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Introducción
México tiene 83% de la superficie enclavada en zonas semiáridas (Quero-Carrillo et al. 2014) donde la escasa precipitación condiciona la producción forrajera, la cual depende de las lluvias veraniegas. En dicha zona, los recursos forrajeros no son aprovechados de manera sistemática y ordenada, ocasionándose sobrepastoreo que, desde la década de 1950, ha disminuido la producción forrajera (Jurado-Guerra et al. 2021). Por tanto, el conocimiento de las especies gramíneas forrajeras nativas mexicanas es importante para estudiar la producción forraje en temporal y su calidad ante la escasa precipitación, y de esta manera, organizar el pastoreo y recuperar tierras de pastizal (Quero-Carrillo et al. 2014, Gómez-Guzmán et al. 2023). México es el centro de origen de varias especies forrajeras de los géneros Bouteloua, Tripsacum, Disakisperma, y de especies como Sporobolus airoides, Panicum virgatum y Pappophorum bicolor (Quero 2023). La evaluación de la producción forrajera en un predio ganadero permitirá conocer la productividad de las especies de gramíneas y de este modo, la calendarización de las actividades como pastoreo y cosecha de semillas (Álvarez-Vázquez et al. 2022). En un estudio realizado por Velázquez-Martínez et al. (2022) en el Valle del Mezquital con zacate buffel, navajita y rhodes a 50, 80 y 110 días después de rebrote (ddr), reportaron mayor rendimiento a 110 ddr en zacate rhodes con 12 936 kg ha-1 de materia seca (MS) y contenido mayor de proteína a 50 ddr en zacate buffel con 10.6%. En el estudio anterior, el zacate navajita (B. gracilis) produjo 3 012, 3 999 y 4 712 kg ha-1 de MS, contenidos de PC de 8.03, 7.85 y 7.09% y digestibilidad: 56.6, 52.9 y 52.6%, a 50, 80 y 110 ddr, respectivamente. Los rendimientos de materia seca en Ahuehuetitla en condiciones de riego por goteo al establecimiento (primer año), Rodríguez-Ortega et al. (2021) en P. virgatum, T. dactyloides y S. airoides en la suma de los dos cortes obtuvieron 3 854, 1 159 y 1 821 kg ha-1, respectivamente. Así mismo Álvarez-Vázquez et al. (2022) en zacate banderita Herguz, navajita, gigante, engordador y P. vaginatum reportaron 1 585, 457, 5 094, 3 619 y 630 kg ha-1, respectivamente.
De la producción de materia seca, un componente importante es la cantidad de hoja, la cual es influenciada por la capacidad de elongación de las láminas foliares. En zacates se define como el crecimiento diario (cm) de una lámina foliar (Martínez et al. 2021), que permite conocer la capacidad forrajera de un zacate ante cierta cantidad de lluvia, lo cual, permite saber que especie aprovecha de manera más eficiente las lluvias esporádicas en los meses con altas temperaturas (Da-Silva et al. 2015). Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue evaluar en condiciones de temporal la tasa de recambio de tejido, rendimiento de forraje, contenido de proteína cruda, matera orgánica y digestibilidad de nueve zacates nativos mexicanos.
Materiales y métodos
El estudio se realizó en el Campo Experimental del Grupo El Quebracho de Ahuehuetitla S.P.R. de R.L. en el Ejido Ahuehuetitla, Tulancingo de Bravo, Hidalgo, de marzo a noviembre 2023. En el lugar de estudio, la temperatura y precipitación (Figura 1) fueron obtenidas con una estación meteorológica inalámbrica profesional de marca Uzoli (China).
Figura 1 Condiciones de temperatura y precipitación registradas en el año 2023 en Ahuehuetitla, Tulancingo de Bravo, Hidalgo.
El zacate engordador [Bouteloua repens (Kunth) Scribn. & Merr.], gigante [Disakisperma dubium (Kunth)], banderita [Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.], navajita [Bouteloua gracilis (H.B.K.) Lag. ex Steud.], Pappophorum vaginatum (Schreber.), switchgrass (Panicum virgatum L.) zacate maicero [Tripsacum dactyloides (L.)], zacatón alcalino [Sporobolus airoides (Torr.) Torr.] y Pappophorum bicolor (Schreber.) fueron reportados por Rodríguez-Ortega et al. (2021) y Álvarez-Vázquez et al. (2023). El establecimiento, se realizó en Ahuehuetitla, Tulancingo, Hidalgo, México, en marzo de 2020 con riego por goteo. Así mismo, en el mismo sitio experimental en 2020 y en las mismas condiciones de suelo y riego, fue establecido el zacate Pappophorum bicolor con semillas colectadas en 2019 de la comunidad de El Huizache, municipio de Soledad de Graciano Sánchez, San Luis Potosí, México, en las coordenadas 22° 13´ 38.92´´ LN y 100° 50´ 29.51´´ LO a altitud de 1 835 m.
Los tratamientos fueron las especies de zacate, las cuales se establecieron en 2020 en bloques completamente al azar con tres repeticiones y parcelas experimentales de 12 m2. La cantidad de plantas promedio que rebrotaron por parcela experimental por especie de zacate posterior a 20 mm de lluvia (13 y 14 de marzo de 2023) fue 84, 70, 85, 80, 70, 10, 10, 10 y 12 plantas para zacate engordador, gigante, banderita, navajita, switchgrass, zacate maicero, zacatón alcalino y barbón bicolor, respectivamente. El grosor de corona fue tomado a partir del diámetro de 10 plantas representativas de cada parcela (cm) a 20 días después de las lluvias (ddll).
Variables de estudio
Elongación de lámina foliar.
En cada unidad experimental, se eligió a dos plantas de cada especie (seis en total) a 20 días después de las lluvias (13 y 14 de marzo); la planta fue marcada con listón rojo y la hoja elegida se marcó con listón blanco (#4). La longitud acumulada de la lámina foliar (mm) se realizó cada 48 h hasta que la lígula fue observada. Las mediciones fueron a 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36 y 38 ddll. Se presenta la elongación neta en cada tiempo. Para determinar la curva a la cual se ajustaban los datos, se usó el programa Excel y Curve Expert 1.4 y éste último ajustó a una ecuación de regresión lineal de acuerdo con la metodología de Martínez et al. (2021).
Donde: d2: medición del tiempo posterior; d1: medición del tiempo anterior, y ∑(d2i-d1i): la sumatoria de la elongación neta del intervalo de cada i-ésimo tiempo (días).
Rendimiento de forraje
Los tres cortes en los nueve zacates se realizaron 55 días después de la precipitación del 14 de marzo, 11 de mayo y 15 de julio de 2023 posterior a una precipitación de 20 mm. El corte de forraje se realizó en las tres unidades experimentales de cada bloque y fue a 5 cm sobre la altura del suelo. Las muestras de forraje fueron colocadas en bolsas de papel previamente rotuladas, y dispuestas en ambiente de invernadero con flujo de aire durante 15 días. Posteriormente, se llevaron a estufa de aire forzado Marca Ciderta (Huelva, España) a 55 °C durante 12 horas e inmediatamente se pesó en una báscula marca Hanchen modelo BSM220.4 (Pekin, 0.0001 g). Las muestras de forraje de los nueve zacates se enviaron al laboratorio el 9 de septiembre del 2023 para su análisis químico.
Grosor de corona
Las 10 plantas marcadas fueron representativas de cada parcela experimental a 19 días después de la lluvia del 13 y 14 de marzo, de modo que tuvieran similar diámetro.
Calidad de forraje
Para determinar la calidad del zacate se pesaron 500 g de cada especie y colocó en bolsas de papel dentro de bolsas de polietileno previamente rotuladas. Para análisis químico, las muestras secas fueron molidas con ayuda de molino Wiley con malla de 1 mm. Se determinó por duplicado cenizas, materia orgánica, proteína cruda (PC, %), esta última obteniéndose al multiplicar el nitrógeno total de cada especie de zacate por 6.25 (AOAC 2005). Se determinó también fibra detergente ácido (FDA, %) y fibra detergente neutro (FDN, %) utilizando el método de Van-Soest et al. (1991), y digestibilidad in vitro de la MS a 48 horas por el método de Tilley y Terry (1963) en el laboratorio de nutrición animal del Colegio de Postgraduados.
Diseño experimental
El diseño utilizado para la tasa de recambio de tejido y evaluación de nutrientes fue completamente al azar, mientras que para el diámetro de corona y rendimiento de forraje fue en bloques completamente al azar con tres repeticiones. Se realizó análisis de varianza con el procedimiento GLM de SAS (2001) y las medias se agruparon mediante la prueba de Tukey (α = 0.05).
Resultados
Elongación de lámina foliar
Se observó diferencia en la elongación de lámina foliares de nueve zacates en condiciones de temporal en Tulancingo, Hidalgo (P < 0.001, Figura 2). Las láminas foliares de zacate barbón bicolor elongaron con valores mayores en cada fecha (P < 0.05), mientras zacate maicero fue diferente hasta 36 ddll y en la última fecha fue similar a zacatón alcalino, mientras que en zacate banderita, P. vaginatum, navajita, engordador y gigante la lígula apareció en menos tiempo.
Figura 2 Elongación neta acumulada (cm) de láminas foliares de nueve zacates en condiciones de temporal, en Tulancingo de Bravo, Hidalgo. Las barras de cada fecha corresponden a desviación estándar.
Las curvas de crecimiento de las hojas se ajustaron a un modelo lineal y mostraron R2 entre 89.7 y 96.8 (Tabla 1). El crecimiento en general fue lento en los primeros días (hasta 24 ddll), después, en barbón bicolor, zacate maicero y zacatón alcalino la elongación entre 26 y 34 ddll fue rápida. Sin embargo, en los zacates de porte bajo como navajita, engordador, P. vaginatum, gigante y banderita ya no crecieron desde 30 ddll dado que mostraron la lígula. Los zacates de porte alto coincidieron con mayor diámetro de corona (P < 0.05; Tabla 2). La temperatura en Tulancingo, Hidalgo, fueron idóneas para elongación de láminas foliares de los zacates estudiados (Figura 1), ya que la temperatura media fue mayor a 10 °C.
Tabla 1 Ecuaciones lineales del crecimiento de la hoja 4 y R2 en nueve zacates mexicanos en temporal en Ahuehuetitla, Tulancingo, Hidalgo.
| Especie de zacate | Ecuación | R2 |
|---|---|---|
| Bouteloua repens | y = 1.5644x - 2.4963 | 92.9% |
| Disakisperma dubium | y = 1.9236x - 1.5477 | 90.3% |
| Bouteloua curtipendula | y = 2.0489x - 0.663 | 92.1% |
| Bouteloua gracilis | y = 0.8767x - 0.5741 | 93.8% |
| Pappophorum vaginatum | y = 1.9861x - 1.5139 | 93.7% |
| Panicum virgatum | y = 1.8569x - 1.1782 | 89.7% |
| Tripsacum dactyloides | y = 5.2444x - 2.0741 | 96.0% |
| Sporobolus airoides | y = 5.3458x - 6.6458 | 96.8% |
| Pappophorum bicolor | y = 7.1417x - 1.338 | 95.0% |
Tabla 2 Rendimiento forrajero en base seca y grosor de corona de nueve zacates mexicanos en 2023 en Ahuehuetitla, Tulancingo, Hidalgo.
| Rendimiento de forraje (kg ha-1) | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Especie de pasto | Marzo | Mayo | Julio | Suma | Diámetro de corona (cm) |
| Bouteloua repens | 491bc | 743de | 1 341c | 2 574ef | 14.9cd |
| Leptochloa dubia | 542b | 1 015bc | 2 015b | 3 572bcd | 12.7d |
| Pappophorum bicolor | 377c | 843cde | 1 949b | 3 169cde | 17.2c |
| Panicum virgatum | 196d | 696e | 1 524c | 2 417f | 15.1cd |
| Bouteloua curtipendula | 1 195a | 1 754a | 2 451a | 5 400a | 15.9cd |
| Tripsacum dactyloides | 488bc | 1 055bc | 2 129ab | 3 672bc | 44.6a |
| Bouteloua gracilis | 476bc | 972bcd | 1 511c | 2 960def | 31.1b |
| Sporobolus airoides | 209d | 285f | 466d | 961g | 27.7b |
| Pappophorum vaginatum | 627b | 1 218b | 2 061ab | 3 907b | 15.5cd |
| DMSh | 154 | 247 | 419 | 614 | 3.64 |
Letras iguales dentro de misma columna son estadísticamente iguales (Tukey, ɑ = 0.05). DMSh: Diferencia mínima significativa honesta (α = 0.05).
Rendimiento de forraje y grosor de corona
En el rendimiento de forraje de los zacates fue diferente en cada fecha (P < 0.001, Tabla 2). El zacate banderita tuvo el valor mayor en cada fecha y en suma (P < 0.05, 5 400 kg ha-1), este superó en la suma a zacatón alcalino, navajita, engordador y switchgrass en 5.62, 2.23, 2.1 y 1.47 veces, respectivamente. En marzo y abril los valores menores fueron en switchgrass y zacatón alcalino (P < 0.05), mientras en la fecha última se observó en zacatón alcalino, engordador, navajita y switchgrass (P < 0.05). El rendimiento forrajero en mayo y julio se observó que P. vaginatum y T. dactyloides mostraron valores similares (P > 0.05). En cuanto al diámetro de corona se observó diferencia (P < 0.001) entre especies. El zacate switchgrass mostró el diámetro mayor (P < 0.05) y superó a zacate gigante, engordador, navajita y a P. vaginatum en 3.51, 2.99, 2.95 y 2.81, respectivamente (P < 0.05).
Calidad de forraje
El contenido de cenizas, proteína cruda, materia orgánica y digestibilidad en nueve zacates establecidos en Tulancingo, Hidalgo, fue diferente (P < 0.001, Tabla 3). En cenizas se observó que switchgrass fue el zacate con valor mayor (P < 0.001) y superó a barbón bicolor (de menor valor) en 2.5 veces, así como a zacatón alcalino y P. vaginatum en 2.1 veces. El contenido mayor de proteína cruda mayor se observó en zacate engordador, zacate maicero y gigante (P < 0.001), mientras que los zacates con menor valor fueron navajita, P. vaginatum, zacatón alcalino y barbón bicolor. La materia orgánica fue diferente (P < 0.05) y se observó mayor valor en barbón bicolor, zacatón alcalino y P. vaginatum (P < 0.05); switchgrass fue menor en 1.05 veces con respecto a barbón bicolor (P < 0.05). La digestibilidad de nueve zacates mexicanos cultivados en el temporal de Tulancingo fue diferente (P < 0.05), el valor mayor y por tanto mejor, se observó en switchgrass (65%), y superó a gigante y engordador en 1.2 y 1.3 veces (P > 0.05). La digestibilidad in vitro de zacate maicero (41.8%) superó a banderita en 1.05 veces (P > 0.05), mientras en navajita se observó el valor menor (25%).
Tabla 3 Contenido de cenizas, proteína y materia orgánica y digestibilidad in vitro a 48 h de forraje de nueve zacates cosechados en octubre de 2023.
| Especie de zacate | Cenizas (%) | Proteína (%) | Materia orgánica (%) | Digestibilidad a 48 h (%) |
|---|---|---|---|---|
| Bouteloua repens | 10.1b | 7.4a | 89.9d | 48.2abc |
| Disakisperma dubium | 7.2d | 6.0ab | 92.7b | 56.0ab |
| Pappophorum bicolor | 5.4e | 3.6c | 94.5a | 32.9de |
| Panicum virgatum | 13.5a | 5.8b | 86.5e | 64.6a |
| Bouteloua curtipendula | 10.4b | 4.7bc | 89.6d | 39.5cde |
| Tripsacum dactyloides | 8.6c | 7.4a | 91.3c | 41.8bcd |
| Bouteloua gracilis | 9.0c | 4.8bc | 91.0c | 25.3e |
| Sporobolus airoides | 6.3de | 4.9bc | 93.7ab | 34.0cde |
| Pappophorum vaginatum | 6.3de | 5.0bc | 93.7ab | 39.2cde |
| EEM | 0.19 | 0.24 | 0.19 | 2.94 |
Letras iguales dentro de misma columna son estadísticamente iguales (Tukey, ɑ = 0.05). EEM: Error estándar de la media.
Discusión
Los zacates con menor elongación de lámina foliar neta medida cada 48 h fueron navajita y engordador (P < 0.05), mientras gigante, banderita y P. vaginatum fueron similares (P > 0.05), dado que son de porte bajo, como lo indican Flores y Morales (2023), Hernández-Guzmán et al. (2023) y Quero-Carrillo et al. (2023). Por tal motivo, la aparición de la lígula fue en menor tiempo. El rebrote de zacates se da por la cantidad de energía almacenada en forma de carbohidratos solubles del ciclo de lluvias inmediato anterior (Garay-Martínez et al. 2019, Rodríguez-Ortega et al. 2021, Álvarez-Vázquez et al. 2023), pero en switchgrass el vigor del crecimiento de la hoja #4 puede ser por el diámetro de corona. Al respecto, Rodríguez-Ortega et al. (2021) expusieron que en switchgrass, pasto maicero y zacatón alcalino, al final del primer año de establecimiento las coronas pueden medir 30, 21 y 17 cm, respectivamente. Por otro lado, las temperaturas en Tulancingo, Hidalgo fueron idóneas para elongación de lámina foliar, como lo indican Garay-Martínez et al. (2019) quienes mencionan que el zacate buffel rebrotó de manera satisfactoria entre 18-35 °C. El beneficio del establecimiento de zacates perennes es que aprovechan las lluvias esporádicas de los meses de febrero a mayo y rebrotan. Por ejemplo, para obtener forraje de maíz Godina et al. (2020) en condiciones de temporal en Jaumave, Tamaulipas, reportaron de 3 113 a 8 888 kg ha-1 de MS con 473 mm, mientras que en este estudio fue de 5 400, 3 907 y 3 672 kg ha-1 para banderita, P. vaginatum y pasto maicero, respectivamente. En el mismo sitio experimental en el primer año de establecimiento en banderita, gigante y engordador (Álvarez-Vázquez et al. 2022) reportaron 5 084, 3 619 y 1 585 kg ha-1, respectivamente. Mientras que Rodríguez-Ortega et al. (2021) para switchgrass y pasto maicero reportaron 3 584 y 1 159 kg ha-1, respectivamente. Por lo que ante los costos de labores culturales e insumos para producción de maíz y cambio climático, debe considerarse la reconversión de agrícola a ganadero en suelos donde la agricultura es riesgosa. Cabe mencionar que las necesidades de lluvia para el cultivo de maíz son de 409 mm para producción de grano (Zamora-Salgado et al. 2011) mientras en el ciclo 2023 se registró precipitación acumulada hasta septiembre de 175 mm.
El contenido de proteína y degradación de los materiales forrajeros es importante, ya que de ello depende la multiplicación de los microorganismos del rumen y, posteriormente, en el intestino delgado, la absorción de proteína metabólica debido a que ésta (microbiota), representa la fuente mayor de nutrientes para el rumiante (Castillo-López y Domínguez-Ordóñez 2019). La proteína metabólica aporta entre 40 y 90% de los aminoácidos que se absorben en intestino delgado del rumiante (McDonald et al. 2010). El contenido de proteína de pasto navajita fue menor respecto a lo reportado por Velázquez-Martínez et al. (2022) a 110 ddr (4.8 vs. 7.09%) dado que ese estudió se realizó en condiciones de riego, y, por tanto, senescencia menor en comparación al presente estudio. Según Cruz et al. (2017) la proteína cruda en Brachiaria humidicola aumentó cuando el rebrote fue cada 21 días en comparación a cada 28 días en 1.4% debido a incremento de pared celular y sobre todo que a menor edad de rebrote, hay más proporción de hojas donde se encuentra la mayor proporción de nutrientes. Por lo anterior, Castro-Hernández et al. (2017), mencionan que el contenido de proteína en los forrajes es importante para el crecimiento poblacional de la microbiota y así degradar fibra para generación de los ácidos grasos volátiles (acético, propiónico y butírico). Mientras que Bernal-Flores et al. (2017) en hojas de pasto banderita, mencionan que la lignina está en la nervadura principal, vaina del haz, extensión de la vaina del haz, alrededor de los haces vasculares (xilema y floema) y células buliformes. Por lo anterior, los zacates estudiados nativos e introducidos (como buffel) de zonas semiáridas en México, aumenta la lignina a mayor edad de rebrote, como fue consignado por Velázquez-Martínez et al. (2022). La digestibilidad de los forrajes depende del contenido de FDN y FDA, ya que, a valores mayores, disminuye la digestibilidad (Cruz et al. 2017) por presentar mayor tejido lignificado (Bernal-Flores et al. 2017).
Dietas bajas en nitrógeno para rumiantes tienen menor concentración de microorganismos fibrolíticos (Madigan et al. 2015), a lo cual, Bernal-Flores et al. (2017) mencionan que en hojas de zacate banderita el mesófilo (28%), las células buliformes (23%) y la vaina del haz vascular (20%) ocuparon más del 70% del área foliar total, del mismo modo, las hojas de pasto banderita está compuesta por 58% de tejido altamente digestible, 33% de tejido parcialmente digestible y 9% de tejido no digestible. Al respecto, Echenique et al. (2008) mencionan que la epidermis, esclerénquima, parénquima y mesófilo constituyen los principales tejidos relacionados con la calidad forrajera en zacates C4, como los nueve zacates estudiados en el presente trabajo. Lo anterior afecta la proporción de ácidos grasos volátiles que son la fuente de energía en un rumiante en pastoreo (Madigan et al. 2015, Vedovatto et al. 2020).
Conclusiones
La mayor elongación neta en la hoja #4 ocurrió en Pappophorum bicolor y Tripsacum dactyloides y coincidió con mayor diámetro de corona dadas las condiciones de precipitación. El rendimiento mayor de forraje ocurrió en Bouteloua curtipendula y T. dactyloides y menor cantidad B. gracilis y Disakisperma dubium. El contenido de proteína mayor se presentó en T. dactyloides y digestibilidad mayor en Panicum virgatum.
