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A nivel mundial, las enfermedades trasmitidas por vectores registran altas tasas de morbilidad y mortalidad. Según la OMS, las enfermedades airborne (arthropod-borne) representan 17% del total de las enfermedades infecciosas en el mundo, con 1,000 millones de casos y un millón de defunciones anuales1. Se conoce como vector biológico a cualquier organismo vivo capaz de transportar y trasmitir un patógeno a otro organismo. Los vectores biológicos más comunes son los insectos hematófagos que al alimentarse de la sangre de un portador infectado, ingieren microorganismos patógenos que posteriormente inoculan a otro individuo (Tabla 1). De acuerdo con el agente causal, las enfermedades pueden contagiarse entre humanos o de animales (reservorios, Tabla 1) a humanos. Un reservorio es un organismo que aloja microorganismos patógenos que pueden causar una enfermedad contagiosa y que, al ser difíciles de controlar, pueden provocar epidemias1.
Tabla 1 Enfermedades transmitidas por vectores
Los mosquitos del género Aedes у Anopheles son los vectores de enfermedades mejor conocidos. Sin embargo, las garrapatas, las moscas, las pulgas y los triatominos también son vectores de diferentes enfermedades infecciosas. Además de funcionar como hospederos, los humanos funcionamos como reservorio de todas estas enfermedades
Dos de las enfermedades con mayor relevancia epidemiológica son la malaria y el dengue. La malaria es causada por los protozoarios Plasmodium falciparum, P. vivax, P. ovale y P. malariae y se transmite por la picadura de mosquitos del género Anopheles (Tabla 1). Entre los años 2001 a 2016, la OMS reportó 6.8 millones de muertes por su causa2. En 2015, se reportaron 212 millones de casos de malaria, de los que 429 mil pacientes fallecieron; de ellos, 70% eran niños menores de 5 años1.
Actualmente, la enfermedad transmitida por vector con mayor crecimiento mundial es el dengue. Al igual que el virus del dengue, el del Zika, el chikungunya y la fiebre amarilla son transmitidos por los mosquitos Aedes aegypti y Aedes albopticus. Se estima que hay de 100 a 390 millones de casos de dengue al año, de los cuales 50,000 ingresan a un hospital, y 1,250 mueren1. Otros ejemplos de enfermedades transmitidas por vectores son la leish-maniasis cutánea y visceral, que se transmite por los mosquitos flebótomos; la enfermedad de Chagas, transmitida por chinches (triatomas); la enfermedad del sueño o tripanosomiasis africana, transmitida por la mosca tsé-tsé, etc. (Tabla 1). La peste bubónica es causada por la bacteria Yersinia pestis, que tiene como reservorio a las ratas y se transmite al humano por medio de picaduras de pulgas. A lo largo de la historia, se han registrado tres grandes pandemias de peste en el mundo: la primera, conocida como la peste de Justiniano en el siglo VI, que terminó con la vida de 25״ millones de personas en el Imperio Bizantino; la segunda, conocida como la peste negra que fue la causante de la muerte de un tercio de la población Europea en el siglo XIV (-75 millones de personas); y la tercera pandemia, que comenzó en China en el siglo XIX dónde aproximadamente 12 millones de personas murieron4.
Estas enfermedades, también llamadas enfermedades tropicales desatendidas u olvidadas afectan en su mayoría a países del tercer mundo. El calentamiento global, la facilidad de desplazamiento en el mundo y la urbanización no planificada han propiciado el aumento de su incidencia en países del primer mundo (Australia, Europa y Estados Unidos), provocando un aumento en gastos médicos e impulsando la búsqueda de estrategias efectivas para combatir dichas enfermedades. Las diferentes alternativas propuestas incluyen la generación de vacunas, que tienen un proceso de desarrollo lento, aunado a las complicaciones para transportarlas y aplicarlas; la exterminación de los vectores con insecticidas, que podría causar un desequilibrio ecológico difícil de calcular y la posibilidad de infectar a los vectores con una bacteria llamada Wolbachia5.
Wolbachia SP. Y SU INTERACCIÓN CON ARTRÓPODOS
Wolbachia es una α-proteobacteria endocelular obligada que coloniza las células germinales del mosquito hembra asegurando su transmisión vertical (la madre la hereda a su progenie). Esta bacteria disminuye la propagación de enfermedades mediante diversos mecanismos que incluyen acortar la vida media del mosquito, esterilizar a la población y bloquear la infección6,7,8,9 10.
Los mosquitos machos no son hematófagos, únicamente las hembras deben alimentarse con sangre para poder poner huevos fértiles. En caso de ingerir sangre de un organismo contaminado, los parásitos patógenos entran al intestino del mosquito y se replican numerosas veces antes de infectar las glándulas salivales y poder transmitir la enfermedad. Este periodo, llamado de incubación extrínseca, dura entre 8 y 12 días para el virus del dengue7 y entre 10 y 24 días para las diferentes especies de Plasmodium5. Un mosquito hembra vive entre 40 y 50 días a una temperatura de 25 °С, 10 que implica que más de la mitad de su vida podrá ser contagioso6,7. El grupo del Dr. Scott O' Neill en Australia, entre otros, ha demostrado que Wolbachia (wMelPop) aislada de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster e introducida en Aedes aegypti acórtala vida media del mosquito en un 50%. La reducción en la longevidad de las hembras ha resultado en una disminución significativa en la transmisión de dengue7 (Figura 1).
La segunda manera en la que Wolbachia puede disminuir la transmisión del dengue y la malaria reside en que, tanto en líneas celulares como en mosquitos, su presencia impide la colonización por otros patógenos, es decir, no comparte a su hospedero. En los mosquitos se ha observado que Wolbachia confiere protección contra la colonización del insecto por Plasmodium, virus del Dengue, del Nilo, de Chikungunya y de Zika evitando que dichas enfermedades se propaguen8 (Figura 1). El mecanismo por el que Wolbachia inhibe la colonización del patógeno no está claro, pero se piensa que puede estar preactivando las vías de señalización del receptor tipo Toll y quinasas Jun N-terminal (JNK), que inducen la autofagia y aumentan las especies reactivas de oxígeno para defender al hospedero contra las infecciones por virus ARN.
Después de 14 días de haber ingerido sangre infectada con diversos arbovirus, el mosquito infectado con Wolbachia no presenta virus en las glándulas salivales y, por lo tanto, no puede transmitir los agentes infecciosos. Además, Wolbachia (wMelPop) reduce la vida media de Aedes aegipty en un 50%. Fuente: Caragat et al., 2016, y McMeniman, 2009.
Figura 1 Wolbachia disminuye la vida media del mosquito y lo protege contra la infección de virus de Dengue, Zika y Chikungunya
Además, el mosquito posee unas proteínas de reconocimiento de peptidoglicanos (PGRP-LE y PGRP-LC, peptidoglycan recognition proteins) que reconocen peptidoglicanos de las paredes bacterianas. Wolbachia provoca la sobreexpresión de estas proteínas aumentando la respuesta inmune del hospedero y predisponiéndolo a defenderse de cualquier patógeno. La activación crónica de PGRP-LE puede llevar a un estado inflamatorio del hospedero que acorte su tiempo de vida media9.
También parece ser que Wolbachia y el patógeno compiten por los nutrientes esenciales del hospedero: ni Wolbachia ni los arbovirus pueden producir colesterol y aminoácidos por sí mismos, por lo que deben competir por los provenientes de la célula hospedera6,9,10.
Wolbachia también puede prevenir la propagación del virus causando incompatibilidad citoplásmica. Este fenómeno consiste en una modificación en el ácido desoxirribonucleico (ADN) del mosquito infectado con Wolbachia que provoca que los machos infectados únicamente puedan tener una descendencia viable si se aparean con hembras infectadas (Figura 2). Las hembras infectadas tienen productos viables sin importar si el mosquito таcho está infectado o no6,10. La estrategia propuesta para erradicar a las enfermedades de transmisión por vectores consiste en liberar una población de mosquitos machos infectados con Wolbachia en una zona no endémica de Wolbachia (las hembras no tendrán Wolbachia), lo que promovería una forma de esterilización de los mosquitos que culmina en la muerte de la mayoría de la progenie y en una disminución de la población total de mosquitos.
Wolbachia causa incompatibilidad citoplasmática por lo que no hay descendencia entre un macho infectado con Wolbachia y una hembra no infectada. En cambio, si la hembra está infectada con Wolbachia toda la progenie heredará a la bacteria, independientemente de si el macho está infectado o no.
Figura 2 Resultados de la cruza de mosquitos infectados con Wolbachia (rojo)
Desde el año pasado en China, Australia, Соlombia, Estados Unidos y en algunos países de Asia se han liberado mosquitos infectados con Wolbachia (wMelPop) en diferentes zonas endémicas de dengue. A la fecha los resultados han sido positivos y se ha observado la disminución de casos reportados de la enfermedad. Sin embargo, los virus son соnocidos por su capacidad para mutar velozmente y adaptarse a medios hostiles o a la presencia de tratamientos antivirales. Creemos que es necesario realizar una mayor cantidad de estudios en el área para poder sacar mayor provecho de Wolbachia como una herramienta para controlar las enfermedades transmitidas por vectores, que son tan comunes en nuestro país.
Para obtener más información sobre este tema, consulte:
Organización Mundial de la Salud: http://www.who.int/es/
World Mosquito Program: http://www.eliminatedengue.com/ program
