Área de estudio

El trabajo se realizó en la Reserva de la Biosfera La Encrucijada (REBIEN), localizada en el sur de Chiapas, México, entre los 14° 43’ - 15° 40’ LN y 92° 26’ - 93° 20’ LO (^{INE, 1999}), que comprende parte de los municipios de Pijijiapan, Mapastepec, Acapetahua, Huixtla, Villa Comaltitlán y Mazatán. Debido a su alta biodiversidad y los servicios ambientales que provee, la reserva es una de las áreas naturales protegidas más importantes de México. La REBIEN ocupa una superficie de 144 868 ha, de las cuales 36 216 ha corresponden a dos zonas núcleo (La Encrucijada y Palmarcito) y 108 651 ha corresponden a la zona de amortiguamiento (^{Secretaría de Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca [SEMARNAP], 1995}).

El clima de la región es del tipo Am(w) cálido-húmedo con lluvias abundantes en verano. La precipitación mínima anual es 1 300 mm y la máxima es 3 000 mm, repartidos entre 100 y 200 días lluviosos al año. La temporada de lluvias comprende los meses de mayo a noviembre y la sequía intraestival se presenta de julio a agosto; el resto del año es seco o con lluvias ocasionales en febrero o marzo. La temperatura media anual es 28 °C, siendo constante todo el año y generalmente mayor de 22 °C. De acuerdo con el ^{INE (1999)}, los tipos de vegetación presentes son: manglar, selva inundable, popal, tular, selva mediana subperennifolia, selva baja caducifolia, vegetación flotante y subacuática, vegetación de dunas costeras y palmares.

Vegetación estudiada

Los humedales son superficies cubiertas de agua o extensiones de marismas, pantanos y turberas; de régimen natural o artificial; permanentes o temporales; estancadas o corrientes; dulces o saladas; incluyen las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no exceda de 6 m (^{Secretaría de la Convención de Ramsar, 2006}). Los humedales de la REBIEN cumplen con las tres características de un humedal mencionadas por ^{Mitsch y Gosselink (2015)}: a) presentan una capa o lámina de agua poco profunda, permanente o temporal, b) tienen suelos hidromorfos (saturados de agua y no drenados durante parte del año), y c) tienen vegetación acuática (hidrófitas) que requiere de inundación para reproducirse. En la REBIEN existen 10 tipos de humedales, de los cuales, dos de tipo arbóreo y de gran importancia son los manglares y selvas inundables.

Los manglares son el tipo de humedal que caracteriza a la REBIEN y son reconocidos como los más altos del Pacífico americano, llegando a medir más de 45 m de altura y ocupando una extensión aproximada de 16 000 ha (^{Tovilla-Hernández & Romero-Berny, 2012}). En este tipo de vegetación se encuentran cuatro especies de mangle: Rhizophora mangle L. que es la más abundante, seguida de Conocarpus erectus L., Laguncularia racemosa (L.) Gaerth y Avicennia germinans L. En la reserva, R. mangle alcanza su mejor desarrollo en sitios expuestos a cambios constantes de nivel de agua y salinidad.

Por otra parte, las selvas inundables son comunidades vegetales que ocupan terrenos pantanosos de pendiente suave y orillas de los ríos donde la influencia de agua dulce es mayor (^{Infante et al., 2011}). La especie predominante es Pachira aquatica Aubl., la cual se distribuye en agrupaciones densas, principalmente a orillas de la desembocadura del río Huixtla y la unión con el río Mazateco. Las formaciones más grandes de selvas inundables de P. aquatica se encuentran en el municipio de Mazatán, así como en las zonas de Villa Comaltitlán, Vado Ancho-Cintalapa, Agostaderos en Pijijiapan y en la desembocadura de los ríos Margarita, Bobo y Pijijiapan.

Sitios de muestreo

Los sitios de muestreo se seleccionaron en tres parajes: Brisas del Hueyate (CG1) del municipio de Huixtla entre 15° 01’ 41’’ - 15° 01’ 53’’ LN y 92° 42’ 23’’ - 92° 43’ 31’’ LO; El Castaño (CG2) en Mapastepec entre 15° 16’ 51’’ - 15° 17’ 24’’ LN y 92° 57’ 18 ’’ - 92° 57’ 58’’ LO; y Río Arriba (CG3) en Villa Comaltitlán entre 15° 08’ 30’’ - 15° 09’ 1’’ LN y 92° 43’ 10’’ y 92° 44’ 47’’ LO. Estos sitios se localizan entre la zona núcleo La Encrucijada y sus límites con la zona de amortiguamiento de la reserva (Figura 1).

Los sitios se ubicaron y establecieron mediante fotografías aéreas, imágenes satelitales y mapas de uso de suelo y vegetación, y a través de la experiencia en campo. El criterio fundamental para definir la ubicación de los sitios fue la conectividad y asociación entre el manglar y selva inundable, además de los antecedentes de incendios en las zonas de estudio.

Figura 1 Distribución de sitios de estudio en las zonas de manglar y selva inundable de la Reserva de la Biosfera La Encrucijada en el estado de Chiapas, México: Brisas del Hueyate, municipio de Huixtla (CG1); El Castaño, municipio Mapastepec (CG2); Río Arriba, municipio Villa Comaltitlán (CG3). 

Diseño de muestreo

Se hizo un inventario de combustibles leñosos en manglares y selvas inundables en los parajes Brisas del Hueyate, El Castaño y Río Arriba, de enero a mayo de 2015. Se establecieron cuatro unidades de muestreo (UM) por tipo de vegetación en cada paraje, para un total de 24 UM. El tamaño de las UM fue el utilizado por ^{Morfin-Ríos et al. (2012)} en las selvas húmedas, donde comúnmente se trabaja con parcelas circulares de dimensiones de 0.05 ha (12.62 m de radio). En estas parcelas se estimó la densidad de árboles adultos en pie y tocones con un diámetro a la altura de pecho (DAP) o diámetro a la altura del tocón (DAT) mayor de 2.5 cm. Se seleccionó 20 % del arbolado total contabilizado dentro de la parcela circular para estimar altura total y diámetro de copa. La estructura de la vegetación se describió a partir del cálculo del área basal, frecuencia, densidad y dominancia relativa de cada especie. Con esta información se obtuvo el valor de importancia relativa (VIR) de las especies determinantes en la acumulación de combustibles leñosos.

Para la evaluación de combustibles, en cada UM se eligió un árbol como centro o punto de referencia y, a partir de este, se trazaron cuatro líneas de intersección de 15 m dirigiéndolas con un patrón de 90º de separación y registrando la dirección o azimut de cada línea (Figura 2). Específicamente, se usó la técnica de conteo de intersecciones planares con la que se estima la carga de combustibles mediante el conteo de ramas o troncos que intersectan el plano vertical definido por un transecto (^{Brown, 1971}; ^{Sánchez & Zerecero, 1983}). Las clases de tamaño de diámetro combustible de 0.01-0.60 cm, 0.61-2.50 cm y 2.51-7.50 cm (tiempo de retardo de 1, 10 y 100 h, respectivamente) se eligieron por medición de las intersecciones, mientras que las piezas mayores de 7.50 cm (tiempo de retardo de 1 000 h) se registraron por sus diámetros. Se trabajó con cuatro líneas de muestreo (transectos) para poder captar la varianza existente y reducir el error, en caso de que las piezas de material leñoso caído no estuvieran distribuidas de forma aleatoria. De acuerdo con esto, se establecieron 96 líneas en total (48 en los manglares y 48 en las selvas inundables).

Figura 2 Esquema de los cuatro transectos (líneas de muestreo) establecidos en cada sitio para cuantificar el material leñoso caído (combustibles de 1, 10, 100 y 1 000 h). 

Cuantificación de combustibles muertos

Las líneas de muestreo establecidas en cada sitio se seccionaron para contar las intersecciones de combustibles en función de su diámetro (Figura 2). El material combustible muerto se midió incluyendo desde ramillas hasta troncos tirados en el suelo en el transecto lineal marcado (^{Flores, Xelhuantzi-Carmona, & Chávez-Durán, 2010}). La Figura 2 muestra la distancia a la que se cuantificó cada categoría de combustibles. Los combustibles leñosos de 1 h (≤0.60 cm), 10 h (0.61 a 2.50 cm) y 100 h (2.51 a 7.50 cm) se registraron por conteo de acuerdo con el número de piezas intersectadas mediante el uso de un calibrador. Los combustibles de 1 000 h (>7.50 cm de diámetro) fueron medidos en los 15 m de longitud de la línea con el uso de un flexómetro, separando los que se encontraron en estado firme de los que presentaron algún estado de putrefacción.

Procesamiento de datos

El peso de los combustibles leñosos por cada categoría diamétrica se calculó con las fórmulas descritas por ^{Sánchez y Zerecero (1983)} señaladas en el Cuadro 1. Los datos de combustibles y cálculos se extrapolaron para obtener la cantidad total (t·ha^-1). Los resultados se analizaron en un diseño experimental de bloques al azar, donde el criterio de estratificación fueron los tipos de humedales. La comparación de las cargas entre manglares y selvas inundables se hizo a través de la prueba t de Student. Por otra parte, el efecto dentro de los parajes y entre los parajes de cada humedal se analizó a través de los ANOVA (de una y dos vías) correspondientes; posteriormente, con base en los resultados, se hizo una comparación de medias de las variables evaluadas con la prueba de Tukey-Kramer. El análisis de los datos se realizó en JMP Pro 12.1 (^{Statistical Analysis System [SAS], 2015}) con un nivel de confianza de 95 %.

Carga total de combustibles leñosos

La mayor cantidad de material combustible leñoso corresponde a los combustibles de 1 000 h (>7.50 cm de diámetro) con un rango de 46.58 a 96.78 t·ha^-1 en manglares y de 32.49 a 101.69 t·ha^-1 en selvas inundables. Es importante mencionar que, en esta categoría, la proporción mayor de piezas leñosas se encontraron en estado de descomposición o podridos, lo cual indica que en poco tiempo formarán parte de la capa orgánica de suelo. El Cuadro 2 contiene los valores promedio por cada categoría de combustibles leñosos en función de su tiempo de retardo, y la carga total por tipo de vegetación en cada uno de los parajes.

Carga de combustibles leñosos en manglares y selvas inundables

El Cuadro 3 presenta los resultados de la carga total de combustibles leñosos por tipo de vegetación y paraje en la REBIEN. De acuerdo con los resultados, la prueba t de Student refiere que no existe diferencia estadísticamente significativa entre las cargas encontradas en manglares (121.75 ± 44.42 t·ha^-1) y selvas inundables (98.74 ± 55.53 t·ha^-1) (F = 1.05; P = 0.31). Sin embargo, a nivel de paraje, la comparación de medias por Tukey-Kramer señala que hay mayor acumulación en la zona de El Castaño con 137.96 ± 53.51 t·ha^-1 con respecto a Río Arriba con 84.98 ± 13.37 t·ha^-1 (F = 3.29; P = 0.006). La interacción entre tipo de vegetación y paraje fue estadísticamente significativa (F = 4.48; P = 0.02). De acuerdo con el ANOVA de dos vías, los manglares de Brisas del Hueyate (152.39 ± 42.6 t·ha^-1) y las selvas inundables de El Castaño (151.87 ± 60.84 t·ha^-1) tienen mayor acumulación de combustibles leñosos con respecto a las demás zonas de estudio. Los manglares (88.81 ± 15.84 t·ha^-1) y selvas inundables (81.16 ± 10.5 t·ha^-1) de Río Arriba manifiestan cargas estadísticamente iguales; por su parte, las selvas inundables de Brisas del Hueyate tienen las cargas menores (63.19 ± 27.49 t·ha^-1).

Lo anterior indica que los manglares de Brisas del Hueyate y las selvas inundables de El Castaño están más propensos a quemarse bajo condiciones y elementos favorables para que el fuego se propague, debido a la acumulación mayor de combustibles leñosos. Aunque las selvas inundables de Brisas del Hueyate presentan la menor carga de combustibles (63.19 t·ha^-1), estas cantidades son altas si se comparan con estudios en algunos ecosistemas templados (^{Castañeda, Endara, Villers, & Nava, 2015}; ^{Flores & Omi, 2003}). En el caso de Río Arriba, la llegada de las corrientes de agua es menor, debido al azolvamiento ocasionado por fenómenos meteorológicos como tormentas y huracanes. Esto ha propiciado que exista sedimentación mayor, sequías más prolongadas y disponibilidad alta de los combustibles para incendiarse ante cualquier actividad antrópica relacionada con el uso del fuego, principalmente en la temporada seca.

La acumulación del material combustible se debe a elementos estructurales, expresados a través del VIR de las especies asociadas. Para el caso de los manglares, los combustibles de 10 y 100 h son producidos mayormente por las ramas y raíces viejas de R. mangle. En el caso de las selvas inundables, hay mayor producción de combustibles de 1 h conformados por ramillas de P. aquatica, asociada a Cynometra oaxacana Brandegee. Los combustibles de 1 000 h (pesados) se originan de la caída de los árboles por la presencia de vientos fuertes y huracanes, provocando vulnerabilidad del manglar (^{Tovilla-Hernández & Romero-Berny, 2012}) y selva inundable ante la presencia del fuego. Todo esto da lugar a una acumulación mayor de combustibles leñosos que, en la temporada de incendios de enero a mayo, quedan disponibles para comenzar la ignición.

Desde la perspectiva de producción de necromasa, los elementos arbustivos y herbáceos no acumulan mucho material; sin embargo, la biomasa de estos (principalmente de los arbustos) representa una fuente importante de combustible. Específicamente, los arbustos, hierbas y pastos como combustible vivo favorecen la propagación superficial del fuego, lo cual es más marcado si las condiciones ambientales propician resequedad del material. Además, se debe considerar que algunos arbustos producen estructuras altamente inflamables, por lo que la importancia de estos radica en su cantidad (t·ha^-1) y calidad (contenido de elementos inflamables).

Carga de combustibles por clase diamétrica

Los manglares y selvas inundables no mostraron diferencias significativas en las cargas promedio de combustibles muertos por categoría diamétrica (Figura 3). La acumulación promedio de combustibles de los tres parajes evaluados muestra que los manglares y selvas inundables tienen cargas de combustibles semejantes, lo cual puede estar determinado por la misma asociación de especies.

Figura 3 Comparación de carga de combustibles leñosos por clase diamétrica entre manglares y selvas inundables de la Reserva de la Biosfera La Encrucijada. De acuerdo con la prueba t de Student (P > 0.05), no hubo diferencias significativas; sobre las barras se representa la desviación estándar de la media. 

Carga de combustibles por clases diamétricas entre parajes

A nivel paraje, la comparación de las cargas de combustibles entre manglares y selvas inundables, por categoría diamétrica, se resume en el Cuadro 4. En los manglares de los tres parajes de estudio se encontró lo siguiente: la carga de combustibles finos (0.01 a 0.60 cm) fue diferente significativamente entre Brisas del Hueyate y Río Arriba (F = 3.05, P = 0.09); El Castaño tuvo acumulaciones con características en común, respecto a las dos zonas mencionadas; y las clases de combustibles finos de 0.61 a 2.50 cm, medianos de 2.51 a 7.50 cm y gruesos >7.50 cm (podrido y firme) no presentaron diferencias significativas, tal como se observa en la Figura 4. De acuerdo con los resultados, los manglares de Río Arriba presentan cargas mayores de combustibles de 1 h, debido a su alta densidad de arbolado en edad madura, que genera caída de hojarasca y ramillas produciendo grandes acumulaciones. Por otra parte, en las selvas inundables de los tres parajes se encontró lo siguiente: los combustibles finos de 0.01 a 0.60 cm y de 0.61 a 2.50 cm, y los gruesos >7.50 cm no presentaron diferencias significativas en la carga promedio; sin embargo, en la clase media de 2.51 a 7.50 cm si existieron diferencias significativas en la carga de Brisas del Hueyate con 18.58 t∙ha^-1 (F = 9.93, P = 0.006) con respecto a El Castaño (35.96 t∙ha^-1) y Río Arriba (33.8 t∙ha^-1). Estos últimos presentan similitud en la carga promedio total, como se observa en la Figura 5.

Figura 4 Comparación de carga de combustibles leñosos por categoría diamétrica entre parajes del manglar de la Reserva de la Biosfera La Encrucijada. Letras diferentes indican diferencias significativas (prueba de Tukey-Kramer, P < 0.05). Sobre las barras se representa la desviación estándar de la media. 

Figura 5 Comparación de la carga de combustibles leñosos por categoría diamétrica entre parajes de las selvas inundables de la Reserva de la Biosfera La Encrucijada. Letras diferentes indican diferencias significativas (prueba de Tukey-Kramer, P < 0.05). Sobre las barras se representa la desviación estándar de la media. 

La cantidad mayor de combustibles de 100 h en las selvas inundables de El Castaño y Río Arriba se debe a la influencia de vegetación madura que genera caída constante de ramillas, principalmente cuando se presentan vientos fuertes, tormentas y huracanes. Este material acumulado se desintegra a través del tiempo quedando disponible en la temporada de sequía como factor de propagación de incendios. La ignición se origina en los combustibles finos de 1 y 10 h; la posibilidad de intensificar el fuego y propagarlo hacia los combustibles gruesos (1 000 h), que son los más peligrosos, se incrementa a través de la clase de combustibles medianos (100 h). En este contexto, ^{Villers y López (2004)} enfatizan que, aunque la cantidad y proporción puedan variar, la combinación de categorías diamétricas de combustibles muertos es un factor que afecta la dispersión y la intensidad del fuego, considerando que los combustibles finos (1 h) tienen mayor influencia en la distribución.

Las cargas obtenidas en bosques templados varían de 0.54 a 3.11 t∙ha^-1 para combustibles de 1 h y de 1.26 a 3.98 t∙ha^-1 para combustibles de 10 h (^{Castañeda et al., 2015}; ^{Chávez et al., 2016}; ^{Flores & Omi, 2003}), las cuales son menores que las obtenidas en este estudio, ya que los manglares generaron 2.85 a 5.39 t∙ha^-1 (1 h) y 8.08 a 13.65 t∙ha^-1 (10 h) y las selvas inundables acumularon 2.75 a 4.57 t∙ha^-1 (1 h) y 7.01 a 10.3 t∙ha^-1 (10 h). Por otra parte, ^{Estrada y Cervantes (2007)} determinaron cargas en un bosque de clima templado con predominancia de Abies en el Parque Nacional El Chico, Hidalgo, y obtuvieron una carga total de 65.85 t·ha^-1, considerada alta para ecosistemas templados. Esta acumulación es baja en comparación con las del presente estudio, que van de 88.81 a 152.39 t∙ha^-1 para el caso de manglares y de 63.19 a 151.87 t∙ha^-1 para las selvas inundables. En definitiva, esto demuestra que los manglares y selvas inundables pueden acumular más de 50 % de combustibles de lo que los bosques templados acumulan.

Dentro de los estudios orientados a los bancos de carbono promedio, realizados en la REBIEN, ^{Adame et al. (2015)} encontraron cargas de material leñoso caído que van de 11 a 205 t∙ha^-1 con una biomasa media de 26 a 59.4 t∙ha^-1. Este valor es bajo comparado con el rango obtenido en los manglares y selvas inundables. En otro estudio realizado en selvas inundables de Yucatán, ^{Reyes y Coli (2009)} reportaron cargas de combustibles equivalentes a 16.46 t∙ha^-1 que son bajas comparadas con las obtenidas en el presente estudio; sin embargo, la cantidad mayor corresponde a combustibles finos (7.45 t∙ha^-1) que constituyen acumulaciones significativas, incluso mayores que las obtenidas en las selvas inundables evaluadas en este trabajo. Por otra parte, en las selvas bajas de Calakmul en Campeche, ^{Neri-Pérez, Rodríguez-Trejo, y Contreras-Aguado (2009)} reportaron cargas totales de 43.15 a 154.5 t∙ha^-1, que están dentro del rango obtenido en las selvas inundables de la REBIEN. Existen pocos trabajos que permitan comparar la cantidad de combustibles muertos en humedales, y que estén orientados a establecer relaciones con la presencia de incendios. Se espera que la presente investigación contribuya al estado del arte de evaluar cargas de combustibles muertos en humedales y, lo más importante aún, que sirva como base para la realización de estudios posteriores, orientados al manejo del fuego en la reserva.

El estudio de combustibles leñosos clasificados por tamaño es necesario para comprender la peligrosidad del elemento combustible y el comportamiento del fuego en ecosistemas forestales (^{Villers & López, 2004}). El paraje Río Arriba tiene una carga de combustibles finos (0.01 a 0.60 cm) significante en los manglares, que daría origen a un incendio superficial y con mayor desplazamiento. Esto es diferente en las selvas inundables de Brisas del Hueyate y El Castaño, donde se presentan acumulaciones mayores de combustibles medianos (2.51 a 7.50 cm), que al llegar a quemarse y asociarse con los combustibles gruesos pueden generar incendios de magnitud e intensidad mayores.

Aunque existen variaciones en la carga de combustibles leñosos entre parajes, se acepta la hipótesis planteada de que no existen diferencias significativas en la acumulación de combustibles entre manglares y selvas inundables, debido a que ambos sistemas tienen características en común, estructuralmente son arbóreos y comparten algunas especies (^{Adame et al., 2015}; ^{Infante-Mata, Moreno-Casasola, & Madero-Vega, 2014}). El Cuadro 5 resume la composición y estructura a nivel de vegetación y parajes evaluados. La frecuencia relativa y el VIR demuestran la asociación de cuatro especies en común: P. aquatica, R. mangle, Inga laurina (Sw.) Willd. y C. oaxacana en manglares y selvas inundables. Solamente el manglar de El Castaño, dominado ampliamente por R. mangle (VIR = 293.7), manifiesta la ausencia de estas especies, lo cual determina una carga intermedia de combustibles leñosos en esta zona de estudio.

La frecuencia relativa y el VIR permiten una aproximación al conocimiento de las especies que dan lugar a los combustibles leñosos en el suelo. Por orden de importancia, en los manglares se encuentran R. mangle, P. aquatica, C. oaxacana, I. laurina, L. racemosa y Anonna glabra L., principalmente, mientras que en las selvas inundables están presentes P. aquatica, R. mangle, C. oaxacana, I. laurina, L. racemosa, A. glabra, Coccoloba barbadensis Jacq. y lianas como Dalbergia ecastaphyllum (L.) Taub. y Vitis caribaea DC, principalmente.

Es evidente que los dos ecosistemas (manglares y selvas inundables) tienen el mismo potencial de incendiarse al no mostrar diferencias significativas en la carga de combustibles leñosos, que se consideran elemento propicio para la ignición. Aunque en México existen pocos estudios enfocados en los ecosistemas templados, de manera general, se puede considerar el tiempo de descomposición del material combustible de la siguiente manera: materia orgánica (1 a 2 años), hojarasca (3 a 5 años), material leñoso fino (8 a 10 años) y material leñoso grueso (20 a 60 años). Esto estará fuertemente condicionado por factores ambientales como temperatura y humedad, principalmente; contenidos y concentraciones de componentes químicos (ligninas, celulosa y hemicelulosa); y densidad de la madera. De acuerdo con esto, se esperaría una tasa de descomposición de combustibles más acelerada en ecosistemas tropicales, principalmente por la humedad y temperatura altas; sin embargo, en el caso específico de los manglares, la densidad relativa alta de su madera y el contenido de taninos implican un ritmo de descomposición más lento. Lo anterior indica que se deben realizar estudios que no solo determinen los ritmos de descomposición de material combustible en diferentes ecosistemas y condiciones, sino que también evalúen el ritmo de recuperación del material. Esto apoyará en la determinación del ciclo de la dinámica de cargas de combustibles y, a su vez, en la reducción de incertidumbre en aspectos como el régimen del fuego (frecuencia, intensidad, comportamiento e impacto).

Por otra parte, resulta conveniente implementar acciones de manejo de combustibles impulsadas por un manejo integral del fuego, que incluya actividades de prevención física. Entre estas se puede incluir el establecimiento de brechas cortafuego, barreras de combustibles verdes para detener el fuego, extracción de leña, traslado de material combustible, podas y chaponeos en ramas bajas con continuidad horizontal. Finalmente, debido a que el fuego se origina en los humedales herbáceos -tulares y popales- de la reserva, las quemas prescritas en dichas zonas aledañas a los manglares (^{Hogarth, 2007}; ^{Tovilla-Hernández & Romero-Berny, 2012}) y selvas inundables serían una alternativa viable para reducir la acumulación de dichos combustibles herbáceos.