Materiales y métodos

Trabajo de gabinete. Se realizó una búsqueda bibliográfica especializada y una observación morfológica detallada de numerosos ejemplares de herbario y ejemplares vivos, para desarrollar las descripciones y comparaciones de los taxones aquí tratados. Se consultó y midió material herborizado de los herbarios BUAP, CHAP, CICY, FCME, FEZA, G, HUAA, HUMO, IEB, MEXU, TEX, UAMIZ y XAL, así como los herbarios virtuales de F, GH, MO, NY y US (acrónimos según ^{Thiers 2024}) y la plataforma de ^{iNaturalistMX (2025)}.

Hipótesis de taxones. Los diferentes taxones (familias, géneros y especies) se plantean como hipótesis explicativas de las similitudes y diferencias observadas en los organismos o semaforontes, apoyados en la inferencia abductiva (inferencias no deductivas), las cuales requieren de teorías e hipótesis auxiliares relevantes para los datos que requieren explicación (^{Fitzhugh 2005}, ²⁰¹³). Aquí se utiliza la propuesta de ^{Stuessy (1990)}, el concepto cohesivo de especie de ^{Templeton (1989)} y las relaciones tocogenéticas (^{Hennig 1966}) para asignar a los organismos como hipótesis de género y especie. De acuerdo con ^{Stuessy (1990)}, un género es un conjunto de especies (hipótesis) con una serie de caracteres que lo hacen diferente de otro conjunto y que “potencialmente” está aislado reproductivamente. En este trabajo se usará la morfología para contrastar con las demás hipótesis de género aceptadas para Gonolobinae. En cuanto a las especies, el concepto cohesivo reconoce a los factores genéticos, fenéticos y ecológicos como aquellos que permiten explicar la similitud entre los organismos que conforman la hipótesis de la especie. Aquí, utilizamos la expresión de la morfología que aporta evidencia de las relaciones tocogenéticas entre individuos que comparten atributos similares y que no comparten los individuos asociados a otras hipótesis (es decir, otros taxones). Los caracteres morfológicos surgen entre los miembros de una población ancestral a través de algún proceso evolutivo no especificado (selección natural, deriva genética, autoorganización, etc.) y se fijan entre los miembros de las poblaciones a lo largo del tiempo. Otro factor cohesivo que empleamos es el carácter distintivo del hábitat (distribución geográfica, limitaciones ecológicas) que restringe la distribución de los individuos de la población y los mantiene separados de los individuos de otras especies. En el presente trabajo, cuando nos referimos a algunos de los taxones, nos referimos a los individuos asociados a la hipótesis explicativa correspondientes.

Distribución y estado de conservación. El mapa de distribución conocida se realizó integrando la información de ejemplares de herbario empleando el software ^{QGIS Development Team (2019)}. Se evaluó el estado de conservación para cada una de las especies siguiendo las normas de la IUCN (^{IUCN 2019}) y utilizando la herramienta GeoCAT (^{Bachman et al. 2011}) con una gradilla de 2 × 2 km. Este programa considera la Extensión de Ocurrencia (EOO) y el Área de Ocupación (AOO) para sugerir una propuesta de evaluación. Aquí se complementaron esos resultados con base en la información disponible del ambiente y la biología de las plantas, proporcionando una evaluación más sustentada.

Resultados

Tutunakanthus L.O.Alvarado & S.Díaz-Mota, gen. nov.

Diagnosis. Similar to Bruceholstia, but differs from it by the presence of long trichomes on the inflorescence, gynostegial corona disk without reniform secretory regions, and fruits fusiform with linear and erect sharp projections.

Tipo. Tutunakanthus caninus L.O.Alvarado & S.Díaz-Mota.

Descripción. Enredaderas herbáceas con látex blanco; tallos con un indumento mixto de tricomas largos, rectos, amarillo-pálidos, patentes, tricomas cortos pálidos a translúcidos, rectos y tricomas glandulares capitados, caféoscuros; hojas opuestas, largamente pecioladas, indumento mixto similar al tallo; láminas ovadas, ápice agudo, base lobada, lóbulos convergentes a traslapados, 4 a 6 pares de nervios, elevadas en el envés, haz y envés densamente pubescente, 4 a 6 coléteres en la base de la lámina, algunos presentes en el margen cerca de la base; inflorescencias extra-axilares, 1 por nudo, subumbeliformes, con 3 a 5 flores, densamente pubescentes; pedunculadas; brácteas lineares a lanceoladas, pubescentes abaxialmente; botones florales anchamente cónicos, estivación imbricada y dextrorsa; cáliz con 1 coléter por seno, lóbulos lanceolados, pubescentes abaxialmente; corola rotada en antesis, abaxialmente pubescente, adaxialmente glabra, lóbulos ovados a elípticos, adaxialmente con una retícula de color, anillo faucial presente alrededor de la corona; androceo y gineceo completamente fusionados y formando un ginostegio, estípite reducido (c. 0.5 mm), incluido en la corona; corona ginostegial externa discoide, amarilla a anaranjada, adnada a la base del ginostegio y a la corola, 5-lobada, fusionados, cada lobo con corona interna con 5 apéndices, cóncavos o erectos, bilobulados o trilobulados, rodeando o apoyados sobre cada antera; anteras con apéndices apicales ovados, hialinos, sobre el ápice de la cabeza estilar; polinios horizontales, estériles y excavados en la base, caudículas aladas, corpúsculo elipsoide; ápice del estilo pentagonal en contorno; folículos con aguijones; semillas comosas.

Diversidad. Se reconocen tres especies para el género (Figuras 1, 2 y 3).

Créditos fotográficos: A-H Sarahí Díaz Mota, I. Leonardo O. Alvarado Cárdenas. J. Marcela Bello (Marce_b30).

Figura 1 Tutunakanthus caninus. A. B. Hábitat. C. Rama con hojas e inflorescencia. D. Vista del haz de la hoja. E. Vista del envés de la hoja. F. Indumento de las hojas. G. Acercamiento de las flores. H. Cáliz. I. Polinario. J. Fruto.  

Créditos fotográficos: A-D y F Sarahí Díaz Mota, E. Leonardo O. Alvarado Cárdenas.

Figura 2 Tutunakanthus esanchezii. A. Hábitat y rama con hojas e inflorescencia. B. Hábito. C. Acercamiento de la inflorescencia. D. Acercamiento de la flor. E. Polinario. F. Fruto seco.  

Créditos fotográficos: A. Joey Santore (joeysantore), B. Jorge Martínez Meléndez. C. Camilo Álvarez Chacón, D. Thomas B. Croat.

Figura 3 Tutunakanthus inops. A. Hábito y rama con hojas e inflorescencia. B. Flor. C. polinario. D. Frutos.  

Distribución. Género endémico de México, que se distribuye en los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz (Figura 4).

Figura 4 Mapa de distribución de Tutunakanthus. El punto verde corresponde a T. caninus, el de color amarillo a T. esanchezii y los puntos anaranjados son T. inops. 

Etimología. El nombre hace referencia a la cultura Totonaca o Tutunakú, la cual fue una de las culturas dominantes del estado de Veracruz y la Sierra Norte de Puebla (^{Masferrer 2004}). Asimismo, la propuesta de este nombre representa una muestra de recobrar la herencia de los pueblos originarios que aún siguen presentes en el México actual.

Clave de identificación para las especies del género Tutunakanthus

1. Corolas verdes......................................................................................................Tutunakanthus caninus

1. Corolas amarillas o anaranjadas ...........................................................................................................2

2. Corolas amarillas, corona ginostegial lisa, corona interna cóncava .........................Tutunakanthus esanchezii

2. Corolas anaranjadas, corona ginostegial ligeramente rugosa, corona interna plana ........Tutunakanthus inops

Tutunakanthus caninus S.Díaz-Mota & L.O.Alvarado sp. nov. (Figura 1)

Tipo. México, Veracruz, Córdoba, Landeros hacia Miguel Aguilar en camino a La Balsa, 1,000 m snm, 18° 55’ 54” N 96° 54’ 20” W, 19 julio 2024, S. Díaz-Mota 10 (Holotipo: MEXU!; isotipo: FCME!).

Diagnosis. Tutunakanthus caninus is morphologically similar to T. inops because of its rotate corollas and discoid gynostegial corona, but Tutunakanthus caninus has long trichomes on the petioles and leaf blade, green corollas and inner corona concave; unlike T. inops which lacks long trichomes on the petioles and adaxial leaf blade, orange corollas and flat inner corona.

Descripción. Enredaderas aproximadamente 2 m de largo; tallos con indumento mixto, tricomas largos 0.8-1.5 (2.3) mm de largo, esparcidos de forma regular a densos hacia los nudos o en las partes jóvenes, amarillentos, rectos, tricomas cortos 0.05-0.1 mm de largo, translúcidos, densos, rectos, tricomas glandulares capitados, 0.02-0.1 mm de largo, pardos; hojas con peciolos 2.54-4.2 cm de largo, indumento mixto similar al tallo; láminas (7.0)8.5-9.26 × (5.2)6.37.31 cm, ovadas a elípticas o subcirculares, ápice agudo a redondeado, a veces con un mucrón, base lobada, lóbulos convergentes, seno (0.73)0.87-1.75 cm de profundidad, 4-6 pares de nervios, no tan elevadas en el envés, haz y envés con indumento mixto similar al tallo, pero los tricomas largos más delgados, principalmente en los nervios, (0)3-6 coléteres en la base de la lámina; inflorescencias extra-axilares, 1 por nudo, racemiformes, con 3-5 flores, indumento mixto, tricomas largos casi ausentes, tricomas cortos y tricomas glandulares densos; pedúnculos (0.71)0.93-1.54 cm de largo; brácteas 1.7-1.8 mm de largo, lineares a linear-lanceoladas, pardas, abaxialmente pubescentes con tricomas largos, caedizas; pedicelos (0.85)1.1-1.6(2.36) cm de largo; cáliz con 1 coléter por seno, lobos 2.8-3.2 × 1.01.1 mm, lanceolados, indumento de tricomas cortos y glandulares solo en el ápice adaxialmente, indumento mixto denso abaxialmente; corola rotácea en antesis, verde, glabra adaxialmente, indumento mixto de tricomas cortos y glandulares, más densos en el tubo y dispersos en los lóbulos abaxialmente, tubo 1.2-1.3 × 2.0-2.3 mm, lobos. 2.93.2 × 2.9-3.0 mm, ovados con ápices agudos, reflejos; ginostegio con corona externa amarilla 0.58-0.6 mm de ancho, redondeado en contorno, superficie externa lisa; corona interna de 5 lígulas adnatas, 0.35-0.38 mm de largo, cóncavas, rodeando el dorso de la antera, ápices bilobulados; anteras con apéndices apicales ca. 0.4 × 0.5 mm, ovados, redondeados; corpúsculo elíptico a oblongo, pardo-rojizo, 0.2 × 0.1 mm, caudículas 1.5-1.6 mm de largo, polinios obovados, ca. 0.23-0.26 × 0.16-0.2 mm; ápice del estilo 1.2-1.4 mm de diámetro, plano; folículos ca. 10 × 1.9 cm, fusiformes, verdes, indumento mixto, aguijones 5.0-10 × 0.5-0.7 mm, cilíndrico-lanceolados; semillas desconocidas.

Distribución y hábitat. Endémica de México, restringida al estado de Veracruz, en el municipio de Córdoba (Figura 1). En elevaciones de 990 m snm en cafetales asociados a selva mediana subperennifolia (Figura 1A, B).

Estado de conservación. Tutunakanthus caninus se conoce de una sola localidad (Figura 4) y tiene abundancia escasa, no más de tres individuos en la zona. Asimismo, la zona donde se colectó el ejemplar tipo está sujeta a cambio de uso de suelo con la venta de lotes para vivienda (Figura 1A, B). Con base en eso, se sugiere ubicar en la categoría de peligro crítico (CR, (CR, C2 a(i)).

Fenología. Florece de junio a marzo. Fructifica en diciembre.

Etimología. El nombre honra a todos los canes que nos han acompañado en nuestra vida diaria, de trabajo y de salvamento, así como aquellos que se encuentran en situación de calle. México es uno de los países con más abandono de mascotas y un deficiente conocimiento en bienestar animal (^{Escareño et al. 2023}, ^{Mota et al. 2024}). Este epíteto llama la atención en este aspecto para mejorar las condiciones de nuestros mejores amigos.

Tutunakanthus esanchezii L.O.Alvarado & S.Díaz-Mota sp. nov. (Figura 2)

Tipo. México, Veracruz, Ixtaczoquitlán, orillas del cerro Chicahuaxtla entrando por Zapoapan, 760 m snm, 18° 50’ 20” N 97° 00’ 07” W, 20 julio 2024, S. Díaz-Mota 15 (Holotipo: MEXU!; isotipo: FCME!).

Diagnosis. Tutunakanthus esanchezii is morphologically similar to T. caninus because of its rotate corollas and discoid gynostegial corona with internal corona of lobules concave and bilobed, but T. esanchezii has larger and yellow corollas, unlike T. caninus which has smaller and green corollas.

Descripción. Enredaderas aproximadamente 3 m de largo; tallos con indumento mixto, tricomas largos 1.5-2.5 mm de largo, esparcidos de forma regular a densos hacia los nudos o en las partes jóvenes, amarillentos, rectos, tricomas cortos 0.05-0.1 mm de largo, translúcidos, densos, rectos, tricomas glandulares capitados, 0.02-0.1 mm de largo, pardos; hojas con peciolos (3.3)4.31-6.2 cm de largo, indumento mixto similar al tallo; láminas (6.8)7.1-8.8 × (4.8)6.37.0 cm, ovadas a elípticas o subcirculares, ápice redondeado, con un mucrón, base lobada, lóbulos no convergentes, seno 1.0-1.3 cm de profundidad, 4-6 pares de nervios, no tan elevadas en el envés, haz y envés con indumento mixto similar al tallo, pero los tricomas largos más delgados, 8-9 coléteres en la base de la lámina; inflorescencias extra-axilares, 1 por nudo, racemiformes, con 3-5 flores, indumento mixto, tricomas largos casi ausentes, tricomas cortos y tricomas glandulares densos; pedúnculos (1.1)1.3-2.1 cm de largo; brácteas 1.8-3.7 mm de largo, lineares a linear-lanceoladas, pardas, abaxialmente con indumento mixto, caedizas; pedicelos (0.95)1.2-1.8 cm de largo; cáliz con 1 coléter por seno, lobos 2.7-3.6 × 0.9-1.5 mm, lanceolados, indumento de tricomas cortos y glandulares solo en el ápice adaxialmente, indumento mixto con escasos tricomas largos abaxialmente; corola rotácea en antesis, amarilla, glabra adaxialmente, indumento mixto de tricomas cortos y glandulares, más densos en el tubo y dispersos en los lóbulos abaxialmente, tubo 1.2-1.3 × 2.3 mm, lobos 3.3-3.6 × 2.1-2.4 mm, ovados con ápices agudos, patente; ginostegio con corona externa 0.6-0.7 mm de ancho, redondeado en contorno, superficie externa lisa, amarilla; corona interna de 5 lígulas adnatas, 0.35-0.38 mm de largo, cóncavas, rodeando el dorso de la antera, ápices bilobulados; anteras con apéndices apicales ca. 0.4 × 0.5 mm, ovados, redondeados; corpúsculo elíptico a oblongo, pardo oscuro, ca. 0.25 × 0.15 mm, caudículas 0.1-0.15 mm de largo, aladas, polinios obovados, ca. 0.28-0.3 × 0.15-0.2 mm; ápice del estilo 1.2-1.3 mm de diámetro, plano; folículos 6.7-8.4 × 1.9 cm, fusiformes, verdes, indumento mixto, aguijones (0.39)5.8-11.5 × 0.5-0.7 mm, cilíndrico-lanceolados; semillas desconocidas.

Distribución y hábitat. Endémica de México y restringida a Veracruz (Figura 4). En elevaciones de 760 m snm en orillas de camino y vegetación secundaria derivada de selva mediana subperennifolia (Figura 2A).

Estado de conservación. Tutunakanthus esanchezii se conoce de la localidad tipo y tiene abundancia escasa. Las plantas observadas en la localidad crecen cerca de zonas de cultivo (Figura 2A) y no se han encontrado más de cinco individuos en las inmediaciones, por lo que el impacto antropogénico sí podría estar afectando la supervivencia de las poblaciones de esta especie. Con base en eso, se sugiere ubicarla en la categoría de peligro crítico (CR, C2 a(i)).

Fenología. Florece de junio a septiembre. Fructifica en septiembre.

Etimología. El nombre honra a Emiliano Sánchez Martínez, amigo y colega director del Jardín Botánico Regional de Cadereyta “Ing. Manuel González de Cosío”. El Ingeniero Sánchez y su equipo han llevado al Jardín a ser reconocido como uno de los más importantes del país. Actualmente, el Jardín pertenece a redes y sistemas de conservación de todos los niveles planetarios y funge como miembro consultivo del International Advisory Council.

Tutunakanthus inops (Woodson) S.Díaz-Mota & L.O.Alvarado, comb. nov. (Figura 3). Matelea inops Woodson, Ann. Missouri Bot. Gard. 28: 276. 1941

Tipo. México, Chiapas, Cascada Siltepec, 5 agosto 1937, E. Matuda 1731 (holotipo: MO-078252!; isotipo: MICH).

Descripción. Enredaderas de tallos con indumento mixto, tricomas largos 0.4-3.0(5.0) mm de largo, esparcidos a densos hacia los nudos o en las partes jóvenes, rectos, amarillentos, tricomas cortos 0.05-0.1 mm de largo, translúcidos, densos, rectos, tricomas glandulares capitados, 0.02-0.1 mm de largo, pardos; hojas con peciolos (2.0)3.5-7.5 cm de largo, indumento mixto similar al tallo, pero sin tricomas largos; láminas (4.5)6.0-13 × 3.0-8.5 cm, ovadas, ovado-lanceoladas o elípticas, ápice agudo a cortamente acuminado, a veces con un mucrón, base lobada, lóbulos ligeramente divergentes o convergentes, seno 0.8-1.5 cm de profundidad, 5-6 pares de nervios, elevadas en el envés, haz con tricomas cortos y glandulares, a veces restringidos a las nervaduras, el envés con densos tricomas cortos y glandulares, principalmente en los nervios, 8-18 coléteres en la base de la lámina; inflorescencias extra-axilares, 1 por nudo, racemiformes, con 3-5 flores, indumento mixto, tricomas largos casi ausentes, tricomas cortos y tricomas glandulares densos; pedúnculos 0.6-3 cm de largo; brácteas 1.5-2.5 mm de largo, lineares a linear-lanceoladas, verdes o pardas, abaxialmente pubescentes con tricomas largos muy dispersos; cáliz con 1 coléter por seno, lobos 3.2-5.0 × 1.2-1.8 mm, ovado-lanceolados, indumento mixto abaxialmente; corola rotácea en antesis, parda, anaranjada o amarilla, indumento mixto o tricomas largos dispersos o ausentes abaxialmente, glabra o esparcidamente hirsútula de tricomas cortos adaxialmente, tubo 2.8-3 mm, lobos. 5.4-7.8 × 4.8-7.2 mm, anchamente ovados con ápices redondeados y levemente emarginados, patentes; ginostegio con corona externa 0.8-1.2 mm de ancho, redondeado o levemente pentagonal en contorno, superficie externa lisa o débilmente crenada, anaranjada o parda; corona interna de 5 lígulas adnatas, 0.5-0.8 mm de largo, opuestas a las anteras, cilíndricas o aplanadas, ápices truncados o levemente bi- o trilobulados, erectas o incumbentes en el dorso de la antera; anteras con apéndices apicales ca. 0.8 × 0.8-1 mm, ovados, redondeados, hialinos, reflejos al margen del ápice de la cabeza estilar; corpúsculo elíptico a oblongo, pardo oscuro, ca. 0.25 × 0.15 mm, caudículas 0.1-0.15 mm de largo, aladas, polinios obovados, ca. 0.28-0.3 × 0.15-0.2 mm; ápice del estilo 0.2-0.25 mm de diámetro, cóncavo; folículos 9.5-10.5 × 1.6-1.9 cm, fusiformes, verdes, indumento mixto, aguijones 10-15 × 0.5-0.7 mm, cilíndrico-lanceolados; semillas 6.7-7.7 × 3.8-4.2 mm, pardas con manchas pardo-rojizos, margen irregularmente crenado, superficie levemente verrugosa, coma 3.5-4 cm de largo, blanca.

Distribución y hábitat. Endémica de México, restringida al sureste del país en los estados de Chiapas y Oaxaca (Figura 4). En elevaciones desde 1,350 a 2,080 m snm en bosque de Pinus-Quercus, bosque de Quercus y vegetación secundaria derivada de esos bosques.

Estado de conservación. Tutunakanthus inops es endémica de Chiapas y Oaxaca, México, y tiene una extensión de presencia (EOO) de 38,962.438 km² (categoría sugerida NT) y un área de ocupación (AOO) de 210 km² (categoría sugerida En Peligro). Son plantas no tan bien representadas en los herbarios y con pocas colectas recientes (una colecta de A. Espinosa-Jiménez y A. López 284 (HEM, MO, MEXU) del 2007), así como pocas observaciones en la plataforma de iNaturalistMX (https://mexico.inaturalist.org/observations/18492171). No se tiene información acerca de la abundancia de sus poblaciones, podría sugerirse que son plantas escasas. Tutunakanthus inops crece en diversos ambientes, pero algunos de ellos están bajo mucha presión antrópica como el bosque mesófilo de montaña; sin embargo, algunas de sus poblaciones crecen en el Parque Nacional Cañón del Sumidero, la Reserva de la Biosfera del Triunfo y la Reserva de la Biosfera la Sepultura, todas en Chiapas. Con base en eso se sugiere ubicarla en la categoría en Peligro (EN, B1 b(iii, iv)).

Fenología. Florece de junio a septiembre. Fructifica en septiembre.

Ejemplares examinados. México, Chiapas, municipio Ángel Albino Corzo, Reserva El Triunfo, polígono 1, El Tomatal (vertiente del Pacifico), 1,800 m, 23 abril 1990, M. Heat y A. Long 908 (MEXU); municipio Bochil, 1,250 m, 10 agosto 1965, K.E. Roe, E. Roe y S.A. Mori 1144 (ENCB, F, TEX); municipio Cintalapa, La Carraca, 17.7 km N Rizo de Oro por camino a Col. Rodolfo Figueroa, 1,420 m, 23 junio 1984, H.M. Hernández y R. Torres 363 (MO, MEXU); La Carraca, 17.7 km N Rizo de Oro hacia Rodolfo Figueroa, 28 junio 1984, R. Torres et al. 5404 (MO, MEXU); 1,3001,400 m, 15 febrero 1979, T.B. Croat 47608A (MO); municipio Escuintla, 1,000 m, 1-16 julio 1940, E. Matuda 4199 (F, GH, TEX, US, MEXU); 1,500 m, 16 julio 1976, W.D. Stevens, M.J. Donoghue y M.L. Scott 2450 (ENCB, MO); municipio Mapastepec, enero 1938, E. Matuda 1995 (MEXU); Reserva El Triunfo, polígono 1, cañada honda, 1,800 m, 12 noviembre 1989, M. Heat y A. Long 438 (MEXU); municipio Ocozocoautla de Espinosa, Cerro Brujo, 20 km al sur de Ocozocoautla, 1,350 m, 16 octubre 1972, D.E. Breedlove 29173 (MO, MEXU); municipio Siltepec, Cascada Siltepec, 05 agosto 1937, E. Matuda 1731 (MICH, MO, US, MEXU); municipio Simojovel, a 1 km al suroeste del entronque a Simojovel de Allende, sobre la carretera Escopetazo-Pichucalco, 1,686 m, 28 junio 1982, E.F. Cabrera, A. Méndez y H. de Cabrera 3039 (MO, MEXU); municipio Tenejapa, 1,310 m, 11 julio 1964, D.E. Breedlove 6238 (F, MICH, US); municipio Tuxtla Gutiérrez, El Sumidero, cerca La Coyota, 11 octubre 1953, F. Miranda 7908 (MEXU); Mirador El Roblar, Parque Nacional Cañón del Sumidero, 940 m, 23 agosto 2007, J.A. Espinosa-Jiménez y A. López 284 (HEM, MO, MEXU); municipio Villa Corzo, en la base este del cerro Tres Picos cerca del Cerro Bola, a lo largo del camino al Suroeste de la colonia Agrónomos Mexicanos, 1,500-1,800 m, 27 mayo 1972, D.E. Breedlove 25473 (MO, TEX); 11 octubre 1953, F. Miranda 7908 (MEXU); Oaxaca, municipio Juchitán, 1,300-1,700 m, 26 octubre 1985, S. Maya 2418 (MO); municipio San Miguel Chimalapa, 1,500-1,700 m, 24 junio 1985, S. Maya 1799 (MO); 1,300-1,500 m, 30 junio 1986, S. Maya 3498 (MO); Cabecera del Arroyo Caracol, Cerro Guayabitos, al NO de Congregación Benito Juárez, 40 km en línea recta al N de San Pedro Tapanatepec, 1,450 m, 7 agosto 1984, S. Maya 371 (MO, MEXU); municipio Santa María Chimalapa, 250 m, 1 marzo 1985, H. Hernández G. 936 (MO).

Discusión

Gonolobinae es un grupo muy diverso con cerca de 50 géneros y más de 500 especies (^{Endress et al. 2019}). La mayoría de los géneros tienen una distribución geográficamente restringida, algunos de ellos presentes en MéxicoCentroamérica o México y Estado Unidos, mientras que otros están restringidos a Sudamérica. En México, la subtribu está representada por 21 géneros, con Himantostemma, Mexicania, Microstelma, Suberogerens, Talayotea y Trichosacme endémicos (^{Alvarado-Cárdenas et al. 2020}, ^{Alvarado-Cárdenas 2021}, ^{González-Martínez et al. 2024}, ^{Lozada-Pérez & Alvarado-Cárdenas 2025}). La presente propuesta aumenta a siete los géneros endémicos en México.

Tutunakanthus es morfológicamente diferente de Matelea s.s. y de los demás géneros conocidos de Gonolobineae (Figuras 5A-P, 6A-D), ya que la estructura de la corona ginostegial (Figuras 5A, C, 6A, B) y los frutos (Figura 5B, D) permiten contrastar con los taxones conocidos. Los géneros Bruceholstia, Mexicania, Talayotea y las especies de M. micrantha y M. pseudobarbata, se comparan con el género propuesto al compartir una corona similar y frutos con aguijones. Asimismo, se contrasta con Matelea sensu ^{Morillo (2023)}.

Figura 5 Comparación de flores y frutos de Tutunakanthus y de géneros morfológicamente relacionados. Tutunakanthus caninus. A. Flor. B. Fruto. Tutunakanthus inops. C. Flor. D. Fruto. Matelea palustris. E. Flor. F. Fruto. Matelea micrantha. G. Flor. H. Fruto. Matelea pseudobarbata. I. Flor. J. Fruto. Bruceholstia sidifolia. K. Flor. L. Fruto. Mexicania congesta. M. Vista apical de la flor. N. Fruto. Talayotea trachyantha. O. Flor. P. Fruto. Créditos fotográficos: A. Sarahí Díaz. B. Marcela Bello. C. Jorge Martínez Meléndez. D. Thomas Croat. E. Robin Heymans. F. Jessica Launay. G. Jorge MartínezMeléndez. I. Barry Hammel. K. Alberto Lobato. L. Humberto Vicente-Rivera. M. Pablo Carrillo. N. Claudia Mejia. O-P. Leonardo Alvarado. 

Figura 6 Comparación de flores, ginostegio y corona ginostegial de Tutunakanthus y Bruceholstia. Tutunakanthus caninus. A. Flor. B. Ginostegio y corona ginostegial. Bruceholstia sidifolia. C. Flor. D. Ginostegio y corona ginostegial. Abreviaturas: AF: anillo faucial. AG: ápice del ginostegio. An: anteras. ApA: apéndice apical de las anteras. CGE: corona ginostegial externa. CGI: corona ginostegial interna. Co: corola. RS: región secretora de la corona. Créditos fotográficos: A. Sarahí Díaz. C. Edith Belén Jiménez Díaz. 

La morfología de la corona ginostegial es de relevancia en la sistemática de la subfamilia Asclepiadoideae y su estructura general, junto con otros atributos han permitido diferenciar a los géneros (^{Morillo 2015}, ^{Morillo et al. 2017}, ²⁰²³, ^{Endress et al. 2019}, ^{Alvarado-Cárdenas 2021}, ^{González-Martínez et al. 2024}).

En el caso de Matelea sensu Morillo (^{Morillo et al. 2017}, ²⁰²³) se caracteriza por tener una morfología muy contrastante (Figura 5E, F) con corona ginostegial columnar adnada al estípite del ginostegio y con una base discoide o ligeramente 5-lobada (vs. corona en forma de disco carnoso y ginostegio sésil), la región estaminal está conformada por una columna carnosa con crestas liguladas en el ápice (vs. la corona tiene 5 apéndices internos y erectos o rodeando las anteras en Tutunakanthus). En el caso de los frutos, estos son elipsoides y angulosos (vs. folículos fusiformes con aguijones linear-lanceolados y rectos). El género Matelea sensu ^{Morillo (2023)} corresponde a un clado que integra a M. palustris Aubl., la especie tipo, y a M. pedalis (E.Fourn.) Fontella & E.A.Schwarz, las cuales son el grupo hermano del género Ptycanthera recién restaurado (^{Morillo 2023}). Ambos taxones están más cercanamente relacionados con Caa, Gonolobus Michx. y Macroscepis Kunth y en conjunto conforman uno de los grupos principales de la subtribu (^{McDonnell et al. 2018}, ^{Keller & Liede-Schumann 2020}, ^{González-Martínez et al. 2024}).

Las especies de M. micrantha (Figura 5G, H) y M. pseudobarbata (Figura 5I, J) no comparten similitud con la corona ginostegial y los frutos de Matelea sensu Morillo (Figura 5E, F). Asimismo, Matelea micrantha se ha incluido en análisis filogenéticos y se encuentra relacionada con M. reticulata (Engelm. ex A.Gray) Woodson, M. tuerckheimii (Donn.Sm.) Woodson, M. violacea Woodson entre otras que se ubican en un clado diferente al de Matelea sensu Morillo (^{Keller & Liede-Schumann 2020}, ^{González-Martínez et al. 2024}). En el caso de M. micrantha es una planta que comparte similitud con los taxones de Tutunakanthus por sus flores con lóbulos ovados y margen patente, corona ginostegial ciatiforme con 5 apéndices de la corona interna cóncavos. Sin embargo, M. micrantha se distingue por sus inflorescencias sin tricomas largos, botones florales comprimidos, corolas menores de 0.5 cm de diám. y frutos sin aguijones (Figura 5G, H). Tutunakanthus tiene inflorescencias con tricomas largos, sus botones florales ovados, flores mayores de 1 cm de diám. y frutos con aguijones (Figuras 1, 2, 3, 5A-D).

Matelea pseudobarbata (Figura 5I, J), junto con M. nicoyana J.E.Jiménez, M.Méndez & J.A.Obregón, comparten con Tutunakanthus una corona ginostegial similar y folículos fusiformes con aguijones linear-lanceolados y rectos (^{Stevens 2009}, ^{Jiménez et al. 2023}). Matelea pseudobarbata y M. nicoyana se distinguen por sus corolas con lóbulos barbados, la corona ginostegial verrugosa y ginostegio estipitado (vs. corolas con lóbulos glabros, la corona ginostegial lisa y ginostegio sésil en Tutunakanthus).

Bruceholstia es similar al género propuesto por su corola reticulada, ginostegio sésil, con corona ginostegial ciatiforme, ligeramente 5-lobada (^{Stevens 2009}, ^{Alvarado-Cárdenas et al. 2021}). Aunque Bruceholstia se distingue por sus corolas de más de 2 cm de diám. (vs. corolas de menos de 1.5 cm de diám.); los lobos de la corona ginostegial son de color pardo oscuro y tiene una región secretora reniforme (vs. corona ginostegial amarilla o anaranjada y entera). Los folículos son elípticos y tienen aguijones ovado-lanceolados y recurvados (vs. folículos fusiformes con aguijones linear-lanceolados y rectos) (Figuras 5K, L, 6C, D).

Mexicania presenta similitud por su corola con un anillo faucial, así como la corona en forma de disco carnoso, más o menos redondeado (^{Lozada-Pérez & Alvarado-Cárdenas 2025}, Figura 5M, N). Mexicania se distingue por su corola con retícula impresa en su cara adaxial (vs. retícula no impresa solo contrasta en color en Tutunakanthus). La corona ginostegial tiene 5 aperturas lineales en la base de 5 lobos deltoides apicales encima de las anteras (vs. corona ginostegial sin aberturas y con 5 apéndices internos y rodeando las anteras). Las anteras con conectivo extendido y los polinios carecen de brazos de traslatores (vs. sin conectivo extendido y polinios con brazos de traslatores). Los frutos tienen aguijones lineares cortos (vs. frutos con aguijones linear-lanceolados y largos). Mexicania congesta está relacionado con el clado de Polystemma (^{McDonnell et al. 2018}, ^{Keller & Liede-Schumann 2020}, ^{González-Martínez et al. 2024}, ^{Lozada-Pérez & Alvarado-Cárdenas 2025}). Los géneros Chthamalia, Dictyanthus, Meveampelos, Microstelma, Odontostephana y Urostephanus, así como algunas especies de Matelea, son los grupos que se relacionan con Polystemma y Mexicania (^{McDonnell et al. 2018}, ^{Keller & Liede-Schumann 2020}).

Talayotea (Figura 5O, P) comparte con Tutunakanthus una corona en forma de disco carnoso, más o menos redondeado y apéndices internos estaminales apoyados sobre las anteras y frutos con aguijones rectos (^{Alvarado-Cárdenas 2021}). Talayotea se distingue por ser plantas arbustivas y suberosas (vs. enredaderas no suberosas). La corola tiene lóbulos de forma lanceolada a oblonga y de márgenes revolutos (vs. lóbulos de forma ovada a ovada-lanceolada y de márgenes patentes); folículos elipsoides a subglobosos con aguijones corto-lanceolados (vs. folículos fusiformes con aguijones linear-lanceolados y rectos). Asimismo, Talayotea forma un clado con Suberogerens Morillo que es hermano del resto de taxones de Gonolobinae que forma el otro clado principal donde no está Matelea (^{McDonnell et al. 2018}, ^{Keller & Liede-Schumann 2020}, ^{Alvarado-Cárdenas 2021}, ^{González-Martínez et al. 2024}).

Como podemos observar, la morfología es muy contrastante entre los taxones aquí comparados de Gonolobinae, por lo que se cubre la propuesta de ^{Stuessy (1990)} donde el género es un conjunto de especies (hipótesis explicativas) caracterizado por varios caracteres que lo hacen diferente de otro conjunto. Esto permite plantear una serie de procesos causales que resultaron en la separación de las poblaciones de ambos taxones. En suma, podemos apoyar nuestra propuesta de reconocer un género diferente dentro de Gonolobinae.