Introducción

La soja es el producto que mayor crecimiento ha tenido en los últimos años en el mercado argentino, ganando terreno frente a cultivos más tradicionales, como trigo, girasol o maíz, pasando desde 11 millones de hectáreas en 2001/2002 a 20 millones en la campaña 2012/2013 (^{SAGyP, 2013}). Desde finales de los años 90´s la adopción de la siembra directa en Argentina, como sistema productivo, ha ido en constante aumento. Esto se vio acompañado por el empleo de un paquete tecnológico que incluye, entre otros, el uso de herbicidas como el glifosato y de semillas de soja genéticamente modificadas, tolerantes a los herbicidas (^{Barrios, 2011}). Con dicha expansión durante los últimos 30 años, la soja ha pasado a ser el principal cultivo en Argentina, concentrado en la región pampeana (^{Martínez, 2010}).

La morfología del sistema radical de un cultivo está definida por la genética, mientras que las condiciones físicas del suelo modifican la distribución espacial de las mismas. El crecimiento de las raíces en el suelo está influenciado por la densidad aparente, porosidad, aireación, agua, temperatura, materia orgánica e impedancia, así como la naturaleza de los horizontes del perfil. Los suelos varían ampliamente en sus propiedades físicas y en su habilidad para favorecer el crecimiento de la raíz.

El laboreo del suelo afecta la biomasa de la raíz, la biomasa de la parte aérea y el equilibrio funcional (relación) entre ambos. En condiciones normales de humedad edáfica la actividad de raíces del cultivo de maíz, es superior en LC que en SD. En cambio, en períodos con déficit hídricos dicha actividad resulta superior en SD (^{Barrios, 2011}).

El crecimiento aéreo está asociado al contenido hídrico del suelo y a una serie de procesos bioquímicos y biofísicos, que a su vez están afectados por el ambiente. ^{Krizek et al. (1985)} observaron en soja que la elongación foliar disminuye cuando se restringe el crecimiento de las raíces y que este crecimiento disminuye como consecuencia del estrés al que está sometido el sistema radical.

El crecimiento de las raíces depende del suministro de nutrientes del suelo (^{Macklon et al., 1994}). A su vez, el crecimiento de la parte aérea depende del transporte de nutrientes desde las raíces. Las raíces requieren de los carbohidratos producidos en la parte aérea por la fotosíntesis, mientras que la parte aérea requiere los nutrientes y el agua absorbidos por las raíces. ^{Mitchell y Russell (1971)} encontraron en ocho variedades de soja que la mayor tasa de crecimiento de raíces se produce en los primeros estadios.

Los estudios que relacionan las raíces con la parte aérea (biomasa de raíz/biomasa de parte aérea) muestran que existe una interdependencia entre el sistema radical y la parte aérea de la planta y, resaltan la importancia del equilibrio funcional entre las dos partes (^{Van Noordwijk y Willigen, 1987}). ^{Russell (1977)} afirma que cuando las condiciones del medio donde se desarrollan las plantas no son limitantes, se encuentra una relación logarítmica entre el crecimiento de las raíces y de la parte aérea en la fase de crecimiento vegetativo. Por otra parte, un sistema radicular más corto y menos proliferado es capaz de explorar menos volumen de suelo para la obtención de agua y nutrientes. Una menor longitud de raíces por unidad de volumen de suelo o una menor densidad radicular requieren que la tasa de absorción de agua y nutrientes se mantengan más elevadas de lo normal a fin de satisfacer las demandas (^{Bennie, 1991}).

Algunos trabajos indican que las fitohormonas de crecimiento producidas en la raíz influyen en el crecimiento de la parte aérea (^{Davies y Zhang, 1991}). ^{Peuke y Jeschke (1993)} explican esta relación directa que existe entre el crecimiento de la raíz y de la parte aérea en el estudio con Ricinus communis, desarrolladas con diferentes fuentes de nitrógeno (nitrato y amonio) obteniendo como resultado diferencias en la morfología de sus raíces, relacionadas directamente con una menor o mayor producción de materia seca de la parte aérea, respectivamente.

La distribución de biomasa (aérea/raíces) en gramíneas forrajeras, fue estudiada por ^{Guevara y Guenni (2004)}, observaron que hasta los 60 días de la siembra, la producción de asimilados se derivó hacia la raíz lo cual era importante para garantizar el establecimiento de la planta, sobre todo si hay limitaciones edáficas y de competencia por nutrientes y agua. Por otra parte, al final del establecimiento la especie destinaba mayor cantidad de recursos fotosintéticos a la producción de hojas que al crecimiento de tallos y raíces, lo que en consecuencia generaba un incremento sostenido en la producción de la biomasa forrajera.

La mayoría de los estudios hacen referencia a la biomasa aérea de los cultivos, sin considerar que en realidad el rendimiento es una función integrada del crecimiento de la parte aérea y de las raíces. En la literatura se reportan pocos trabajos con medidas directas del crecimiento radical o su respuesta bajo distintos sistemas de labranza. La relación raíz/parte aérea se encuentra fuertemente condicionada por las características tanto del ambiente edáfico como del climático y la ontogenia del cultivo (^{Campbell y Jong, 2001}). La nodulación también afecta la relación entre biomasa de raíz y de la parte aérea. Trabajos realizados respecto al cultivo de soja en Córdoba, Argentina, en plantas noduladas y no noduladas presentaron variaciones en la relación raíz/parte aérea que van de 0.24 a 0.26 respectivamente (^{Faggioli y Cazorla, 2007}). El propósito de este trabajo fue evaluar los efectos del sistema de laboreo en el equilibrio funcional raíz/parte aérea, y establecer un índice a partir de la relación entre biomasa de raíces y biomasa total que represente el peso relativo de la biomasa de raíces bajo condiciones de campo.

Materiales y métodos

Determinaciones

Los muestreos se realizaron periódicamente cada 15-20 días aproximadamente. Las fechas de muestreo para la determinación de biomasa de raíces pueden observarse en la Cuadro 1.

Cuadro 1 Fechas de muestreo en el cultivo de soja 2012-2013. 

DDS = días desde la siembra; EF = estado fenológico, según escala de Fher y Cavinnes (1980).

Se realizaron evaluaciones sobre la biomasa aérea y de raíces, y área foliar de tres plantas tomadas al azar de cada parcela. De la biomasa aérea se determinó el peso de la materia seca vegetativa (sin granos) y el rendimiento en grano. Del sistema radical se determinó el peso total de raíces de 0-20 cm de profundidad. Se obtuvo la biomasa total como la suma de las masas de hojas, tallos, raíces, pecíolo y vainas sin considerar granos. Al final se determinó la relación entre la biomasa radical (Br) y la biomasa total (Ba + Br) y se generó un índice (Br / (Ba + Br)), que representó el peso relativo de la biomasa de raíces con respecto a la biomasa total.

Para obtener las determinaciones arriba mencionadas las plantas fueron seccionadas en hojas, raíces, tallos, pecíolos y vainas, cada fracción fue secada hasta peso constante en estufa a 70 °C. La producción de materia seca se expresó en kg ha^-1.

El área foliar se determinó a partir del muestreo de las hojas de tres plantas por parcela, con el programa IPROPLUS, con la ayuda de un escáner y el índice de área foliar se expresó como m² m^-2. El rendimiento se determinó a partir del peso del grano obtenido de tres plantas por parcela (unidad experimental), al final del ciclo del cultivo, los datos fueron expresados en kg ha^-1.

La obtención de las raíces para la determinación de la biomasa radical se realizó abriendo una trinchera transversal a los surcos, siguiendo el método descrito por ^{Smith (1998)} y ^{Barrios (2011)}, con modificaciones. Se emplearon cilindros de acero inoxidable de 4.85 cm de diámetro y 3.55 cm de altura para la extracción de las muestras (suelo + raíces) a las profundidades de 0-10 y 10-20 cm en la línea de plantas. Las mismas fueron llevadas en bolsas cerradas al laboratorio, se colocaron en una batea y se dejaron en remojo durante 48 h en una solución de hexametafosfato de sodio (50 g L^-1), para producir la dispersión del material y eliminar partículas de suelo adheridas a las raíces. Posteriormente, se lavó el material con una fuente de agua continua (manguera) sobre un tamiz de malla de 500 µ (ZONYTEST), y con ayuda de un pincel muy fino y una pinza se separaron del suelo. Las raíces se colocaron en una bandeja de aluminio y se secaron en estufa a 70°C hasta obtener peso constante. Los resultados se expresaron en kg de raíces ha^-1.

Resultados y discusión

La duración de los diferentes estadios fenológicos del cultivar de soja utilizado presentó un comportamiento similar al descrito por ^{Barrios (2011)}. La biomasa total mostró diferencias significativas (P < 0.05) entre tratamientos a los 83 y 127 días después de la siembra (DDS), cuando el cultivo se encontraba en las etapas fenológicas R3 y R5 respectivamente, resultando mayor en LC que en SD. Estos datos coinciden con los señalados por ^{Yusuf et al. (1999)} y ^{Ressia et al. (2003)}. En la Figura 1 se observa la evolución estacional de la biomasa total del cultivo de soja para los dos tratamientos.

Figura 1 Biomasa total en kg ha^-1 (promedio y desviación estándar) en labranza convencional (LC) y siembra directa (SD) a lo largo del ciclo de cultivo. DDS = días después de la siembra; EF = estado fenológico. Para una misma fecha, letras diferentes muestran diferencias significativas entre tratamientos según Tukey (P < 0.05). 

La biomasa aérea a los 83 y 127 DDS fue significativamente mayor (P < 0.05) en LC respecto de SD. En la Figura 2 puede observarse la evolución de la biomasa aérea, a lo largo del ciclo del cultivo en los dos tratamientos estudiados.

Figura 2 Biomasa aérea en kg ha^-1 (promedio y desviación estándar) en labranza convencional (LC) y siembra directa (SD) a lo largo del ciclo de cultivo. DDS = días después de la siembra; EF = estado fenológico. Para una misma fecha, letras diferentes muestran diferencias significativas entre tratamientos según Tukey (P < 0.05). 

En la Figura 3 puede observarse cómo evolucionó el IAF a lo largo del ciclo del cultivo en cada tratamiento. Se encontraron diferencias significativas (P < 0.05) entre sistemas de labranza (LC y SD) a los 67 DDS (6.36 y 4.64 respectivamente), a los 83 DDS (5.31 y 3.32 respectivamente) y a los 127 DDS (7.10 y 3.92 respectivamente). Los valores de IAF bajo LC resultaron ser superiores respecto de SD.

Figura 3 Índice de área foliar en soja (promedio y desviación estándar) para LC y SD a lo largo del ciclo del cultivo. DDS = días después de la siembra; EF = estado fenológico. Para una misma fecha, letras diferentes muestran diferencias significativas entre tratamientos según Tukey (P < 0.05). 

En este trabajo se observó un aumento del IAF y de la biomasa aérea a lo largo de gran parte del ciclo independientemente del sistema de labranza. El máximo IAF se registró tanto para LC como para SD en la etapa fenológica R5. Esto coincide con lo observado por ^{Rincón y Carballo de Silva (1992)}, ^{Urosa y Ascencio (1993)} y ^{Bodrero et al. (1997)}. Se ha reportado que la tasa de producción de materia seca de un cultivo se incrementa a medida que el IAF aumenta, hasta un valor máximo alcanzado, como consecuencia de que las hojas inferiores comienzan a ser sombreadas y su contribución fotosintética es menor que su respiración, antes y durante la floración (^{Magalhaes y Montojos, 1971}; ^{Fiez et al., 1991}; ^{Andrade, 1995}).

El valor de IAF con el cual se intercepta el 95% de la radiación solar (^{Gardner et al., 1985}; ^{Well, 1991}), es denominado IAF crítico. Según la bibliografía en soja oscila entre 3.1 y 4.5 (^{Board y Harville, 1992}) dependiendo de la arquitectura de las plantas, la densidad de siembra y el espaciamiento. Valores inferiores al IAF crítico determinan una disminución de la radiación interceptada, reduciendo la tasa de crecimiento del cultivo y el rendimiento en grano (^{Bodrero et al., 1997}). En este trabajo los valores de IAF superaron ampliamente estos valores críticos desde la etapa fenológica R1 hasta la R5, luego de ese período volvieron a presentar valores como los indicados anteriormente. Se ha reportado previamente que en soja el IAF puede alcanzar valores muy superiores al necesario para la máxima intercepción de la luz (^{Shibles y Weber, 1965}; ^{Morandi et al., 1994}; ^{Barrios, 2011}).

El valor máximo de IAF se alcanza generalmente al comienzo del llenado del grano. Cabe mencionar que con valores de IAF superiores al crítico no se obtienen incrementos significativos del rendimiento, debido a que las hojas superiores sombrean a las inferiores, reduciendo su tasa fotosintética, acelerando la senescencia foliar, observándose amarillamiento y posterior caída de las hojas inferiores. En consecuencia los frutos inferiores se abastecen de forma insuficiente y pueden abortar (^{Andrade, 1995}; ^{Giorda y Baigorri, 1997}).

La biomasa de raíces solo mostró diferencias significativas (P < 0.05) entre tratamientos a los 54 DDS (4653 y 2734 kg ha^-1 respectivamente) y a los 83 (1446 y 861.51 kg ha^-1 respectivamente), con valores superiores en LC respecto de SD (Figura 4).

Figura 4 Biomasa radical en kg ha^-1 (promedio y desviación estándar) para labranza convencional (LC) y siembra directa (SD) a lo largo del ciclo del cultivo. DDS = días después de la siembra; EF = estado fenológico. Para una misma fecha, letras diferentes muestran diferencias significativas entre tratamientos según Tukey (P < 0.05). 

Normalmente es difícil definir relaciones exactas entre biomasa de raíces y de parte aérea, pero se acepta que debe existir un equilibrio entre las actividades de los dos sistemas. Trabajos desarrollados por ^{Russell y Wild (1992)} así lo confirman. En este trabajo se realizó una comparación entre la biomasa de raíces y la biomasa aérea a lo largo del desarrollo fenológico de la soja. La biomasa de raíces analizada fue la correspondiente a la profundidad de 0 a 20 cm. En LC (Figura 5) se observa cómo la biomasa aérea aumentó hasta 127 DDS (R5-R6), momento en que la materia seca acumulada alcanzó su máximo valor, disminuyendo posteriormente hasta la cosecha debido a que a partir de ese momento los fotoasimilados comienzan a repartirse hacia los granos (^Andrade,1995; ^{Giorda y Baigorri,1997}; ^{De Grazia et al., 2008}). La biomasa de raíces desde el inicio hasta los 54 DDS registró mayor peso respecto de la biomasa aérea. Asimismo, la biomasa de raíces registró el mínimo crecimiento alrededor de 110 DDS, un estadio antes de que la biomasa aérea alcanzara su máximo peso. En SD (Figura 6) el máximo crecimiento aéreo se produjo un período antes que en LC (110 DDS) (Figura 5), registrándose el mínimo peso de raíces a los 83 DDS.

Figura 5 Biomasa aérea y de raíces en kg ha^-1 en labranza convencional (LC) a lo largo del ciclo del cultivo. DDS = días después de la siembra; EF = estado fenológico. 

Figura 6 Biomasa aérea y de las raíces en kg ha^-1 en siembra directa (SD) a lo largo del ciclo del cultivo. DDS = días después de la siembra. EF = estado fenológico. 

A partir de la etapa R4 es donde ocurren los cambios más importantes en la partición de asimilados, debido a que buena parte de los productos fotosintetizados se dirigen al fruto en crecimiento (^{Mishoe et al., 1986}; ^{Hume et al., 1989}). Algunos investigadores señalan a este período como el más crítico para la formación del rendimiento del cultivo de soja (^{Egli y Zhen-Wen, 1991}; ^{Andrade, 1995}). La mayor producción de materia seca se registró en nuestro estudio en R5-R6 a los 110-127 DDS, en concordancia con ^{Rincón y Carballo de Silva (1992)}, quienes encontraron la mayor biomasa aérea en ese período en varios cultivares de soja estudiados.

La producción de biomasa aérea y radical presentó diferencias significativas en algún momento del ciclo del cultivo entre los sistemas de labranza aplicados en este trabajo, probablemente como consecuencia del cambio de las condiciones edáficas generadas por las labranzas. Esto coincide con lo observado por ^{Senigagliesi y Ferrari (1993)} y no coincide con lo reportado por ^{Golik y Chidichimo (2002)}. La floración aparece como una etapa particularmente importante en muchos cultivos, pues tras ella los compuestos asimilados se necesitan prioritariamente para llenar las estructuras reproductivas en crecimiento. El peso de las raíces de los cereales alcanza con frecuencia su máximo próximo a la etapa de floración y puede incluso reducirse posteriormente (^{Russell y Wild, 1992}). Otros autores mencionan que el crecimiento de las raíces puede llegar a ser máximo alrededor del estado fenológico R3, y puede decaer enseguida hasta R6.

En este trabajo, en los dos sistemas de labranza empleados se observó que la biomasa aérea creció hasta los 127 DDS (R5-R6) siendo significativamente mayor en LC que en SD. La LC mostró una tendencia a ser superior respecto a la SD en todo el ciclo del cultivo. La biomasa de raíces desde el inicio hasta los 45 DDS presentó mayor peso respecto a la parte aérea, registrando su máximo crecimiento a los 93 DDS, un estadio anterior de registrarse el máximo peso aéreo.

La relación raíz/parte aérea es un factor dependiente de la distribución de los fotoasimilados, cuya producción y distribución está supeditada a los estímulos ambientales (^{Rogers et al., 1996}). En este trabajo cuando se estudió la relación entre la biomasa de raíces y la biomasa total (Br / (Ba + Br)) se observaron variaciones conforme avanzó el desarrollo fenológico del cultivo. Inicialmente el valor de la relación fue alto, indicando que la mayor proporción de la biomasa total estuvo conformada por la biomasa de raíces. A partir de R1 se produce una disminución en la relación, mostrando que las raíces detienen su crecimiento a expensas del crecimiento aéreo, por lo cual la relación se reduce considerablemente hasta R8, independientemente del sistema de labranza utilizado.

En el Cuadro 2 se detallan los resultados obtenidos a partir de este índice durante el ciclo de la soja. La relación biomasa de raíz / (biomasa de raíz + biomasa aérea) se comportó de manera similar en ambos tratamientos sin encontrarse diferencias significativas entre los sistemas de labranza para cada fecha de muestreo. Este comportamiento fisiológico, demostraría que independientemente de las condiciones del cultivo, existe un equilibrio funcional entre el crecimiento radical y el de la biomasa aérea en soja.

Cuadro 2 Biomasa de raíz/(biomasa de raíz + biomasa aérea). Promedio ± desviación estándar (DE). 

LC = Laboreo convencional; SD = siembra directa; DDS = días después de la siembra; EF = estado fenológico; DE = desviación estándar (+/-).

Los rendimientos en grano obtenidos para cada sistema de labranza fueron significativamente diferentes (P < 0.05) resultando mayor en LC respecto de SD (Figura 7), con un incremento a favor de LC del 28%. Estos resultados coinciden con los enunciados por ^{Eck y Jones (1992)}, ^{Senigagliesi y Ferrari (1993)} y ^{Barrios (2011)}. Es sabido que una de las principales ventajas que presenta la SD sobre otros sistemas de labranza, es su mayor capacidad para captar y almacenar agua disponible para el cultivo. Pero este mayor nivel de humedad edáfica, genera temperaturas del suelo más bajas y por ende menor actividad de microorganismos y ciclado de nutrientes. En el presente trabajo, las diferencias observadas en rendimiento en grano a favor de LC, podrían estar dadas por la adecuada distribución de lluvias durante el ciclo del cultivo.

Figura 7 Rendimientos (kg ha-1) del cultivo de soja bajo labranza convencional (LC) y siembra directa (SD). Letras diferentes muestran diferencias significativas entre tratamientos según Tukey (P < 0.05). 

Conclusiones