Introducción

Cenchrus purpureus (Schumach.) Morrone, tiene como centro de origen África subtropical (^{Singh et al., 2013}). Es una especie con fotosíntesis C₄ de rápido crecimiento, crece bien en condiciones climáticas de trópico y suelos con buena retención de humedad (^{De Morais et al., 2012}). Estudios recientes en esta especie se centran en temas como producción de etanol, celulosa para papel, combustión directa de biomasa, sustituto del carbón vegetal y como forraje para la alimentación animal (^{Rueda et al., 2016}).

Este es uno de los forrajes más utilizados por rumiantes en los países tropicales en desarrollo (^{Rahman et al., 2019}). Su utilización en sistemas de producción ganadera se ha incrementado como forraje para corte, pastoreo y forraje de reserva para periodos secos. Debido a sus valores altos en producción de materia seca (MS), proporción de hoja, rusticidad y plasticidad; los cuales, le permiten adaptarse a gran diversidad de tipos de suelo (incluyendo aquellos de baja fertilidad) y condiciones climáticas adversas de altas temperaturas y bajas precipitaciones (^{García et al., 2018}).

Las cañas forrajeras responden a diferentes enfoques productivos, en base a tres usos potenciales: 1) corte o pastoreo con buena calidad de forraje, con utilización sin la expresión morfológica de la fase vegetal de elongación; lo anterior, con cortes/pastoreos a un máximo de 1 m de altura de planta; 2) ensilado o corte, con baja calidad de forraje, con presencia de tallos y utilización a 2 m de altura de planta, en combinación con cultivos como maíz (silo) o empacado; y 3) para biomasa (biocombustible, bioenergía, celulosa para papel o fuente de fibra para promoción de rumia en alimentos concentrados para alimentación en corral), con cortes a alturas de planta superiores 3-4 m.

Cenchrus ciliaris Sin. Pennisetum purpureum (Schum.) se introdujo en América Latina a inicios del siglo XX (^{Oliveira et al., 2017}). En la década de 1980 el Instituto Nacional de Investigaciones Pecuarias (INIP) actualmente (INIFAP), hicieron los primeros estudios en México con los ecotipos Elefante y Merkeron (^{Quero et al., 2018}). Posteriormente, se introdujeron materiales provenientes del Instituto de Ciencia Animal (ICA), Cuba, siendo los cultivares King Grass, CT-115 y CT-169, estos dos últimos obtenidos mediante cultivo de tejidos (^{Herrera et al., 2012}). En la actualidad, es una de las especies forrajeras más extendidas en las regiones tropicales y subtropicales de México (^{Calzada et al., 2018}).

Sin embargo, se ha demostrado que también es una opción para la producción de forraje en la región semiárida, siempre que exista disponibilidad de riego (^{Ortiz et al., 2017}). En México existen más de 20 ecotipos introducidos y la mayoría de estos no están bien caracterizados con base a morfología y producción forrajera, esto se debe a que la mayoría de los estudios se han centrado en 20% de los materiales existentes y su uso ha llegado a causar confusión entre los productores.

Las variedades y ecotipos de C. purpureus presentan ventajas morfológicas, fisiológicas y productivas que las hacen deseables en condiciones edafoclimáticas específicas (^{Ramos et al., 2013}), por lo que inicialmente se requiere una caracterización morfológica para conocer la diversidad del material, antes de su introducción y utilización en cada región agroecológica (^{Garduño et al., 2017}; ^{Vázquez y Gonzalez, 2017}). Por lo anterior, el objetivo del trabajo fue caracterizar la morfología y producción de forraje de 16 ecotipos de Cenchrus purpureus (Schum.) Morrone, en condiciones de trópico subhúmedo (Aw₂) del estado de Nayarit, México.

Materiales y métodos

El estudio se realizó en el Sitio Experimental El Verdineño - INIFAP, en Santiago Ixcuintla, Nayarit, México (21° 42’ 9.60” latitud norte y 105° 07’ 5.58” longitud oeste), a 50 msnm, clima cálido subhúmedo (Aw₂), con lluvias en verano, temperatura media de 22 °C y precipitación anual de 1 201 mm, suelo arcilloso, pH ligeramente ácido, sin presencia de salinidad, fertilidad media y buen drenaje (^{Villanueva et al., 2021}).

Los tratamientos estuvieron constituidos por 16 ecotipos de Cenchrus purpureus: Elefante, Uruguana, Taiwán, CT-169, Caña Africana, Maralfalfa, Mott, Roxo, King Grass morado, CT-115, Merkerón, Camerún, King Grass verde. Se incluyeron tres ecotipos provenientes del CE las Huastecas-INIFAP, Tamaulipas: Elefante, Maralfalfa, Roxo, (se sospecha que sean los mismos ecotipos ya existentes en la colecta de recursos genéticos del SE El Verdineño, por lo que a la identificación para toma de datos y ser capaces de discriminar, estos tres materiales se les agrego el acrónimo Tamps para diferenciarlos de los existentes en el sitio experimental).

Todos estos actualmente están disponibles en el Banco de Germoplasma de Recursos Genéticos Forrajeros del SE ‘El Verdineño’. El experimento se estableció mediante material vegetativo con estacas, en julio de 2018 en época lluviosa, se establecieron parcelas de 2 x 4 m², con tres surcos de seis plantas cada uno, con densidad considerada baja, de 2.5 plantas por m², a razón de 25 000 plantas por hectárea (pl ha^-1). Para la evaluación se utilizaron cuatro plantas del surco central eliminando las orillas.

Se inició con corte de homogenización y las evaluaciones se realizaron durante la época crítica de déficit hídrico (enero-julio) de 2019 a 180 días de rebrote. Las variables morfológicas evaluadas incluyeron (^{Herrera, 2014}): altura total de planta (AL), medida con la planta en pie hasta la hoja naturalmente más elevada mediante cinta métrica Lufkin de 5 m; densidad de tallos por corona (DTP), contando el número total de tallos en la planta al momento del corte; diámetro basal de tallo (DTB) y diámetro central del tallo (DTC), estas dos variables se midieron en cuatro tallos por planta cosechada utilizando vernier digital; ancho de lámina de hoja central (ALHC); longitud de lámina de la hoja central (LLHC); longitud de entrenudo central (LE), medido con cinta métrica; número de entrenudos por planta (NEP), mediante conteo.

Las variables de producción incluyeron: 1) producción de materia seca (MS), se seleccionaron cuatro plantas integras y se cosecharon en verde, separando hojas y tallos y se pesaron en balanza electrónica de alta precisión con capacidad de 50 kg ±0.05 g; posteriormente, se tomó una muestra de 300 g de cada componente y se secó a temperatura constante de 60 °C, en estufa de aire forzado, hasta alcanzar peso constante (^{Herrera, 2014}), a partir de ello se estimó el peso seco de la planta completa y los datos se extrapolaron a producción de MS por hectárea; 2). Tasa absoluta de crecimiento (TAC), mediante la fórmula TAC= PS/t. Donde: PS= peso seco de la planta; y t= tiempo del periodo de rebrote (^{Hunt, 2003}); y 3) relación hoja: tallo, mediante el cociente peso seco de hoja: peso seco de tallo (^{Hernández et al., 2011}; ^{Liendo et al., 2019}). Para el análisis estadístico se utilizó un diseño completamente al azar con 16 tratamientos y cuatro repeticiones (plantas) y para comparación de medias la prueba Tukey (p< 0.05); lo anterior, mediante el paquete estadístico SAS, Versión 9.0.

Resultados y discusión

Todos los cultivares expresaron su máximo crecimiento a 180 días de rebrote en periodo seco. El cultivar CT-169 superó significativamente (p< 0.01) la altura alcanzada en comparación a los otros cultivares (Cuadro 1). ^{Rueda et al. (2016}) reportan valores de altura superiores a 4 m en ocho cultivares de C. purpureus a 185 días de rebrote en el periodo de estiaje. Estos valores son más altos que los encontrados en el presente estudio, diferencias que se le atribuye a los diferentes ecotipos y condiciones edafoclimáticas. Similarmente, cabe mencionar que los estiajes en condiciones de trópico seco en este estudio son más severos que el estiaje en trópico húmedo, donde trabajaron ^{Rueda et al. (2016)}.

La variedad Mott superó significativamente (p< 0.01) en DTP a los demás cultivares; mientras que la variedad Taiwán, fue superior (p< 0.01) a todos los cultivares en DTB. Elefante Tamps y Maralfalfa fueron relativamente superiores (p< 0.01) en DTC (Cuadro 1). El crecimiento como la producción de tallos son la unidad básica de producción y persistencia en las gramíneas (^{Matthew y Sackville, 2011}).

En especies de gramíneas amacolladas de menor porte, una pradera en buenas condiciones debe contener entre 50 000 y 60 000 coronas maduras de pastos deseables por hectárea, cada una produciendo de 200 a 1 000 macollos durante la época de crecimiento activo (^{Quero et al., 2017}). Sin embargo, en Cenchrus purpureus no hay un número definido que resulte en menor área de suelo desnudo en respuesta al manejo estandarizado del corte o pastoreo; por lo tanto, es muy importante evaluar el comportamiento y producción de los tallos.

Los ecotipos Elefante, Uruguana, Taiwán, Roxo Tamps, y elefante Tamps, superaron significativamente (p< 0.01) al resto de los materiales en ALHC. Mientras que Camerún y Uruguana fueron superior significativamente (p< 0.01) en LLHC. CT-115, Elefante Tamps, Uruguana, Caña africana y King Grass morado fueron superiores significantemente (p< 0.01) con respecto a NEP y para LE únicamente Uruguana fue superior (p< 0.01) respecto a los materiales restantes (Cuadro 1).

Los ecotipos que muestran mayor número de entrenudos muestran una ventaja competitiva importante, ya que tendrán mayor número de hojas que, asociadas con el largo, grueso y ancho de la hoja, constituyen el atributo más valioso para la producción de forraje (^{Carvalho et al., 2005}). En un estudio con ecotipos de Cenchrus purpureus^{Ledea et al. (2018a}), señala que en esta especie las mayores dimensiones en grosor de tallo, longitud de entrenudos, largo y ancho de hoja se alcanzan a los 120 días de rebrote.

Respecto a los resultados obtenidos en producción de forraje, los cultivares Elefante Tamps y Caña Africana mostraron diferencias significativas (p< 0.01) respecto a las demás variedades evaluadas, con los valores más altos en producción de MS y tasa absoluta de crecimiento (Cuadro 2). Valores elevados en producción de MS, se asocian con la TAC; sin embargo, se debe considerar que un incremento de la TCA sostenido no siempre debe interpretarse como positivo, ya que unas de las particularidades de las gramíneas tropicales es la acumulación de biomasa y acelerada maduración de tejidos; lo anterior, debido a la amplia capacidad de asimilación de radiación que poseen, lo que trae consigo una afectación química por modificaciones de la pared celular con la consecuente pérdida de valor nutritivo (^{Ledea et al., 2018b}).

Diversos estudios se han realizado con nuevos ecotipos y clones de Cenchrus purpureus en diferentes regiones de México: ^{Rueda et al. (2016}), con Taiwán, CT-115, OM-22 y Roxo; ^{López et al. (2020}), con Maralfalfa; ^{Vazquez y Gonzalez (2017}); ^{Calzada et al. (2018}) con Taiwán. Se ha concluido que el rendimiento y calidad nutritiva del forraje están influenciados por el ecotipo, ambiente y manejo agronómico (^{Arias et al., 2018}; ^{Caballero et al., 2016}). Sin embargo, los rendimientos de forraje en Cenchrus purpureus también pueden incrementarse mediante fertilización nitrogenada (^{Da Silva et al., 2015}).

Para relación hoja:tallo, Maralfalfa Tamps y CT-169 presentaron diferencias significativas (p< 0.01), en comparación con el resto de los ecotipos evaluados, mientras que Roxo y Roxo Tamps presentaron los valores más bajos en H:T (Cuadro 2). En estudios con diferentes especies forrajeras se ha considerado que la selección en alto rendimiento de tallo es un método eficaz, para aumentar el rendimiento de forraje, pero, al disminuir la cantidad de hojas, decrece la calidad, digestibilidad y contenido de proteína de la planta (^{Volenec et al., 1987}; ^{Ledea et al., 2021}).

Valores bajos en relación H:T, se asocian con mayores tasas de crecimiento, provocando un acelerado recambio de tejido y mayor contribución del tallo al cociente hoja/tallo (^{Luna et al., 2018}). ^{Araya y Boschini (2005}), establecen que las especies forrajeras con mayor proporción de hojas verdes presentan contenido más alto de proteínas y mejor calidad nutricional.

Las hojas, que cumplen la función de síntesis y traslocación de carbohidratos, presentan alto volumen de tejido parenquimatoso localizado en el mesófilo; lo anterior, ayuda a una mejor acumulación de proteínas y carbohidratos no estructurales que definen sus altos valores nutritivos; los tallos en cambio, presentan gran cantidad de tejido vascular y de sostén, por lo que su valor nutricional promedio es significativamente inferior al de las hojas y depende mucho del contenido y tipo de carbohidratos estructurales que presenten.

La combinación de alto rendimiento de MS con una elevada relación hoja:tallo hace de Caña Africana la mejor opción para forraje como fuente de fibra a esta altura de corte; lo anterior debido a que supera ampliamente en rendimiento de MS a materiales estadísticamente similares en relación hoja tallo como CT-169 y Maralfalfa Tamps. Cuando la mayor producción de hoja es de interés a esta altura de planta, Caña Africana es la mejor opción. Sin embargo, ^{Ledea et al. (2021}) mencionan que en Cenchrus purpureus, tanto hojas como planta entera presentan afectaciones en el perfil mineral (Ca y P) y contenido de proteína que no permite la excelente nutrición en rumiantes; por lo tanto, deben considerarse alternativas de suplementación forrajera cuando se elija usar algunos de estos materiales.

La utilización de la variedad correcta es una práctica importante para obtener las ventajas deseadas y en este caso, la morfología forrajera es el principal indicador para una elección correcta del material a utilizar en los ranchos ganaderos. Los recursos genéticos forrajeros representan un componente esencial de las cadenas de valor de la producción agrícola y ganadera y se requiere un conocimiento profundo de estos recursos forrajeros disponibles (^{Negawo et al., 2017}).

Conclusiones

La morfología forrajera en Cenchrus purpureus presenta variaciones significativas entre ecotipos y variedades, observándose la existencia de materiales con atributos forrajeros sobresalientes a la altura evaluada: Largo y ancho de hoja, numero de entrenudos, entre otros que los convierten en excelentes alternativas para su uso y aprovechamiento en los sistemas ganaderos de las regiones tropicales de México. Las variables morfológicas evaluadas son discriminantes para la identificación de ecotipos de Cenchrus purpureus.

La producción materia seca es muy variable entre diferentes ecotipos y los mejores rendimientos de MS y tasa absoluta de crecimiento se presentaron en Elefante Tamps y Caña africana, materiales sobresalientes que constituyen una excelente alternativa para su utilización (corte, acarreo, ensilados y pastoreo), en este caso, a un solo corte a 180 días de rebrote y para los diferentes sistemas de producción en áreas tropicales de México.

Se sugiere fortalecer estos resultados con estudios en pastoreo, agronómicos y multilocacionales y evaluados a la altura de planta de interés para el uso pretendido de la biomasa: 1) alta calidad: corte/pastoreo/ensilaje (1 m); 2) mediana calidad: ensilaje (2 m); y 3) baja calidad: fibra (papel o estimulante de la rumia en el uso de concentrado en corral y biocombustible (entre 3-4 m).