Sitio de estudio

La investigación se realizó en el período del mes de enero a mayo de 2021, en la finca experimental “La María” de la Universidad Técnica Estatal de Quevedo, ubicada en el km 7.5 de la vía Quevedo-El Empalme, cantón Mocache, provincia de Los Ríos, Ecuador. Ubicada a 1° 04’ 48.6” S y 79° 30’ 04.2” O, a una altitud de 75 metros sobre el nivel del mar. La zona es tropical húmedo, con temperatura promedio anual de 25.3°C, con precipitación media anual de 1587.5 mm; 86.0% de humedad relativa y 994.4 horas Sol al año. El suelo presenta una topografía plana, textura franco-arcilloso con un pH promedio de 5.5 (^{INAMHI, 2021}).

Diseño experimental y tratamientos

El diseño experimental empleado fue completamente aleatorizado con seis tratamientos y cuatro repeticiones. El tamaño efectivo de las parcelas fue de 4 m² (2 m ×2 m), más un área de borde considerado no efectivo de 0.5 m (^{Castro-Álvarez, Morejón, Díaz y Álvarez, 2013}). Los tratamientos del presente estudio fueron: T1= control absoluto (agua destilada), T2= Químico Buffago^® (0.5 L ha^-1), T3= Azotobacter chroococum cepa Ag, 10⁹ UFC mL^-1 (1 mL L^-1) NEMAGREEN^®, T4= compost líquido enriquecida con silicato de potasio (K₄SiO₂) a 10 mL L^-1, T5= Metarhizium anisopliae, cepa 45 a 1 × 10⁸ conidios m L^-1 (1.20 L ha^-1), T6= M. anisopliae + Azotobacter chroococum 10⁹ UFC mL^-1 + compost líquido enriquecida con K₄SiO₂. Las aplicaciones de los tratamientos se describen a continuación.

El tratamiento T2, consistió en la aplicación del insecticida Buffago^® a una dosis de 0.5 L ha^-1 que es utilizado por los productores de la región durante el inicio de la floración del cultivo de arroz en una sola aplicación (^{Ruilova-Cueva, Cobos y Gómez, 2022}), utilizando una aspersora Guarany^® con boquilla de abanico número 06. El tratamiento T3, fue la aplicación del producto NEMAGREEN^® base A. chroococum, cepa Ag a 1 × 10⁹ UFC mL^-1, en forma de preparación líquido en dosis de 20 L ha^-1 recomendado por el proveedor ECOVAD, el producto se inoculó sumergiendo las semillas durante 60 minutos con agua destilada a una dosis de 10 mL L^-1 de agua, posteriormente, se les extrajo el agua y se secaron en un medio aireado a la sombra por 12 horas (^{Llerena-Ramos, Reyes-Pérez, Álvarez-Sánchez y Pincay, 2021}).

Para el tratamiento T4, se formuló un compost líquido enriquecido con K₄SiO₄. Primeramente, se elaboró el compost siguiendo la metodología descrita por ^{Álvarez-Sánchez, Llerena-Ramos y Reyes (2021)}, utilizando 45.0 kg de sustrato compuesto por 30% de estiércol fresco de ganado vacuno (13.0 kg), 50% de residuos de maíz (Zea mays L.) (23.0 kg), 10% de restos de Kudsú tropical (Pueraria phaseoloides L.) (5.0 kg), 9.0% de suelo (4.0 kg) y 1.0% de ceniza (0.5 kg), las cantidades pesadas en una báscula de plataforma (Camry, TCS 300 ZE21^®). Se añadió melazas provenientes del proceso industrial de caña de azúcar (Saccharum sp.). Las pilas de compost fueron regadas semanalmente con una cantidad equivalente al 60% del peso base en agua (27 L), utilizando una regadera manual. La mezcla se volteó cada siete días durante 90 días para homogeneizar, oxigenar, regular la temperatura y mantener un nivel adecuado de humedad, asegurando así la uniformidad del compost. Posteriormente, cada pila se cubrió con plástico negro tras ser humedecida y homogenizada. Las características químicas del compost obtenido se muestran en la Cuadro 1. A partir de este compost, se preparó el compost líquido mezclando 250 g de compost con un litro de agua, dejándolo reposar por 24 horas para obtener una relación masa/volumen (m/v) del 25%. De esta solución madre, se preparó una dilución con una relación volumen/volumen (v/v) de 50.0 mL L^-¹, aplicando una dosis de 10.0 L ha^-1. A cada litro de la solución final se le añadieron 10 g de K₄SiO₄ en formulación líquida. La aplicación asegurando una distribución uniforme sobre el follade de las plantas de arroz se realizó con una aspersora Guarany^® con boquilla de abanico número 06 cuando los tallos principales presentaron tres hojas, antes de la emergencia de los tallos primarios y secundarios características de la etapa de ahijamiento.

El tratamiento T5 consistió en la aplicación del producto comercial Meta 45^®, base esporas de M. anisopliae, cepa 45, en una solución líquida concentrada con una concentración de 1 × 10⁸ conidios mL^-1 (^{Tuncer, Kushiyev, Erper, Oguz y Saruhan, 2019}; ^{Valle-Ramírez, Torres, Caicedo, Abril y Sucoshañay, 2020}). Las aplicaciones se realizaron vía foliar durante las primeras horas de la tarde, a una dosis de 1.20 L ha^-1, siguiendo las recomendaciones del proveedor ECOFERTILIZIN S.A.C. Se realizaron dos aplicaciones: la primera, cinco días antes del inicio de la floración, y la segunda, al comienzo de la floración. Para asegurar una distribución uniforme en el follaje de las plantas de arroz, se utilizó una aspersora Guarany^® equipada con boquilla de abanico número 06.

Respecto al tratamiento T6, combinación M. anisopliae cepa 45 + A. chroococum cepa Ag a 1×10⁹ UFC mL^-1 + compost líquido enriquecido con K₄SiO₄. El microorganismo benéfico Azotobacter se aplicó a las semillas antes de la siembra, de acuerdo con lo explicado anteriormente para ese tratamiento de forma independiente (T3). El resto del tratamiento se elaboró mezclando el compost líquido con 10 g L^-1 de K₄SiO₄ aplicando 10 L ha^-1, más 1.20 L ha^-1 de M. anisopliae, y en una sola aplicación al inicio de la etapa de floración.

Manejo del cultivo

Una vez delimitada el área del sitio experimental, se llevó a cabo la limpieza manualmente, utilizando machetes para dicha actividad. Posteriormente, el terreno fue preparado con un paso de rastra pesada y dos pasos de rastra liviana, ambos con rastra tipo MX 225^® y un tractor John Deere^® de 110 HP, serie 6J, dejando el suelo completamente mullido y listo para la siembra. La siembra se realizó manualmente, utilizando un espeque y colocando 20 semillas por hoyo, siguiendo un marco de plantación de 30 cm entre hileras y 25 cm entre plantas, lo que resultó en una densidad poblacional de 133 333 plantas ha^-1. El período de siembra inició el 09 de enero de 2021, y la cosecha tuvo lugar 117 días después, el 07 de mayo del mismo año. Para el control de malezas en preemergencia, se utilizó el herbicida Prowl^® (Pendimethalin) a una dosis de 2 L ha^-1. Posteriormente, se realizó un deshierbe manual y se manejó el control de malezas manteniendo un nivel de agua de 5 centímetros, lo que evitó la germinación de nuevas malezas. Todo el manejo de experimento se realizó siguiendo la metodología para el cultivo del arroz para las condiciones de Ecuador (^{Ruilova-Cueva et al., 2022}).

Durante el ciclo del experimento se registraron las precipitaciones diarias, y las temperaturas diarias máximas y mínimas, debido a que, en esa zona de Mocache, Quevedo la siembra de arroz se desarrolla en secano por la cantidad y distribución de las precipitaciones desde el mes de enero hasta mayo. Para las precipitaciones se muestra el total de la lluvia caída en mm con la cantidad de días del mes que se registró lluvia, mientras que para la temperatura se muestra el valor extremo de cada mes y la cantidad de días en que se produjo.

Variables evaluadas

Los días a floración al 50% se determinaron registrando el número de días desde la siembra hasta que el 50% de las plantas en cada parcela alcanzaron la floración o fuera de la hoja envainadora. El total de granos por panícula se evaluó en el momento de la cosecha, contando el número total de granos por panícula en 20 plantas seleccionadas al azar por parcela. La variable de granos vanos por panícula, también evaluada durante la cosecha, se calculó al contabilizar los granos vacíos o vanos del total de granos por panícula. Finalmente, la esterilidad de las panículas o vaneamiento se determinó como el porcentaje de granos vanos en relación con el total de granos por panícula, multiplicado por 100.

Análisis estadísticos

Los datos obtenidos fueron sometidos a comprobación de normalidad mediante las pruebas de Shapiro-Wilk, y Lilliefors, mientras que la homogeneidad de las varianzas con la prueba de Levene, ambos supuestos fueron cumplidos. El análisis estadístico se realizó mediante un análisis de varianza de clasificación simple con efectos fijos, y la comparación múltiple de los tratamientos se llevó a cabo utilizando la prueba de Scott y Knott, adecuada para varianzas homogéneas. Además, se realizó un análisis de regresión simple para evaluar la relación entre los días a floración y el porcentaje de esterilidad de la panícula, y se encontró que el modelo sigmoidal de Hill fue el que mejor se ajustó. Se presentan la ecuación y los parámetros estadísticos correspondientes. El análisis de varianza se realizó con el software estadístico InfoStat 2020 (^{Di Rienzo et al., 2020}), mientras que el análisis de regresión se llevó a cabo con el paquete estadístico ^{R Core Team (2016)}.

Días a Floración

De acuerdo al análisis de varianza para la variable días a floración al 50% se encontraron diferencias significativas entre los tratamientos (P ≤ 0.05). Los menores días a floración se alcanzaron con la aplicación del tratamiento T6 (Azotobacter + compost líquido con silicio + Metarhizium), con 72.8 días para florecer, y constituye el tratamiento más efectivo para acelerar la floración. Este tratamiento superó significativamente al resto de los tratamientos (Figura 1).

Figura 1: Valores promedios de los días a floración y su error estándar para los seis tratamientos. Letras diferentes indican diferencias significativas para valores de P ≤ 005 a través de la prueba de Scott y Knott para varianzas homogéneas. Compost-Si= compost líquido enriquecida con silicato de potasio (K₄SiO₂).  

Figure 1: Mean values of days to flowering and their standard error for the six treatments. Different letters indicate significant differences for P ≤ 005 using the Scott-Knott test for homogeneous variances. Compost-Si= liquid compost enriched with potassium silicate (K₄SiO₂). 

El tratamiento T6 combina prácticas que actúan sinérgicamente para mejorar el crecimiento y desarrollo de la planta, acelerando la aparición de la floración. Por ejemplo, Azotobacter es un género de bacterias que fija nitrógeno atmosférico, convirtiendo en formas de nitrógeno disponibles para la planta (como amonio). El nitrógeno es un nutriente esencial para la síntesis de aminoácidos, proteínas y ácidos nucleicos, lo que promueve un crecimiento vegetativo vigoroso y puede acelerar la transición a la fase reproductiva en que se produce la floración. Este género de bacterias también puede producir fitohormonas como auxinas, que promueven el crecimiento de raíces y mejoran la absorción de nutrientes, lo que podría llevar a una floración más temprana (^{Cho, Yoon y An, 2017}; ^{Camut et al., 2021}; ^{Chen et al., 2021}).

El compost es un abono que mejora la fertilidad del suelo, al aportar materia orgánica que mejora la estructura del suelo, la retención de agua, y proporciona una liberación lenta de nutrientes, creando un ambiente favorable para el crecimiento de las plantas. El compost también contiene una variedad de microorganismos beneficiosos que pueden mejorar la salud de la planta y su capacidad para resistir enfermedades, reduciendo el estrés y permitiendo que la planta se desarrolle más rápidamente hacia la floración (Osman et al., 2022). El compost es rico en ácidos húmicos, hormonas de crecimiento (auxinas y citoquininas), aminoácidos, enzimas, vitaminas, nutrientes (N, K, Mg, Zn, Ca, Fe y Cu), así como microorganismos beneficiosos, que pueden mejorar el crecimiento y la productividad de los cultivos y aumentar la resistencia contra plagas (^{Aghamohammadi, Etesami y Alikhani, 2016}; ^{Ibrahim, 2019}; ^{Amer, Aabd-Allah, Kasem y Omara, 2021}; ^{Ghaffari, Tadayon, Bahador y Razmjoo, 2022} y Osman et al., 2022). El compost mejora la elongación de las raíces y el crecimiento de las plantas al producir tanto citoquininas (^{Zhang et al., 2014}) como ácido giberelico, además de amortiguar el pH del suelo debido a la presencia de ácidos orgánicos y sustancias húmicas (^{Morales-Corts, Pérez y Gómez, 2018}; ^{Van Heerden y Hardie, 2020}). ^{Moridi, Zarei, Moosavi y Ronaghi (2019)} sugirieron que la aplicación de fertilizantes orgánicos líquidos como el compost líquido puede aumentar el peso seco de los brotes, la absorción de nutrientes por los brotes y reducir el consumo de agua de las plantas de maíz cultivadas bajo estrés hídrico, y observaron un efecto positivo en la planta de remolacha azucarera expuesta a estrés hídrico mediante pulverización foliar con compost, lo que mejoró la dinámica de crecimiento, el proceso fisiológico y la productividad (^{Omara et al., 2022b}; ^{Omara et al., 2022a}).

^{Pang, Zhao, Xu y Yu (2020)} afirman que, al aplicar bacterias y hongos endofíticos para aliviar el estrés por sequía en arroz, encontraron incrementos en la actividad de enzimas antioxidantes, el contenido de azúcar soluble y el crecimiento de las plantas. ^{Abd El-Mageed, El-Mageed, El-Saadony, Abdelaziz y Abdou (2022)} mostraron que las plantas de arroz expuestas a estrés por sequía (riego por goteo deficitario) e inoculadas con PGPR (Bacillus subtilis y B. megatherium) podrían mitigar los efectos perjudiciales del estrés hídrico al mejorar los pigmentos fotosintéticos, las enzimas antioxidantes, el crecimiento y el rendimiento de las plantas.

El silicio es un refuerzo estructural, debido a que fortalece las paredes celulares, lo que ayuda a las plantas a resistir mejor el estrés del tipo abiótico, y biótico, como por el ataque de plagas. Una mejor tolerancia al estrés puede significar un desarrollo más rápido y una floración más temprana. El silicio también puede mejorar la eficiencia en la absorción de ciertos nutrientes minerales esenciales, y sirve de apoyo para un crecimiento más vigoroso y una transición más rápida a la fase de floración (^{Ahsan et al., 2023}; ^{Dong et al., 2024}).

El microorganismo benéfico Metarhizium es un hongo entomopatógeno que ayuda a controlar poblaciones de insectos plaga. Menos daño por plagas puede resultar en menos estrés provocado por factores bióticos y, por lo tanto, en un desarrollo más rápido hacia la floración (^{Jiang et al., 2019}; ^{Peng et al., 2021}).

La combinación completa de estos agentes (Azotobacter, compost líquido, silicio, Metarhizium) parece proporcionar un efecto sinérgico, maximizando las condiciones de crecimiento y llevando a una floración más temprana que cualquier tratamiento individual o combinación parcial. En orden de mérito los resultados del tratamiento combinado fueron seguidos por los tratamientos individuales con Azotobacter y té compost-con silicio. Estos tratamientos tienen medias que oscilan entre 79.3 y 76.5 días respectivamente. Todos ellos son menos efectivos que el tratamiento combinado, pero más efectivos que el tratamiento T1 (control).

El tratamiento T1 alcanzó la media más alta de días a floración con 88.0 días, lo que indica que, sin intervención de tratamientos la floración es la más tardía. Es significativamente diferente de todos los otros tratamientos. El tratamiento T1 al no incluir ninguna de las prácticas agroecológicas mencionadas anteriormente, probablemente deja a las plantas en un estado donde deben depender únicamente de los recursos y las condiciones naturales del suelo, lo que puede no ser óptimo, y que con una limitada fijación de nitrógeno adicional por Azotobacter, ni la liberación lenta de nutrientes por efecto del compost, las plantas en el tratamiento T1 podrían tener acceso limitado a nutrientes esenciales, lo que podría retrasar su crecimiento y, en consecuencia, la floración. Por otro lado, son limitados los beneficios protectores del silicio y la acción de control de plagas de Metarhizium, las plantas pueden experimentar mayor estrés abiótico y biótico, lo que también podría contribuir a un desarrollo más lento y a una floración más tardía.

En consideración general, el tratamiento T6 (Azotobacter + compost líquido con silicio + Metarhizium) es el más efectivo para reducir el número de días a la floración, mientras que el tratamiento T1 es el menos efectivo, resultando en la floración más tardía. Los otros tratamientos (Azotobacter, compost líquido con silicio, químico y Metarhizium) tienen efectos intermedios, con diferencias no significativas entre ellos.

Los otros tratamientos, que incluyen insecticida químico Buffago^® (T2), Azotobacter (T3), Metarhizium (T5) y compost líquido con silicio (T6), de manera aislada o en combinaciones parciales, tienen efectos intermedios. Esto sugiere que cada uno de estos tratamientos ofrece algunos beneficios fisiológicos que mejoran el crecimiento y aceleran la floración en cierta medida, pero no tan eficazmente como el tratamiento T6 base Azotobacter + compost líquido con silicio + Metarhizium.

El tiempo de floración es un rasgo agronómico importante en el arroz, ya que determina el rendimiento del grano y la capacidad de adaptación regional de variedades y cultivares. Estudios previos han identificado los siguientes genes principales relacionados con la floración en el arroz: Hd3a, Hd1, Hd6, Ehd1 y Ghd7. Las rutas independientes Hd1-Hd3a y Ghd7-Ehd1-Hd3a controlan el tiempo de floración en el arroz (^{Cho, Yoon, Pasriga y An, 2016}; ^{Fu, Liu y Liu, 2021}). Estos genes responden a estímulos ambientales como la longitud del día (fotoperiodo) y la temperatura, lo que les permite ajustar el tiempo de floración a las condiciones locales. Esto es crucial para maximizar el rendimiento en diferentes regiones (^{Fu et al., 2021}).

El florígeno es una molécula con efecto hormonal que induce la floración en las plantas. Es un compuesto que se sintetiza en las hojas y se transporta al meristemo apical o la parte superior del tallo donde se forman nuevas estructuras, para desencadenar el proceso de floración. El florígeno actúa como un mensajero que convierte el estímulo ambiental, como la longitud del día (fotoperiodo) o la temperatura, en una respuesta fisiológica que resulta en la formación de flores (^{Du et al., 2017}; ^{Fu et al., 2018}).

En el arroz, el florígeno está representado por una proteína clave llamada Hd3a, que es homóloga a la proteína FT (Flowering Locus T) en plantas como Arabidopsis. Esta proteína es responsable de iniciar la floración cuando las condiciones ambientales son adecuadas (^{Fu y Liu 2020}a).

^{Fu et al. (2021)} demostraron que el tiempo de floración de la línea transgénica de arroz resistente a insectos cry1Ab/c, denominada HH1, se retrasó en comparación con la línea parental de arroz MH63, cultivada en suelos salinos-alcalinos. Es evidente que el tiempo de floración está regulado por muchos factores; puede estar regulado no sólo por factores ambientales, sino también por genes exógenos, lo que demuestra que la regulación del tiempo de floración es compleja y puede ser influenciada por factores ambientales (como el tipo de suelo) y por las modificaciones genéticas. Los genes que regulan la floración del arroz podrían finalmente actuar sobre la proteína Hd3a (florígeno), que es una señal integrada que se mueve desde la hoja hasta el meristemo apical del tallo e induce la floración en el arroz. Por lo tanto, se asemeja a la proteína FT observada en Arabidopsis (^{Fu y Liu 2020a}).

La proteína Hd3a es fundamental para el control del tiempo de floración en el arroz. Funciona como un florígeno, una señal química que inicia la transición de la planta desde el crecimiento vegetativo hasta la fase reproductiva (floración). Esta señal se origina en las hojas y se transporta hacia el meristemo apical, el área en la punta del tallo donde se forman nuevas estructuras, como las flores (^{Fu y Liu 2020b}). Este mecanismo es comparable al que se observa en Arabidopsis, una planta modelo ampliamente estudiada, donde la proteína FT cumple un papel similar al de Hd3a. La similitud entre estas proteínas en plantas diferentes sugiere que los mecanismos moleculares que regulan la floración están conservados en diversas especies. Esto implica que los genes involucrados en la floración de arroz podrían influir en la producción de Hd3a, lo que a su vez controla cuándo la planta comienza a florecer (^{Fu et al., 2021}). La regulación precisa del tiempo de floración es crucial para el rendimiento de cultivos como el arroz, ya que una floración temprana o tardía puede afectar el ciclo reproductivo y, en última instancia, el rendimiento en términos de producción de grano.

Por otra parte, en el tratamiento T1 (control) se observó presencia de plaga que originó el valor mayor de los días a floración implica que el arroz puede entrar en las etapas reproductivas (floración y formación de grano) fuera de las condiciones climáticas óptimas o a condiciones de estrés abiótico como las altas temperaturas, la planta se expone a un mayor tiempo expuesta a plagas lo que incrementa la probabilidad de que se produzcan más daños.

Esterilidad de la panícula (%)

El tratamiento T6 (Azotobacter + compost líquido con silicio + Metarhizium) alcanzó el porcentaje de esterilidad de la panícula más bajo (9.0%), sin diferencias significativas con los tratamientos T2 base insecticidas químicos Buffago^® (11.3%), T3 Azotobacter (10.4%) y el tratamiento T4 con té compost con silicio (9.8%). El tratamiento T5 Metarhizium (15.3%) y T1 control (16.5 %) obtuvieron los porcentajes de esterilidad de la panícula más elevados (Figura 2).

Figura 2: Valores promedios del porcentaje de esterilidad de la panícula y su error estándar para los seis tratamientos. Letras diferentes indican diferencias significativas para valores de P < 0.05 a través de la prueba de Scott y Knott para varianzas homogéneas. Compost-Si= compost líquido enriquecida con silicato de potasio (K₄SiO₂). 

Figure 2: Average values of panicle sterility percentage and its standard error for the six treatments. Different letters indicate significant differences for values of P < 0.05 through the Scott-Knott test for homogeneous variances. Compost-Si= liquid compost enriched with potassium silicate (K₄SiO₂). 

Se mostró una clara diferencia estadística en el porcentaje de esterilidad de la panícula entre los tratamientos. Esto sugiere que las intervenciones a través de los tratamientos aplicados tienen un impacto significativo en la variable porcentaje de esterilidad de la panícula.

Azotobacter es una bacteria que fija nitrógeno, promoviendo la salud de las raíces y el crecimiento de la planta. Su presencia probablemente ayuda a mejorar la salud general de la panícula, reduciendo su esterilidad por incremento de la producción de fitohormonas del tipo de las auxinas y giberelinas. Estudios previos han demostrado que hormonas como GA3, IAA y NAA también tienen un efecto positivo en los rasgos florales, lo que subraya la importancia de este tipo de tratamientos con bacterias en la mejora de las características reproductivas del arroz (^{Majeed, Muhammad, Islam, Ullah y Ullah, 2017}; ^{Pathak et al., 2018}; ^{Zheng et al., 2018}; ^{Hamad et al., 2022}).

Compost-silicio mejora la fertilidad del suelo y la retención de nutrientes. El silicio, además, refuerza las paredes celulares de las plantas, haciéndolas más resistentes al estrés abiótico y biótico, lo que puede reducir la esterilidad ^{Chaiwong, Rerkasem, Pusadee y Prom (2020)}. ^{Chaiwong et al. (2020)} encontraron que el silicio es un factor limitante en la formación de las panículas de arroz. Está bien establecido que la formación de espiguillas es un paso clave en la determinación del rendimiento en el arroz (^{Yoshida, 1981}). El papel del silicio en la formación de espiguillas, por lo tanto, debería ser particularmente relevante en aquellos genotipos de arroz que requieren más silicio en su cáscara (^{Chaiwong, Lordkaew, Yimyam, Rerkasem y Prom, 2018}), así como en el genotipo CNT1. Estudios previos han reportado roles directos del silicio en la reproducción sexual de plantas; se informó que aumentar el suministro de silicio incrementa la producción de polen y la viabilidad del polen en la planta de lirio de plátano, Krossa Regal (Hosta Tratt) (^{Denisow, Pogroszewska y Laskowska, 2015}). En el arroz, la aplicación de silicio mejoró la diferenciación y el desarrollo de las estructuras reproductivas del arroz al aumentar el vigor del polen, el número de granos de polen por estigma y la tasa de germinación del polen bajo estrés por altas temperaturas (^{Wu et al., 2013}). También se ha reportado que el silicio tuvo una función importante en el aumento de la fuerza y el grosor de la pared de la antera, lo que promovió la apertura de la antera del arroz y aumentó el número de granos de polen por estigma (^{Liang, Nikolic, Bélanger, Gong y Song, 2015}). El presente estudio ha mostrado que otra diferencia entre los genotipos CNT1 y PTT1 fue la sensibilidad al silicio en sus procesos de fertilización, aunque el mecanismo subyacente aún debe ser aclarado.

Con el riesgo de agotamiento de silicio en los suelos de arroz, especialmente aquellos con una larga historia de cultivo, el establecimiento de la respuesta del rendimiento del arroz al silicio y la identificación de la concentración crítica de silicio en la cáscara, por debajo de la cual la formación de espiguillas se vería afectada negativamente, sería muy útil. También es de interés cómo esto podría diferir entre los genotipos de arroz con bajo y alto contenido de silicio en la cáscara, así como la concentración de silicio en el estigma, ya que esto puede afectar la fertilidad y el número de espiguillas por panícula. Se ha informado que la distribución de silicio en las panículas y la cáscara requiere la expresión de OsLsi6, ya que la eliminación del gen transportador resultó en una disminución del 51% en la acumulación de silicio en las panículas (^{Ma y Yamaji, 2015}).

La combinación de Azotobacter, té compost con silicio y Metarhizium constituye un tratamiento que integra las ventajas de microorganismos capaces de fijar nitrógeno (Azotobacter), la mejora de la estructura del suelo y la resistencia al estrés (a través del compost y el silicio), así como el control biológico de plagas (mediante Metarhizium). Esta sinergia podría contribuir a la reducción tanto del estrés biótico como abiótico, lo que a su vez podría disminuir de manera significativa la esterilidad de las panículas. En cuanto a Metarhizium, se trata de un hongo entomopatógeno que actúa contra ciertas plagas. Aunque presenta ventajas en el control biológico, su eficacia para mitigar la esterilidad de las panículas de forma aislada parece ser limitada.

Por otro lado, el tratamiento T2 (insecticida Químico Buffago^®), a pesar de que los productos sintéticos pueden ofrecer una respuesta rápida en términos de control de plagas o mejora de la fertilidad del suelo, no parece ser tan efectivo como las alternativas biológicas y combinadas para reducir la esterilidad de las panículas. El tratamiento T1 (control) muestra el mayor nivel de esterilidad, lo que resalta la necesidad de implementar tratamientos que favorezcan la salud y productividad de las plantas. En este contexto, el tratamiento T6, que combina Azotobacter, compost líquido con silicio y Metarhizium, se revela como el más eficiente para disminuir la esterilidad de las panículas. Desde una perspectiva de fisiología vegetal, la integración de prácticas biológicas junto con el uso de enmiendas naturales, como el compost y el silicio, parece ser más efectiva que los tratamientos químicos o la falta de intervención.

Relación entre los días a floración y el porcentaje de esterilidad de la panícula

Una vez haber valorado varios modelos de regresión simple no lineales, el modelo que arrojó el mejor ajuste debido a un coeficiente de determinación más elevado y el criterio de información de Akaike menor correspondió al modelo sigmoidal de Hill.

El modelo sigmoidal de Hill es una forma específica de la función sigmoidal que se utiliza para describir procesos de crecimiento o respuesta en biología y otras ciencias (Figura 3). Esta ecuación describe una función sigmoidal, típica de modelos de Hill, que representa una curva en forma de “S”. Esto sugiere que, a medida que aumenta el número de días a la floración, la esterilidad de la panícula se incrementa de manera no lineal. El modelo muestra que la esterilidad de la panícula se mantiene relativamente baja al principio, pero luego experimenta un aumento acelerado a medida que se alcanzan aproximadamente 82 días de floración. Más allá de este punto, la esterilidad sigue aumentando, aunque el crecimiento es más lento, lo que es típico de un ajuste sigmoidal.

Figura 3: Relación a través del modelo sigmoidal de Hill y los parámetros del modelo entre los días a floración y el porcentaje de esterilidad de las panículas. El área sombreada representa el intervalo de confianza con un 95.0% de confiabilidad. En la ecuación (y) representa el porcentaje de esterilidad de la panícula, mientras que la (x) los días a la floración. 

Figure 3: Relationship through Hill sigmoidal model and model parameters between days to flowering and panicle sterility percentage. The shaded area represents the confidence interval with 95.0% reliability. In the equation (y) represents the panicle sterility percentage, while (x) represents the days to flowering. 

Los parámetros de la ecuación del modelo mostrado en el presente estudio son: 17.86): Es el valor máximo asintótico de la función, que representa el porcentaje máximo de panículas estériles que se puede alcanzar. (82.39): Indica el valor de días a floración en el punto de inflexión, en el cual la tasa de cambio de la esterilidad de la panícula es máxima. (-29.37): Describe la pendiente o empinamiento de la curva en el punto de inflexión. Un valor negativo indica que la relación es decreciente inicialmente en el punto de inflexión. Este parámetro afecta la pendiente de la curva. (8.8392): Es el valor mínimo asintótico de esterilidad de la panícula. Los valores entre paréntesis junto a cada parámetro representan el intervalo de confianza de cada estimación, lo que proporciona una idea de la precisión de los parámetros (Figura 3).

Coeficiente de determinación. (= 0.7813) Indica que el 78.13% de la variabilidad observada en la esterilidad de la panícula puede explicarse por la relación no lineal con los días a la floración. Un cercano a 1 implica un buen ajuste del modelo a los datos. El restante 22.0% de estos resultados puede deberse a otras causas propias del cultivar (genéticas) o de las condiciones edafoclimáticas del lugar en ese período de tiempo. Criterio de información de Akaike (AICc = 56.108): Es una medida de la calidad del modelo que penaliza la complejidad del mismo, utilizado para comparar modelos. Un valor más bajo de AICc indica un mejor ajuste del modelo de regresión a los datos con un equilibrio entre precisión y simplicidad. Un AIC de 56.10 sugiere que el modelo tiene un buen equilibrio entre ajuste y complejidad.

Banda de confianza (zona rosada). La banda de confianza alrededor de la curva representa la incertidumbre en la estimación del ajuste. Las zonas más anchas indican mayor incertidumbre en esas regiones del modelo. La gráfica muestra una línea de regresión con una banda que representa el intervalo de confianza alrededor de la línea ajustada. Este intervalo indica el rango en el cual se espera que se encuentren los valores predichos, y la estrechez de la banda sugiere un ajuste preciso (Figura 3).

Desde el punto de vista de la fisiología vegetal del arroz, los resultados de esta regresión no lineal sugieren importantes implicaciones sobre cómo el tiempo de floración afecta el porcentaje de esterilidad de la panícula. Analizando desde este contexto, podemos extraer las siguientes interpretaciones: la curva sigmoidal que relaciona los días a floración con la esterilidad de la panícula sugiere que, en el arroz, al principio, la esterilidad de la panícula se mantiene baja, pero conforme se incrementan los días a floración (especialmente alrededor de los 82 días), la esterilidad de la panícula se incrementa. Sin embargo, una vez que se acercan los 82 días (que es el punto de inflexión según el modelo), las plantas parecen entrar en una fase crítica, donde cualquier pequeño cambio en el ambiente o el desarrollo interno de la planta podría afectar la fertilidad, aumentando drásticamente la esterilidad de la panícula.

Este resultado podría estar vinculado a las condiciones fisiológicas críticas durante el proceso de floración del arroz. La floración es un momento clave para la formación de granos, y cualquier factor que interfiera con la formación de las flores, como el estrés por temperatura, estrés hídrico o nutricional, puede afectar la fertilidad de las flores, incrementando la esterilidad de la panícula.

El comportamiento de la curva sugiere la existencia de un intervalo crítico en torno a los 82 días en la que se debe prestar especial atención a las condiciones del cultivo (suelo, agua, temperatura, nutrición). Antes de este punto, la esterilidad no aumenta significativamente, lo que sugiere que las intervenciones, como el riego o la gestión del estrés térmico, podrían tener un mayor impacto si se aplican en esta fase temprana. Después de ese periodo, las posibilidades de mitigar la esterilidad disminuyen, ya que el aumento de la esterilidad parece ser más irreversible.

Después de los 82 días (punto de inflexión), la curva muestra un aumento de la esterilidad, pero de manera menos acelerada. Este comportamiento puede estar relacionado con el hecho de que, una vez que se pasa el periodo crítico de la floración, los daños ya se han hecho y las flores que sobrevivieron tienden a continuar su desarrollo normalmente, aunque con un porcentaje mayor de esterilidad.

Este análisis puede guiar la selección de variedades de arroz que sean menos sensibles al estrés en torno a los días críticos de floración, seleccionando cultivares que presentan menor esterilidad incluso bajo condiciones subóptimas. Para el manejo agronómico del cultivo los resultados pueden ayudar a planificar el riego y las estrategias de manejo del estrés, enfocándose en los días clave de floración (alrededor de 82 días) para minimizar la esterilidad.

El análisis revela que, desde la fisiología del arroz, la floración es una fase sumamente sensible que tiene un impacto directo sobre la fertilidad de la panícula. Los 82 días marcan un punto crítico en el que cualquier alteración en las condiciones ambientales o fisiológicas puede incrementar drásticamente la esterilidad. Por lo tanto, es crucial optimizar el manejo del cultivo, prestando especial atención a factores como la temperatura, el agua y los nutrientes durante este periodo, para maximizar la producción de granos y minimizar la esterilidad de la panícula.

Este análisis sugiere que retrasos en la floración están asociados con un aumento en la esterilidad de la panícula, lo que puede ser importante para tomar decisiones sobre el manejo del cultivo de arroz. Reducir los días a floración en el arroz puede tener varios beneficios agronómicos y productivos, dependiendo del entorno de cultivo y las condiciones climáticas. Evitar el estrés abiótico durante la floración (temperaturas extremas y déficit hídrico). La floración es una etapa crítica en la que el arroz es particularmente sensible al estrés por calor. Si la floración ocurre más temprano en la temporada, antes de que las temperaturas máximas se vuelvan extremas, se puede reducir la esterilidad de la panícula y mejorar la producción de granos. Para el estrés hídrico por déficit reducir los días a floración permite sincronizar esta fase crítica con periodos en los que el agua esté disponible, evitando los efectos negativos del estrés por sequía que puede afectar el desarrollo de las espiguillas y reducir el rendimiento. Para regiones donde el agua es un recurso limitado, una variedad de arroz que florezca más rápidamente utilizará menos agua durante su ciclo de vida total. Esto permite que el cultivo complete su fase reproductiva antes de que los niveles de agua disminuyen, haciendo que sea más adecuado para condiciones de riego controlado o ambientes con déficit hídrico. Válido para eludir o minimizar el efecto de alta incidencia de ciclones o tifones en determinados períodos de tiempo.

Frente al estrés del tipo biótico floraciones más tempranas completan su ciclo de vida más rápido, lo que puede reducir su exposición a plagas que tienden a aumentar a medida que avanza la temporada de cultivo. Al minimizar el intervalo de tiempo durante la cual la planta está en el campo, se reduce la probabilidad de que los cultivos sean atacados por organismos como insectos o patógenos que afectan durante las fases vegetativa o reproductiva.

Períodos de floración más cortos para regiones con temporadas de cultivo cortas, donde el intervalo entre siembra y cosecha del arroz es limitado por factores climáticos como las temperaturas extremas o el déficit hídrico, reducir los días a floración permite que el cultivo madure antes de que comiencen las condiciones adversas, pero en zonas con condiciones climáticas favorables en todo el año permite cultivar varias veces, debido a que se acorta el ciclo total de cultivo, lo que facilita que los agricultores realicen más de una cosecha de arroz en un mismo año, dependiendo de las condiciones climáticas y del agua disponible. Esto es especialmente beneficioso en áreas tropicales donde el clima permite un ciclo de producción rápido, con incrementos en la productividad y la rentabilidad por unidad de superficie.

Relacionado con el manejo de la fitotecnia del cultivo un ciclo de cultivo más corto permite que el arroz florezca y complete su desarrollo antes de que las malezas tengan la oportunidad de crecer y competir de manera significativa por recursos como agua, luz y nutrientes. Esto reduce la necesidad de control de malezas y plagas, y mejora la eficiencia en el uso de insumos agrícolas, a través de la mejora de la eficiencia en la absorción y uso de los nutrientes, dado a que la planta reduce su ciclo vegetativo en el campo, lo que disminuye a su vez las pérdidas por lixiviación o volatilización de fertilizantes.

Los autores de esta investigación no encontraron resultados que relacionan los días a floración con el porcentaje de esterilidad de la panícula, sí para el rendimiento agrícola (muy dependiente del llenado o no de los granos), tal es el caso de ^{Ranawake, Amarasinghe, Hewage y Pradeepika (2014)} que en arroz encontraron que el efecto de los días hasta la floración sobre el rendimiento fue máximo cuando fueron alrededor de los 80 días, y hasta los 90 días. Por encima de los 90 días, el efecto de los días hasta la floración sobre el rendimiento fue negativo, demostraron que para esas condiciones la relación entre los días a floración sobre el rendimiento fue una relación cúbica, lo que concuerda con esta investigación que no es una relación lineal, con la diferencia de que para los resultados que se presentan se encontró una relación no lineal sigmoidea de Hill.

Maximizar los rendimientos requiere una fertilización óptima. Se ha demostrado que diferentes nutrientes influyen en la floración. El suministro de K y P acelera la floración, mientras que la fertilización baja o alta con N la retrasa (^{Ye et al., 2019}; ^{Zhang et al., 2021}). Existen escasas evidencias acerca del efecto de las fitohormonas en la regulación de la floración en el arroz (^{Vicentini et al., 2023}).