a través de la liberación de oxígeno en presencia de sustratos específicos (^{Hidri et al., 2022}). Finalmente, las unidades formadoras de colonias (UFC) se cuantificaron mediante la técnica de microgota y dilución seriada en muestras de suelo, tomadas a intervalos de cinco días después de la aplicación de las rizobacterias (^{Ren, Qin, Huang, Fernández y Lv, 2020}).

Análisis estadístico

Los datos obtenidos fueron procesados utilizando el software InfoStat versión 2020 (^{Di Rienzo et al., 2020}). Se realizó un análisis de varianza (ANOVA) para comparar las medias de las diferentes variables en ambas fases del experimento. Cuando se detectaron diferencias significativas (P ≤ 0.05), se aplicaron pruebas post hoc para realizar comparaciones múltiples entre los tratamientos, utilizando la prueba de Tukey, seleccionada por su capacidad para identificar diferencias específicas entre las medias de los tratamientos, y la prueba de Scheffé, aplicada como complemento para realizar comparaciones más conservadoras y confirmar las diferencias más relevantes, minimizando el riesgo de errores tipo I (falsos positivos). Ambas pruebas aportaron una visión más completa de las diferencias entre los tratamientos, combinando precisión (Tukey) y respaldo a las conclusiones generales (Scheffé).

Sistema radicular en la fase de crecimiento: área, peso y longitud

El análisis estadístico mediante ANOVA no mostró diferencias significativas generales en la interacción entre rizobacterias y sustratos (P > 0.05). Sin embargo, al aplicar las pruebas post hoc de Tukey y Scheffé con el mismo nivel de significancia utilizado en el ANOVA (α = 0.05), se identificaron diferencias significativas en todas las variables evaluadas. Estas incluyen la longitud radicular, el área radicular, el peso radicular, el número de hojas, y la biomasa fresca y seca. Estas diferencias fueron particularmente evidentes en las plántulas tratadas con combinaciones específicas de rizobacterias y sustratos, lo que subraya la importancia de seleccionar adecuadamente ambos factores para optimizar el crecimiento y desarrollo de las plántulas de maracuyá. Las plántulas inoculadas con la cepa PM2-12 alcanzaron las mayores longitudes, registrando 12.41 cm en TO+P (turba orgánica + perlita) y 12.09 cm en TM+P (tierra de montaña + perlita). En contraste, las plántulas sin inoculación bacteriana (T5) presentaron las menores longitudes radiculares, especialmente en TO+P, donde alcanzaron solo 5.49 cm, lo que destaca el impacto negativo de la ausencia de rizobacterias en el desarrollo radicular. Enterobacter absuriae PM3-14 mostró un crecimiento radicular constante en los tres sustratos, con valores máximos de 11.73 cm en TM+TO+P (tierra de montaña + turba orgánica + perlita), mientras que Pseudomonas protegens (CHAO) alcanzó 11,63 cm en TO+P (Figura 1a).

Figura 1: Interacción entre rizobacterias y sustratos en la longitud, área y el peso de la raíz. La figura muestra a) Longitud radicular, b) Área radicular c) Peso radicular de plantas de maracuyá sometidas a una interacción entre diversas cepas de rizobacterias y sustratos. Las líneas indican los promedios medidos para cada tratamiento, donde 'a', 'b', 'c', 'd' y 'e' denotan diferencias entre las medias. Tm + P = tierra de monte más perlita; To + P = turba orgánica más perlita; TM + To + P = tierra de monte más turba orgánica más perlita.  

Figure 1: Interaction between rhizobacteria and substrates on root length, area, and weight. The figure shows: a) Root length, b) Root area, and c) Root weight of passion fruit (Passiflora edulis) plants subjected to the interaction of various rhizobacterial strains and substrates. The lines indicate the mean values measured for each treatment, where letters 'a', 'b', 'c', 'd', and 'e' denote statistically significant differences among means. Tm + P = mountain soil plus perlite; To + P = organic peat plus perlite; Tm + To + P = mountain soil plus organic peat plus perlite. 

Estos resultados indican que la inoculación con rizobacterias promueve significativamente la elongación radicular en plántulas de maracuyá, especialmente en sustratos como TO+P, que ofrecen mejores condiciones de aireación y retención de agua. La capacidad de las rizobacterias para producir fitohormonas, como auxinas, es un factor clave en el crecimiento radicular observado (^{Tsegaye, Alemu, Desta y Assefa, 2022}). Los resultados también destacan que la longitud radicular más baja en el tratamiento sin PGPR (T5) subraya la importancia de las rizobacterias para mejorar la absorción de nutrientes y el desarrollo de las raíces. Estos hallazgos coinciden con estudios previos que han demostrado que la interacción entre rizobacterias y sustratos puede mejorar significativamente la arquitectura radicular y el rendimiento del cultivo (^{Swiontek, Świątczak, Wojciechowska, Burkowska y Kalwasińska, 2022}). Por tanto, la combinación adecuada de rizobacterias y sustratos, como PM2-12 en TO+P, puede maximizar el crecimiento radicular en aplicaciones agrícolas.

El peso de la raíz de las plántulas de maracuyá varió significativamente según la inoculación con rizobacterias y los diferentes sustratos. Las plántulas inoculadas con Pseudomonas protegens (PM3-8) y cultivadas en TM+TO+P (tierra de montaña + turba orgánica + perlita) presentaron el mayor peso radicular, con un promedio de 0.18 g, seguido por las tratadas con Pseudomonas protegens (PM3-14) en el mismo sustrato, que también alcanzaron 0.18 g. En contraste, las plántulas sin inoculación bacteriana (T5) mostraron los valores más bajos en todos los sustratos, con solo 0.02 g en TO+P, lo que subraya el impacto negativo de la ausencia de rizobacterias en el desarrollo de la biomasa radicular (Figura 1b).

Las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal, como P. protegens y Enterobacter absuriae, favorecen significativamente el aumento de la biomasa radicular debido a su capacidad para mejorar la absorción de nutrientes clave como el fósforo y el nitrógeno, mediante la solubilización de fósforo y la fijación biológica de nitrógeno (^{Calvo, Zebelo, McNear, Kloepper y Fadamiro, 2019}). Además, estudios han mostrado que las rizobacterias mejoran la arquitectura de la raíz y, en consecuencia, la capacidad de la planta para explorar el suelo y aumentar la absorción de agua y nutrientes (^{Etesami y Adl, 2020}).

Por otro lado, el bajo peso radicular en las plántulas sin PGPR refuerza la necesidad de utilizar inoculantes bacterianos para maximizar el rendimiento radicular y, por tanto, el crecimiento general de las plantas, como lo destaca también la literatura sobre cultivos como el arroz y otras especies (^{Purwanto y Suharti, 2021}).

Las plántulas tratadas con Enterobacter absuriae (CHA0) en TM+P (tierra de montaña + perlita) alcanzaron la mayor área, con 14,52 cm², mientras que las inoculadas con la cepa PM3-14 lograron 14.34 cm² en TM+TO+P (tierra de montaña + turba orgánica + perlita). En contraste, las plántulas sin rizobacterias (T5) mostraron las menores áreas radiculares, con solo 3.48 cm² en TO+P, lo que resalta el impacto negativo de la ausencia de rizobacterias (Figura 1c).

Estos resultados confirman que la inoculación con rizobacterias mejora significativamente el área radicular, incrementando la capacidad de las plántulas para explorar el suelo y absorber nutrientes. Esto concuerda con investigaciones previas que destacan cómo las rizobacterias promueven una mayor eficiencia en la absorción de nutrientes, especialmente nitrógeno y fósforo, lo que se traduce en un mejor desarrollo radicular (^{Calvo et al., 2019}). Además, el uso de consorcios de rizobacterias ha demostrado ser efectivo para movilizar nutrientes en la rizosfera y mejorar el crecimiento de las raíces, como se observó en el caso de cultivos de maíz bajo estrés hídrico (^{Pereira, Abreu, Moreira, Vega y Castro, 2020}).

Desarrollo de plántulas en diferentes sustratos y rizobacterias

La comparación del crecimiento en altura de las plantas y el número de hojas en plántulas de maracuyá tratadas con diferentes rizobacterias y cultivadas en diversos sustratos (Figura 2a) evidenció una interacción entre el tipo de rizobacteria y el sustrato utilizado. Aunque el análisis de varianza (ANOVA) no detectó diferencias significativas en la interacción entre rizobacterias y sustratos (P > 0.05), el análisis post hoc mediante la prueba de Tukey identificó diferencias significativas entre algunos tratamientos específicos. Mientras que Tukey permitió detectar diferencias detalladas y precisas entre los tratamientos, la prueba de Scheffé, al ser más conservadora, confirmó únicamente las diferencias más evidentes y respaldó las conclusiones principales de los resultados. Las plántulas tratadas con las rizobacterias P. protegens (CHAO) y A. calcoaceticus (pm2-12) cultivadas en el sustrato TM+P (tierra de montaña + perlita) alcanzaron las mayores alturas, con promedios de 14.84 y 14.72 cm, respectivamente y E. asburiae (PM3-14) con 14.63 cm en el mismo sustrato.

Figura 2: Comparación del crecimiento en altura (a) y número de hojas (b) de las plántulas de maracuyá tratadas con diferentes rizobacterias y cultivadas en distintos sustratos. La figura muestra a) Altura de la planta y b) Número de hojas de plantas de maracuyá sometidas a una interacción entre diversas cepas de rizobacterias y sustratos. Las líneas indican los promedios medidos para cada tratamiento, donde 'a', 'b', 'c', 'd' y 'e' denotan diferencias entre las medias. 

Figure 2: Comparison of seedling height (a) and number of leaves (b) in passion fruit plants treated with different rhizobacteria and grown in various substrates. The figure shows: a) Plant height and b) Number of leaves in passion fruit (Passiflora edulis) seedlings subjected to the interaction of different rhizobacterial strains and substrate types. The lines represent the mean values for each treatment, where the letters 'a', 'b', 'c', 'd', and 'e' indicate statistically significant differences among means. 

En contraste, las plántulas sin inoculación bacteriana (T13) presentaron una altura significativamente menor, con un promedio de 12.67 cm en el mismo sustrato. Estas diferencias indican que la inoculación con rizobacterias promueve el crecimiento en altura cuando se combina con un sustrato adecuado.

Los sustratos TO+P (turba orgánica + perlita) y TM+TO+P (tierra de montaña + turba orgánica + perlita) mostraron menores promedios de altura en todos los tratamientos, con variaciones entre 8.76-10.79 cm. La menor altura observada en estos sustratos, tanto en presencia de rizobacterias como en los controles sin PGPR, sugiere que las propiedades del sustrato afectan la efectividad de las rizobacterias en la promoción del crecimiento vegetal.

Estos resultados coinciden con investigaciones previas que subrayan la importancia de las rizobacterias en la promoción del crecimiento vegetal mediante la producción de fitohormonas, como auxinas, que mejoran la elongación celular y el desarrollo vegetativo (^{Bensidhoum et al., 2016}; ^{Kour et al., 2019}). Sin embargo, es evidente que la capacidad de las rizobacterias para potenciar el crecimiento en altura depende de las condiciones del sustrato. En este estudio, TM+P proporcionó condiciones óptimas para que las rizobacterias expresaran su máximo potencial, debido a su alta capacidad de retención de agua y disponibilidad de nutrientes (^{Oldroyd y Leyser, 2020}; ^{Teles et al., 2023}). Por lo tanto, se sugiere que la interacción entre el tipo de rizobacteria y las características del sustrato es fundamental para maximizar los beneficios de la inoculación.

Respecto al número de hojas (Figura 2b), las plántulas tratadas con la cepa PM3-14 cultivadas en TM+P presentaron un promedio de 8 hojas, al igual que las tratadas con CHA0 con un promedio de 7 hojas. Las plántulas en otros sustratos, como TO+P (turba orgánica + perlita), mostraron un promedio de 4 hojas, y en TM+TO+P (tierra de montaña + turba orgánica + perlita) variaron entre 6-7 hojas.

Estos resultados son consistentes con estudios que han demostrado cómo la inoculación con rizobacterias, especialmente Pseudomonas y Enterobacter, puede incrementar el número de hojas en diversas especies vegetales debido a su capacidad para promover la absorción de nutrientes y la producción de fitohormonas como citoquininas, que estimulan la división celular y el desarrollo foliar (^{Raj et al., 2020}). Además, se ha observado que el uso de consorcios de rizobacterias es particularmente efectivo en mejorar el crecimiento de las plantas, incluyendo el número de hojas, en comparación con el uso de inoculantes individuales (^{Swiontek et al., 2022}).

La diferencia observada en el número de hojas entre los distintos sustratos también subraya la importancia de las características del sustrato en la eficacia de las rizobacterias. Sustratos como TM+P parecen proporcionar mejores condiciones para la acción de las rizobacterias, lo que resulta en un mayor crecimiento.

Influencia combinada de sustratos y rizobacterias en el vigor y crecimiento de las plántulas

La interacción entre rizobacterias y sustratos el ANOVA no mostró diferencias en peso fresco (P > 0.05); sin embargo, al aplicar la prueba de Tukey fue significativa para la biomasa fresca y biomasa seca (Figura 3), lo que indica que la combinación de rizobacterias y sustratos específicos afecta de manera notable la acumulación de materia orgánica en las plantas. En este contexto, la tierra de montaña proporcionó un entorno más favorable para que las rizobacterias promovieran un mayor crecimiento vegetal. Este efecto puede estar relacionado con la mejor estructura física de este sustrato, que permite un mayor intercambio de gases y una mejor retención de agua, lo que facilita la actividad microbiana de las rizobacterias y, por ende, mejora la salud y el crecimiento de las plantas. Estudios similares han demostrado que los sustratos ricos en materia orgánica y minerales promueven una mayor actividad microbiana beneficiosa en las raíces, lo que aumenta la biomasa seca y mejora el vigor general de las plantas (^{Ruiz y Salas, 2019}; ^{Zhang et al., 2019}).

Figura 3: Representación gráfica de la biomasa fresca y seca de las plántulas en función de las diferentes rizobacterias y sustratos. La figura muestra a) Masa fresca y b) Masa seca de plantas de maracuyá sometidas a una interacción entre diversas cepas de rizobacterias y sustratos. Las líneas indican los promedios medidos para cada tratamiento, donde 'a', 'b', 'c', 'd' y 'e' denotan diferencias entre las medias.  

Figure 3: Graphical representation of fresh and dry biomass of seedlings as influenced by different rhizobacteria and substrates. The figure shows: a) Fresh weight and b) Dry weight of passion fruit plants subjected to the interaction of various rhizobacterial strains and substrates. Lines indicate the average values measured for each treatment, where letters 'a', 'b', 'c', 'd', and 'e' denote statistically significant differences between means. 

Los resultados de este estudio refuerzan la idea de que las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal, como Enterobacter absuriae y Pseudomonas protegens, son herramientas eficaces para mejorar el vigor y el crecimiento de las plántulas de maracuyá, particularmente cuando se combinan con sustratos adecuados como la tierra de montaña + perlita. Estos resultados son consistentes con estudios previos que indican que las rizobacterias mejoran la absorción de nutrientes y el desarrollo radicular, lo que se traduce en una mayor biomasa fresca y seca (^{Niu, Song, Xiao y Ge, 2018}; ^{Serret-López, Espinosa, Gómez y Delgadillo, 2016}; ^{Zuluaga et al., 2021}).

La interacción significativa entre rizobacterias y sustratos en la biomasa seca indica que las combinaciones adecuadas pueden maximizar los efectos beneficiosos de ambas variables. Esta información es particularmente valiosa para el desarrollo de estrategias agrícolas sostenibles, ya que sugiere que los agricultores pueden optimizar el rendimiento de sus cultivos seleccionando no solo las mejores rizobacterias, sino también los sustratos que proporcionan un entorno favorable para estas interacciones (^{Rosmana, Taufik, Asman, Jayanti y Hakkar, 2019}).

Efecto de las rizobacterias en la actividad catalasa, oxidasa y unidades formadoras de colonias en passiflora edulis sims cultivado en diferentes sustratos

Actividad catalasa

La actividad de la catalasa varió significativamente entre los diferentes tratamientos de rizobacterias y sustratos (Cuadro 1; Figura 4). Los tratamientos con Serratia marcescens (T1), Pseudomonas protegens (T4, T6), y Enterobacter absuriae (T7, T8, T9) mostraron una alta actividad catalasa, evidenciada por una mayor producción de burbujas en reacción con el peróxido de hidrógeno. Esta actividad elevada se observó principalmente en los sustratos que contenían tierra de montaña, lo que sugiere que este sustrato favorece la acción de las rizobacterias al incrementar la producción de catalasa. Estos resultados coinciden con los reportes de (^{Singh y Jha, 2016}), quienes destacaron la capacidad de S. marcescens para producir enzimas líticas como la catalasa, lo que mejora las respuestas antioxidantes en las plantas.

Figura 4: Actividad enzimática de la catalasa en tratamientos de sustratos con rizobacterias. Combinación de bacterias (S. marcescens, P. protegens, E. absuriae, A. calcoaceticus) y sustratos (TM = tierra de montaña; TO = turba orgánica; P = perlita), (++) actividad catalasa alta, (+) actividad catalasa.  

Figure 4: Catalase enzymatic activity in substrate treatments with rhizobacteria. Combination of bacterial strains (S. marcescens, P. protegens, E. absuriae, A. calcoaceticus) and substrates (TM = mountain soil; TO = organic peat; P = perlite). (++) high catalase activity, (+) catalase activity. 

La actividad catalasa fue moderada en los tratamientos con S. marcescens y P. protegens en los sustratos con turba orgánica (T2, T3, T5). La turba orgánica parece tener un efecto amortiguador en la activación de esta enzima, posiblemente debido a una menor disponibilidad de oxígeno y otros factores que limitan la acción de las rizobacterias. Acinetobacter calcoaceticus también mostró un comportamiento diferenciado, con una actividad catalasa alta en el tratamiento T12 (tierra de montaña + turba orgánica + perlita), lo que sugiere que este sustrato mixto proporciona un entorno óptimo para su activación. Los controles sin rizobacterias (T13, T14, T15) también mostraron una alta actividad catalasa, lo que destaca la influencia directa de los sustratos en la activación enzimática, independientemente de la inoculación con rizobacterias.

En general, los resultados sugieren que las rizobacterias y los sustratos tienen un efecto combinado en la actividad de la catalasa. Las rizobacterias mejoran las defensas antioxidantes de las plantas, como ya lo han señalado ^{Soriano-Melgar, Izquierdo, Saucedo y Cárdenas (2020)}, quienes reportaron que A. calcoaceticus promueve la actividad catalasa a través de la fijación de nitrógeno y la solubilización de fosfatos en las plantas.

Actividad oxidasa

Los resultados sobre la actividad oxidasa mostraron diferencias significativas entre los tratamientos aplicados (Cuadro 2; Figura 5). Serratia marcescens (T1) exhibió actividad oxidasa positiva en el tratamiento con tierra de montaña + perlita (TM+P), mientras que en los tratamientos con turba orgánica (T2, T3) no se detectó actividad oxidasa. Este patrón sugiere que la tierra de montaña proporciona nutrientes específicos que favorecen la producción de oxidasa en S. marcescens. Esto coincide con investigaciones que destacan la capacidad de S. marcescens para producir metabolitos secundarios como la prodigiosina, lo que le permite adaptarse a diversas condiciones ambientales (^{Akin-Osanaiye, Aruwa y Olobayotan, 2019}).

Figura 5: Actividad enzimática de la oxidasa en tratamientos de sustratos con rizobacterias. Combinación de bacterias (S. marcescens, P. protegens, E. absuriae, A. calcoaceticus) y sustratos (TM = tierra de montaña; TO = turba orgánica; P = perlita), presencia (+) o ausencia (-) de la enzima oxidasa. 

Figure 5: Oxidase enzymatic activity in substrate treatments with rhizobacteria. Combination of bacterial strains (S. marcescens, P. protegens, E. absuriae, A. calcoaceticus) and substrates (TM = mountain soil; TO = organic peat; P = perlite). Presence (+) or absence (-) of oxidase enzyme. 

Pseudomonas protegens mostró actividad oxidasa positiva en tratamientos con turba orgánica (T5, T6), pero negativa en tierra de montaña (T4), lo que indica que la turba, con su mayor retención de agua, favorece esta actividad. Esto concuerda con su eficacia en la colonización del suelo y control de patógenos (^{Zhao et al., 2021}). En contraste, Acinetobacter calcoaceticus (T10, T11, T12) y los controles no mostraron actividad oxidasa, sugiriendo que la capacidad de algunas rizobacterias para activar esta enzima depende del sustrato (^{Sharma, Thakur y Bhalla, 2019}).

Unidades formadoras de colonias (UFC)

Los resultados de la cuantificación de las unidades formadoras de colonias (UFC) mostraron variaciones significativas entre los diferentes tratamientos (Cuadro 3; Figura 6). Serratia marcescens presentó el mayor número de UFC en el tratamiento con turba orgánica + perlita (T2), alcanzando 1.19 × 10⁸ UFC, mientras que en el tratamiento con tierra de montaña + perlita (T1) se registró una cantidad ligeramente inferior, de 8.65 × 10⁷ UFC. Estos resultados coinciden con estudios recientes, como el ^{de Andrade-Reis et al. (2021)}, quienes destacan el éxito de S. marcescens y Trichoderma longibrachiatum. Además, son consistentes con los hallazgos de (^{Liu, Chen, Sun, Chen, Fang y Ren, 2022}), quienes observaron que S. marcescens prospera mejor en sustratos ricos en materia orgánica, como la turba, debido a su capacidad para utilizar una amplia gama de compuestos orgánicos como fuentes de carbono

Figura 6: Cuantificación de unidades formadoras de colonia (UFC). Combinación de bacteria (S. marcescens, P. protegens, E. absuriae, A. calcoaceticus) y sustratos TM = tierra de montaña; TO = turba orgánica; P = perlita) y UFC unidades formadoras de colonias (número de células viables estimadas). 

Figure 6: Quantification of colony-forming units (CFU). Combination of bacterial strains (S. marcescens, P. protegens, E. absuriae, A. calcoaceticus) and substrates TM = mountain soil; TO = organic peat; P = perlite. CFU refers to colony-forming units, representing the estimated number of viable cells. 

Por otro lado, Pseudomonas protegens mostró una disminución significativa en algunos sustratos, particularmente en el tratamiento con turba orgánica (T5), donde solo alcanzó 9.15 × 10⁴ UFC. En contraste, en el tratamiento con tierra de montaña + turba orgánica + perlita (T6), el número de UFC aumentó a 1.34 × 10⁷, lo que sugiere que esta combinación de sustratos proporciona condiciones más favorables para su crecimiento. Estos hallazgos son consistentes con investigaciones previas que subrayan la capacidad de Pseudomonas protegens para adaptarse a distintos sustratos y activar enzimas clave, como la oxidasa, lo que facilita su rol como agente de biocontrol en suelos agrícolas (^{Andreolli et al., 2019}).

Además, Enterobacter absuriae y Acinetobacter calcoaceticus también mostraron fluctuaciones en el número de UFC según el sustrato. E. absuriae presentó un mayor número de UFC en el tratamiento con tierra de montaña + perlita (T7), con 6.40 × 10⁶ UFC, mientras que A. calcoaceticus alcanzó su mayor proliferación en el tratamiento con turba orgánica + perlita (T11), con 8.65 × 10⁷ UFC. Estos resultados reflejan la capacidad adaptativa de ciertas bacterias, como Enterobacter y *Acinetobacter (^{Mello et al., 2020}).

Se destaca el alto número de UFC en S. marcescens con turba orgánica + perlita (T2) y A. calcoaceticus en el mismo sustrato.

Los resultados de este estudio sugieren que las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal, como S. marcescens, P. protegens, E. absuriae y A. calcoaceticus, tienen un impacto significativo en la actividad de las enzimas catalasa y oxidasa, así como en la formación de colonias bacterianas en plantas de maracuyá. La interacción entre los sustratos y las rizobacterias juega un papel clave en la modulación de estas actividades enzimáticas y en la capacidad de colonización bacteriana. Los sustratos ricos en materia orgánica, como la turba, parecen favorecer la colonización y la actividad de ciertas rizobacterias, mientras que la tierra de montaña promueve una mayor actividad enzimática, especialmente en términos de catalasa (^{Matteoli et al., 2018}).

Estos resultados son consistentes con la literatura previa, que destaca la capacidad de las rizobacterias para mejorar la salud del suelo y promover el crecimiento vegetal a través de la modulación de respuestas antioxidantes y la formación de colonias bacterianas estables (^{Hidri et al., 2022}). En general, los hallazgos refuerzan el potencial de las rizobacterias como biofertilizantes en sistemas agrícolas sostenibles, siempre y cuando se seleccionen cuidadosamente los sustratos para maximizar su efectividad. Estos resultados no solo demuestran el potencial de las rizobacterias para optimizar el crecimiento en condiciones controladas, sino que también subrayan su importancia para futuras investigaciones sobre prácticas agrícolas más sostenibles en cultivos comerciales.