INTRODUCCIÓN

Los bosques de manglar están compuestos por árboles y arbustos que prosperan en zonas intermareales entre latitudes tropicales y subtropicales. Estos bosques proporcionan servicios ecosistémicos como protección contra la erosión costera y zonas de cría para especies comerciales (^{Ximenes et al. 2023}). Las variables de los bosques de manglar obtenidas en campo, como el área basal y la densidad de fustes, son de suma importancia para estimar la complejidad estructural de los manglares y la cantidad de biomasa aérea (^{Tran et al. 2022}), así como para corroborar los datos obtenidos por sensores remotos (^{Vizcaya-Martínez et al. 2022}).

La diferencia entre las variables de los inventarios de manglares sobre el terreno depende de la especie, la región geográfica de interés y el tipo de bosque (^{Wang et al. 2018}). Por ejemplo, los bosques de manglar en zonas tropicales con mayor tasa de precipitación pluvial anual tienden a presentar mayor área basal y menor densidad de fustes que los manglares de regiones áridas o semiáridas (^{Valderrama-Landeros et al. 2022}). La logística de los trabajos de campo realizados en los bosques de manglar es mucho más complicada y requiere más tiempo que en otros bosques terrestres (^{Salum et al. 2020}). Por ejemplo, el entorno costero donde prosperan los manglares es arduo para el trabajo de campo, principalmente debido a las fluctuaciones de las mareas y al suelo fangoso (^{Ferreira et al. 2022}). Además, el suelo de los bosques de manglar degradados tiende a ser menos compacto que el de los manglares que viven en condiciones óptimas, lo que dificulta aún más el trabajo de campo (^{Flores-Verdugo et al. 2015}). Por ello, es necesario identificar el método ideal para llevar a cabo de manera eficiente estudios de campo de los manglares para cada especie dentro de un bosque de manglar.

Hay varias formas de realizar inventarios sobre el terreno, incluidas técnicas basadas en la distancia (aproximaciones sin parcelas), como el método del punto cuadrante central (PCQM), y enfoques basados en el área (parcelas cuadradas y circulares). En general, se prefieren las parcelas cuadradas permanentes de hasta 0.16 ha (40 × 40 m) para fines de seguimiento a largo plazo, donde se contabilizan todos los fustes dentro del área (^{Villeda-Chávez et al. 2018}, ^{Valderrama-Landeros et al. 2020}). Sin embargo, dado que estas observaciones de campo se restringen a unas pocas parcelas instaladas de forma permanente, los datos adquiridos son espacialmente limitados (^{Flores-de-Santiago et al. 2023}). Por esta razón, cuando se analiza espacialmente un sistema de manglar para corroborar estimaciones de biomasa a partir de sensores remotos, incluyendo radar de apertura sintética y vehículos aéreos no tripulados, o métricas existentes en la literatura, tales como el índice de área foliar, es mejor cubrir muchas estaciones más pequeñas tales como las parcelas circulares (^{Flores-de-Santiago et al. 2013}, ²⁰²⁰). El enfoque PCQM utiliza transectos que atraviesan el bosque, eliminando así la necesidad de designar áreas de muestreo específicas. Sin embargo, la eficacia de este método depende del número de estaciones en los transectos. Además, el tamaño del bosque puede ser insuficiente para el PCQM.

El objetivo de este estudio fue determinar el grado de error entre los métodos tradicionales de inspección de campo de los bosques de manglar en un sistema semiárido del Golfo de California con datos obtenidos en campo. La hipótesis de trabajo es que el método óptimo dependerá de la densidad de fustes de las especies de manglar. Debido a los huecos disponibles dentro de las parcelas, se espera una relación inversa de error de estimación entre la densidad de fustes y el área basal.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

La laguna costera Urías (Fig. 1) es un cuerpo de agua pequeño (18 km²) y somero (<4 m de profundidad) localizado en la costa semiárida al este del Golfo de California, México (23°09′06″ N, 106°19′57″ O). Tres especies de mangle bordean parcialmente la laguna costera: Rhizophora mangle L. (RM), Laguncularia racemosa (L.) Gaertn (LR) y Avicennia germinans (L.) L. (AG) (^{Valderrama-Landeros et al. 2018}, ²⁰²¹). La temporada de lluvias breve y la tendencia de la laguna costera a presentar condiciones hipersalinas, han dado lugar a una extensa comunidad de manglar AG de tipo arbustivo en áreas con menor intercambio hídrico (^{Flores-Verdugo et al. 2015}).

Figura 1 Ubicaciones de los inventarios de manglares sobre el terreno en el suroeste del Golfo de California en el Pacífico mexicano. La línea gruesa indica la frontera internacional entre EE. UU. y México y el círculo rojo representa la ubicación del sistema de Urías. Cada rectángulo de color indica el área de muestreo de 0.16 ha para cada clase de manglar sobre una imagen GeoEye compuesta de falso color (infrarrojo cercano, rojo, verde). 

RESULTADOS

Todas las clases de manglares presentaban un cierto grado de árboles con varios fustes (Fig. 2). Para el método de parcela cuadrada, la distribución espacial de los fustes varió según la especie; por ejemplo, el bosque RM presentó densidades bajas (444 fustes/ha), árboles dispersos y un área basal baja (4.8 m²/ha) (Tabla 1). El bosque LR presentó densidades más altas (3,225 fustes/ha) con árboles de fustes múltiples con un área basal relativamente alta (13.4 m²/ha). Por el contrario, el bosque AG tenía árboles dispersos (1,069 fustes/ha) con un área basal pequeña (5.7 m²/ha). Por último, AG arbustivo presentó una densidad alta (6,500 fustes/ha) y un área basal de 14.6 m²/ha distribuidos en agrupaciones densas y espacios entre los fustes analizados. Debido a la alta densidad de fustes de menor tamaño, la condición LR y la de AG arbustiva presentaron una densidad diferente al considerar todos los datos, pero con un área basal relativamente invariable. Por ejemplo, el bosque LR aumentó de 3,225 a 4,500 fustes/ha, y el área basal de 13.4 a 13.7 m²/ha. Por otro lado, la densidad de AG en estado arbustivo pasó de 6,269 a 6,500 fustes/ha, mientras que su área basal sólo aumentó de 14.5 a 14.6 m²/ha.

Figura 2 Distribución espacial de los fustes de mangle según el diámetro a la altura del pecho (DAP; círculos pequeños) medido para las 4 clases de mangle (Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa, Avicennia germinans y Avicennia germinans arbustivo). Cada cuadrado mide 40 × 40 m. Los 3 círculos azules indican la ubicación de las parcelas circulares (0.04, 0.03 y 0.015 ha). Las líneas moradas indican la ubicación de los 3 transectos del método del punto cuadrante central (PCQM). 

Para completar el inventario de manglares sobre el terreno dentro de la parcela cuadrada (0.16 ha), 4 personas requirieron 1 h y 20 min para MR, 1 h para LR, 20 min para AG y 2 h para AG en estado arbustivo. La distribución del DAP de las 4 clases de manglares mostró diferencias notables. Por ejemplo, la mayoría de los fustes del MR presentó frecuencias de DAP entre 8 y 10 cm, seguida por un segundo grupo entre 12 y 14 cm. El bosque LR mostró una mayor densidad de fustes de menos de 4 cm. El bosque AG presentó una distribución normal con frecuencias entre 4 y 6 cm, mientras que el AG en estado arbustivo presentó densidades mucho mayores entre 4 y 6 cm.

La clase RM no mostró diferencias significativas entre los 4 métodos de muestreo en comparación con el método de parcela cuadrada en el área basal (F _(4,116) = 2.6, P = 0.04) y la densidad de fustes (F _(4,116) = 4.1, P = 0.004). El menor error estimado se produjo con la parcela circular de 0.04 ha y el PCQM. El método PCQM también dio como resultado el CV más bajo para el área basal y la densidad de fustes; sin embargo, el tiempo necesario para terminar el PCQM fue mayor que el de la parcela circular. La clase LR (DAP > 2.5 cm) mostró diferencias significativas entre los métodos para el área basal (F _(4,799) = 184.2, P = 0.0), pero el análisis post hoc no mostró diferencias significativas entre las parcelas circulares de 0.04 ha y 0.03 ha (P = 0.43). No obstante, todos los métodos mostraron diferencias significativas (F _(4,799) = 145.9, P = 0.0) en el caso de la densidad de fustes para la clase LR. Además, PCQM mostró los mayores errores de área basal y densidad de fustes, y se registraron los menores errores estimados con la parcela circular de 0.015 ha.

La clase AG mostró diferencias significativas tanto en el área basal (F _(4,285) = 25.1, P = 0.0) como en la densidad de fustes (F _(4,285) = 21.3, P = 0.0), pero el análisis post hoc indicó que no había diferencias significativas entre la parcela cuadrada y el PCQM (P = 1) y tampoco con la parcela circular de 0.04 ha (P = 0.98) para ambas variables. Todos los métodos mostraron diferencias significativas en cuanto al área basal (F _(4,1543) = 41.3, P = 0.0) y la densidad de fustes (F _(4,1543) = 244.2, P = 0.0) con respecto a la clase de arbustos AG. Sin embargo, se estimó un error mínimo para ambas variables dentro de la parcela circular de 0.015 ha. Los resultados estadísticos para la clase de LR (todos los fustes) y del AG arbustivo (todos los fustes) no variaron en comparación con los resultados de los análisis anteriores cuando se consideraron los fustes mayores de 2.5 cm.

DISCUSIÓN

Dado que los costes son elevados, inspeccionar una parcela entera de 0.16 ha podría no ser lo ideal, a menos que se trate de un monitoreo continuo o a largo plazo (^{Villeda-Chávez et al. 2018}). Es importante seleccionar el método más fácil, rápido y fiable para obtener datos estructurales de manglares sobre el terreno con el menor número de personas posible, especialmente cuando se trabaja en grandes áreas con muchas estaciones de campo (^{Flores-Verdugo et al. 1992}). El método de parcela circular puede llevarse a cabo rápidamente, mientras que el PCQM suele necesitar más mano de obra y requiere al menos un árbol individual en cada cuadrante. Por otro lado, el PCQM depende de un transecto lineal o semilineal según la configuración del bosque de manglar (^{Flores-Verdugo et al. 1990}). En los análisis de este estudio, el número máximo de puntos PCQM varió de la siguiente manera: 5 en RM, 10 en LR, 8 en AG y 14 en AG arbustivo. Por lo tanto, cubrir el número mínimo de 20 puntos de muestreo a lo largo del transecto para el PCQM (^{Cottam y Curtis 1956}) es a menudo imposible porque el bosque probablemente puede abarcar otras especies. Por ejemplo, la selección de varias parcelas circulares paralelas sobre el terreno podría ser una opción más factible, ya que los manglares marginales del sistema de Urías cubren aproximadamente 50 m desde el borde del canal de marea.

En cuanto al área basal y la densidad de fustes, los resultados indicaron diferencias entre PCQM y las 3 parcelas circulares, excepto para la clase RM. El método PCQM sobreestimó el área basal en un 34% en algunas clases de manglares, muy probablemente debido a la alta densidad y distribuciones dispersa de los fustes (e.g., la clase LR). ^{Hijbeek et al. (2013)} también reportaron grandes diferencias de densidad de fustes con el PCQM en otros sitios debido a errores causados cuando 2 clases de manglar se mezclaron dentro del mismo transecto. Las clases de manglares semiáridos exhibieron una alta densidad de fustes que podría resultar en errores similares. Sin embargo, existen otras condiciones de manglar en áreas tropicales con áreas basales mucho mayores y densidades de fustes menores (^{Kovacs et al. 2010}). Por lo tanto, el método PCQM podría ser adecuado en esos manglares más altos, como sugirieron ^{Araújo y Shideler (2019)} y ^{Dookie et al. (2022)}.

La distribución y composición de las clases de manglar son similares a las encontradas en otras regiones del Pacífico mexicano bajo condiciones áridas y semiáridas (^{Kovacs et al. 2013}). Por lo tanto, los resultados de este análisis de inventario de manglar en campo pueden ser utilizados en otros sitios de esta región o en otras zonas áridas o semiáridas a nivel mundial. El método que arrojó mejores resultados fue la parcela circular de 0.04 ha en lugares donde la densidad de árboles fue menor a 3,500 fustes/ha (RM y AG) y la parcela circular de 0.015 ha, donde la densidad de fustes fue mucho mayor. Además, el tiempo de muestreo necesario aumentó directamente con la cantidad de superficie muestreada (RM y AG en estado arbustivo). Sin embargo, el uso de parcelas de área de muestreo podría no ser factible en un inventario de campo cuando se evalúan manglares dispersos o bosques de dosel abierto, como los que se encuentran en ambientes degradados (^{Villeda-Chávez et al. 2018}). Por lo tanto, la selección del método óptimo beneficiará a las estimaciones de campo de la biomasa aérea con ecuaciones alométricas diseñadas para cada especie de manglar en bosques naturales y rehabilitados. Además, estos resultados podrían ser de suma importancia como información adicional para mejorar las estrategias de restauración y rehabilitación de manglares y como información complementaria para el desarrollo de políticas de conservación (^{Ávila-Flores et al. 2020}). Se necesita una validación adicional de esta comparación de métodos estructurales en otros sitios de manglar con diversas composiciones fisonómicas, incluyendo petenes (suelo cárstico), áreas sobrelavadas (e.g., islas) y sistemas ribereños. Los resultados de estudios de validación adicionales proporcionarán una comprensión más completa de la aplicabilidad de los métodos a diferentes ecosistemas de manglares.