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Introducción
La irrigación inadecuada de los suelos, así como el cambio climático provocan que, la salinidad alcance un nivel alto con amplio efecto perjudicial a nivel mundial (Cristo-Valdés et al., 2018). Dentro de los principales daños que causa en las plantas se encuentra efecto osmótico que induce un déficit hídrico por exceso de sales en el suelo, provocando la pérdida de turgencia al disminuir la absorción de agua. Otro es la toxicidad iónica que está asociado a la absorción excesiva de iones Na+ y Cl- principalmente; con el aumento de estos iones ocurre una disminución en la captación y absorción de iones esenciales (K, P, Ca, Mn) y esto conlleva a un desbalance nutricional en las plantas. Producto a estas combinaciones ocurre el estrés oxidativo, relacionado con el incremento de la producción de especies reactivas de oxígeno (ERO) (Postnikova y Nemchinov, 2015; Pan et al., 2021). El estrés por salinidad limita la absorción del sistema radical, disminuye la actividad estomática, induce un desbalance del metabolismo en las plantas, disminuye la transpiración, la tasa fotosintética; esto repercute de forma negativa en el crecimiento y desarrollo de las plantas (Zörb et al., 2019). Una disminución de la fotosíntesis en presencia de estrés por sales puede ser el resultado de la pérdida de turgencia, la retroinhibición de la enzima rubisco del ciclo de Calvin al originar un efecto alostérico imposibilitando que la enzima no pueda unirse a su sustrato, por otro lado la deficiencia de nutrientes provocada por la toxicidad causada por el ingreso excesivo de Na+ y Cl- al flujo de transpiración, que posteriormente dañan las células de las hojas, comprometiendo la tasa fotosintética y la disminución de la actividad de los pigmentos fotosintéticos (Achón-Forno et al., 2014; Sánchez et al., 2018). Existen diferentes métodos para conseguir producciones en condiciones adversas para los cultivos, entre los más comunes se encuentran el mejoramiento genético, métodos fitotécnicos, uso de fitohormonas y en los últimos años una alternativa eficaz y destacada es el uso de productos de origen natural como los bioestimulantes, este último es uno de los métodos más eficientes para incrementar el rendimiento de las especies agrícolas aun en condiciones desfavorables (Reyes et al., 2017), por la presencia de sustancias biológicamente activas y rápida absorción, facilita la activación de mecanismos de defensa en las plantas que le permiten realizar su metabolismo de forma eficiente aún en presencia de altas concentraciones salinas (Batista-Sánchez et al., 2022). Estos compuestos son catalizadores de procesos vitales para las plantas, pues su uso logra mayor eficiencia en la utilización de los nutrimentos, beneficiando el incremento y volumen celular, cambios fenológicos positivos como el aumento de la biomasa y estimulación de mecanismos de tolerancia ante situaciones adversas (Batista-Sánchez et al., 2019; Calero-Hurtado et al., 2022). La diversidad de bioestimulantes de diferente naturaleza que en la actualidad se utilizan en la agricultura, incluye al FitoMas-E®, producto de origen natural, derivado de la industria azucarera cubana, está avalado por su actividad antiestrés, este bioestimulante es una combinación de materia orgánica, aminoácidos totales (alifáticos, aromáticos y heterocíclicos), sacáridos, polisacáridos, lípidos y bases nitrogenadas, todos con actividad biológica activa (Pulido-Vega et al., 2013). Estos compuestos forman parte del metabolismo vegetal, al encontrarse biodisponibles para las plantas se disminuye el gasto energético extra para sintetizarlas lo que favorece una respuesta positiva ante factores estresantes (Calero-Hurtado et al., 2019). La mezcla contenida en el FitoMas-E® vigoriza diversos cultivos, en todas las etapas del crecimiento y desarrollo; también estimulan respuestas positivas en las plantas ante situaciones de exceso de humedad, sequía, plagas, fitotoxicidad y recientemente se ha comprobado su efectividad como mitigador de los efectos negativos del estrés salino (Castillo-Portela et al., 2011, Pulido-Vega et al., 2013; Batista-Sánchez et al., 2022).
La albahaca se cultiva en suelos de fertilidad media, con buen drenaje y una conductividad eléctrica de hasta 4 dS m-1 sin que se afecten los rendimientos ni su desarrollo; por encima de 4 dS m-1 se afecta con pérdidas superiores al 60% (Barroso, 2004). Esta aromática es una de las especies más cultivadas en Baja California Sur (BCS), con potencial alto para el mercado de exportación (Ojeda-Silvera et al., 2015; Mazón-Suástegui et al., 2022), porque sus aceites esenciales, se utilizan en la producción de fragancias, cosméticos, para aromatizar vinagres, como condimento fresco y son conocidas también sus propiedades diuréticas y estimulantes (Sánchez et al., 2000). Esta especie es una fuente importante de ingresos económicos para productores de cultivos orgánicos en el estado, sin embargo, la productividad del cultivo de albahaca está en riesgo porque las áreas agrícolas con tendencia a la salinidad han aumentado debido al clima semiárido de BCS (Mazón-Suástegui et al., 2022). La salinidad puede mitigarse mediante alternativas de solución que permitan incrementar la productividad de las especies cultivadas en estas condiciones, no sólo utilizando variedades tolerantes sino aplicando métodos que minimicen los daños del estrés por salinidad. El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto del FitoMas-E® en el contenido de clorofilas y la tasa fotosintética de variedades de albahaca con respuesta diferencial al estrés por salinidad (NaCl) y cultivadas en un sistema hidropónico. Los sistemas hidropónicos son considerados una vía de obtener productos agrícolas orgánicos, de gran ventaja para la investigación por la accesibilidad a todos los tejidos de la planta y la manipulación fácil del perfil de nutrientes en la solución de crecimiento. Otra ventaja destacable es que acaba con uno de los grandes problemas en los cultivos tradicionales el cual es la erosión del suelo por monocultivo y la acumulación de sales en el suelo. Si se combina con el uso de invernaderos a fin de controlar factores como la temperatura, reducir la pérdida de agua por evaporación, radiación, viento, lluvia controlar la presencia de plagas, enfermedades y contacto con animales (Lee et al., 2018; Albuja et al., 2021).
Materiales y métodos
Sitio de estudio
El estudio se realizó en una casa de malla sombra (1610 PME-CR con 40 % de sombra), en el Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, localizado al norte de la Ciudad de La Paz, Baja California Sur, a los 24◦08’10.03” LN y 110◦25’35.31” LO, a 7 metros de altura sobre el nivel del mar. El promedio de las temperaturas media, máxima y mínima en del sitio experimental fueron, 26.84±5.21, 44.17±4.92, 13.40±5.83 °C, respectivamente, con una humedad relativa de 52.8±14.95 %. Las condiciones temporales del clima en el área experimental se registraron con una estación climatológica portátil (Vantage Pro2®, Davis, CA, USA).
Material vegetal
Se utilizaron semillas certificadas provenientes de Seed Vis® Company (Arcadia, CA, USA) de tres variedades de albahaca Nufar, Emily y Napoletano con respuesta diferencial al estrés por NaCl de acuerdo con Batista-Sánchez et al., 2015; Batista-Sánchez et al., 2017.
Dosis de biostimulante y niveles de salinidad
Se emplearon dosis de 0 y 0.5 mL L-1 del bioestimulante FitoMas-E®, procedente de la industria azucarera de Cuba. El FitoMas-E® es un coctel natural de sales inorgánicas y otras sustancias de elevada energía, en la que se encuentran aminoácidos, polisacáridos biológicamente activos, lípidos, bases nitrogenadas, materia orgánica y nutrientes (Montano et al., 2007). Los niveles de salinidad en estudio fueron 0, 50, 100 y 150 mM de NaCl.
Diseño experimental
El diseño experimental fue completamente al azar con arreglo factorial (3A × 4B ×2C) para un total de 24 tratamientos con cuatro repeticiones por tratamiento, considerando como factor A, las variedades de albahaca con tres niveles (Nufar, Emily y Napoletano) el factor B, las concentraciones de NaCl con cuatro niveles (0, 50, 100 y 150 mM) y el factor C, las dosis de FitoMas-E® con dos niveles (0 y 0.5 mL L-1).
Manejo experimental
Las semillas de las tres variedades de albahaca se sembraron en charolas de poliestireno utilizando un sustrato comercial inerte (Sogemix VT-M®, Premier Horticulture Inc., Canadá). Se logró la homogeneidad en la emergencia de las plántulas mediante riegos a saturación del sustrato cada 24 h, para lograr mantener la humedad de este. Cuando las plántulas tenían una altura promedio de 10 cm se realizó el trasplante, en canastillas hidropónicas de 150 mL que contenían un sustrato a base de vermiculita (Hortiperl, Termolita® S.A de C.V, México) y un fragmento de fibra absorbente (Magitel®, México) para garantizar la interacción del sistema radical con el medio de cultivo. Las canastillas con las plántulas (seis por cada contenedor) se colocaron en un sistema hidropónico de raíz flotante, el cual consistió en utilizar contenedores de poliuretano expandido de 69 × 38.5 × 25 cm, aforados a una capacidad 38 L con agua de 0.22 dS.m−1 de conductividad eléctrica.
La solución nutritiva (SN) se utilizó de acuerdo con Samperio (1997) y se ajustó para albahaca a razón de 1 L de SN por cada 100 L de H2O y estuvo compuesta por nitrato de potasio 160 g L-1, nitrato de amonio 30.6 g L-1, fosfato mono amónico 44.4 g L-1, nitrato de calcio 180.6 g L-1, sulfato de magnesio 126 g L-1, sulfato ferroso 6 g L-1, sulfato de manganeso 1.5 g L-1, sulfato de zinc 0.3 g L-1, sulfato de cobre 0.3 g L-1, ácido bórico 0.3 g L-1. Se le determinó el pH para comprobar que estuviera en nivel adecuado (6.5±0.4). Los tratamientos con FitoMas-E® se aplicaron luego de un tiempo de adaptación de una semana posterior al trasplante, mediante la aspersión foliar a las plantas en el horario 8:00-9:00 am (cada siete días hasta finalizar el experimento a los 65 días), con dosis de 0.5 mL L−1 y agua destilada como tratamiento control. Después del periodo de aclimatación de las plántulas, se aplicaron los tratamientos salinos (NaCl) en el medio de cultivo de forma progresiva, para evitar un shock osmótico (Murillo-Amador et al., 2007), empezando con 25 mM de NaCl hasta llegar a la concentración deseada (50, 100 y 150 mM). Para garantizar mantener las concentraciones salinas deseadas durante el periodo experimental, se realizaron mediciones directas al medio de cultivo con ayuda de medidores multiparámetros (Orion Star A322, LAQUAtwin), en los casos necesarios se realizaron las debidas correcciones.
Cuantificación de clorofilas
El contenido de clorofila a (Chl a) y total (Chl total) se determinó a los 20, 40 y 60 días posterior al trasplante (DPT) utilizando una planta por repetición. Usado la tercera hoja a partir del punto de crecimiento se lavaron con agua desionizada para eliminar impurezas. La toma de muestra para la extracción de clorofila se realizó en hojas completamente expandidas, empleando 1g de tejido vegetal fresco, que posteriormente se trituró en acetona al 90 %. La absorbancia se midió con un espectrofotómetro con UV/Visible spectrophotometer (Pye Unicam SP6-550 UK) y las concentraciones de Chl se calcularon usando la ecuación de Strain y Svec (1966):
(A663) y (A645) representan los valores de la absorbancia leídos a 663 y 645 nm de longitud de onda, respectivamente.
Tasa fotosintética
La tasa fotosintética (TF) se determinó utilizando el medidor de fotosíntesis Li-Cor, modelo 6400XT (Li-cor®, Lincoln, Nebraska, USA), en hojas totalmente expandidas, durante el horario de mayor intensidad luminosa (12:00 h). La TF se determinó a los 14, 21, 45 y 60 DPT.
Análisis estadísticos
Las variables independientes se sometieron al análisis de varianza y se consideraron diferentes significativamente cuando p ≤ 0.05. Las diferencias encontradas en los promedios de las variables independientes en cada factor de estudio, se compararon con la prueba de rango múltiple de Tukey HSD, a una p = 0.05. El programa para realizar los análisis estadísticos fue Statistica® v. 13.5.0.17 (TIBCO Software Inc. 2018).
Resultados y discusión
Contenido de clorofilas
El estudio interactivo variedades × NaCl × FitoMas-E® (20 DPT), mostró diferencias significativas solo para Chl a y Chl total. También se encontró diferencia del contenido de clorofilas (Chl a y Chl total) entre las variedades, alcanzando mayores valores Napoletano>Nufar>Emily en 0 mM NaCl, con aplicación de FitoMas-E®. Conforme las concentraciones de NaCl incrementaron, los pigmentos evaluados disminuyeron significativamente, mostrando los valores inferiores en el tratamiento de 150 mM NaCl sin el bioestimulante en todas las variedades. Este resultado puede ser generado por el estrés salino inducido, lo que provoca la destrucción de los cloroplastos por un aumento en la actividad de la enzima clorofilasa, lo que afecta la síntesis de clorofila (Ji et al., 2018). Se observó que las plantas que recibieron 150 mM NaCl con aplicación de FitoMas-E® incrementaron los valores de Chl a y Chl total con respecto a las plantas que fueron tratadas con 150 mM NaCl sin aplicar el bioestimulante (Tabla 1). Estos hallazgos se pueden explicar por la presencia de aminoácidos contenidos en el bioestimulante como es el ácido glutámico (Glu), que en conjunto con glicina (Gly), arginina (Arg) y alanina (Ala) intervienen en la síntesis de clorofila, en la actividad fotosintética y aumentan la cantidad de clorofila en las hojas, además actúan en la protección de las plantas frente a diferentes estreses abióticos (D’Mello, 2015; Batista-Sánchez et al., 2019).
Tabla 1 Efecto de la interacción variedades × NaCl × FitoMas-E® en el contenido de clorofilas de plantas de albahaca sometidas a estrés por NaCl
Table 1: Effect of the varieties × NaCl × FitoMas-E® interaction on chlorophylls content of basil plants subjected to NaCl stress.
| Variedades | NaCl (mM) | FitoMas-E® (mL.L-1) | Clorofila | |||||
| 20 DPT | 40 DPT | 60 DPT | ||||||
| Clorofila a (μg.cm-2) | Clorofila total (μg.cm-2) | Clorofila a (μg.cm-2) | Clorofila total (μg.cm-2) | Clorofila a (μg.cm-2) | Clorofila total (μg.cm-2) | |||
| Napoletano | 0 | 0 | 30.36 abcd* | 39.24 abc | 30.55 ab | 39.80 ab | 23.88 abc | 30.64 abc |
| 0.5 | 32.38 a | 41.91 a | 32.38 a | 43.24 a | 26.29 a | 34.44 a | ||
| 50 | 0 | 27.07 ghij | 34.51 efghijk | 27.06 cdefgh | 35.70 defgh | 21.96 bcdef | 28.49 bcde | |
| 0.5 | 29.60 bcde | 38.31 bcd | 30.54 ab | 39.42 bc | 24.46 ab | 32.07 ab | ||
| 100 | 0 | 27.21 fghij | 36.04 cdefghi | 27.21 cdefg | 35.68 defgh | 22.33 bcdef | 29.00 bcde | |
| 0.5 | 28.35 cdefgh | 36.06 cdefgh | 28.35 bcdef | 36.04 cdefg | 22.50 bcdef | 29.06 bcde | ||
| 150 | 0 | 24.03 lm | 30.66 lm | 23.03 i | 29.66 k | 20.28 efg | 26.36 defg | |
| 0.5 | 25.96 ijkl | 33.44 ghijkl | 26.47 defgh | 34.13 efghij | 20.31 efg | 26.62 cdefg | ||
| Nufar | 0 | 0 | 29.86 bcd | 39.44 abc | 29.86 abc | 39.00 bcd | 22.61 bcdef | 29.50 bcde |
| 0.5 | 31.82 ab | 40.30 ab | 30.49 ab | 39.44 bc | 24.56 ab | 31.87 ab | ||
| 50 | 0 | 27.39 efghij | 35.30 defghi | 27.06 cdefgh | 34.88 efghi | 19.50 fgh | 25.38 efgh | |
| 0.5 | 28.96 cdefg | 36.86 bcdefg | 28.71 bcde | 37.44 bcde | 22.45 bcdef | 29.13 bcde | ||
| 100 | 0 | 25.38 jkl | 32.59 ijkml | 25.38 fghi | 32.59 ghijk | 18.50 gh | 24.29 fgh | |
| 0.5 | 26.04 hijkl | 33.82 fghijkl | 26.63 defgh | 34.69 efghij | 21.82 bcdef | 28.15 bcdef | ||
| 150 | 0 | 22.76 m | 29.20 m | 22.76 i | 29.20 k | 17.00 hi | 22.63 ghi | |
| 0.5 | 24.50 klm | 31.76 jklm | 24.37 ghi | 32.19 hijk | 18.45 gh | 24.33 fgh | ||
| Emily | 0 | 0 | 29.52 bcdef | 37.81 bcde | 29.45 abcd | 37.61 bcde | 22.95 bcde | 29.51 bcd |
| 0.5 | 30.62 abc | 39.56 ab | 30.88 ab | 39.40 bc | 23.74 abcd | 30.52 abc | ||
| 50 | 0 | 26.78 ghijk | 35.08 defghij | 25.93 efghi | 33.34 fghij | 18.61 gh | 24.27 fgh | |
| 0.5 | 28.20 defghi | 37.02 bcdef | 28.45 bcdef | 36.45 bcdef | 21.08 cdefg | 27.43 cdef | ||
| 100 | 0 | 23.94 lm | 31.12 klm | 23.94 hi | 31.12 jk | 16.43 hi | 21.87 hi | |
| 0.5 | 25.52 jkl | 33.21 hijkl | 24.93 ghi | 32.34 hijk | 20.63 defg | 27.31 cdef | ||
| 150 | 0 | 19.74 n | 24.94 n | 17.74 j | 22.94 l | 0.00 j | 0.00 j | |
| 0.5 | 24.02 lm | 31.71 jklm | 24.15 ghi | 31.29 ijk | 13.88 i | 18.52 i | ||
*Los valores promedio con letras distintas en una misma columna difieren estadísticamente (Tukey HSD, p = 0.05). DPT: días posteriores al trasplante.
A los 40 DPT, el estudio interactivo variedades × NaCl × FitoMas-E®, mostró diferencias significativas solo para Chl a y Chl total. La respuesta a los 40 DPT fue similar que la mostrada en el análisis de los 20 DPT, el contenido de Chl a y Chl total fue más alto en Napoletano>Nufar>Emily al recibir el tratamiento con el bioestimulante y 0 mM NaCl. Este resultado puede estar determinado por el contenido de nutrientes de fácil absorción que contiene el bioestimulante, lo que facilita mayor eficiencia en los procesos metabólicos de las plantas tratadas (Calero-Hurtado et al., 2022). A los 40 DPT la Chl a y Chl total disminuyeron conforme las concentraciones de NaCl incrementaron, mostrando menores valores cuando las plantas de las tres variedades se encontraban sometidas a 150 mM NaCl sin FitoMas-E®. La variedad Emily presentó los valores promedio inferiores de clorofilas en todos los tratamientos (Tabla 1). Esta respuesta se puede explicar por las características de dicha variedad, catalogada como sensible a la presencia de NaCl en el medio de cultivo (Batista-Sánchez et al., 2015; Mazón-Suástegui et al., 2018).
A los 60 DPT, el análisis interactivo variedades × NaCl × FitoMas-E® mostró diferencias significativas para Chl a y Chl total. La respuesta de los pigmentos fue similar a las evaluaciones realizadas con anterioridad (20 y 40 DPT) la concentración de Chl a y Chl total en las diferentes variedades se describe en orden descendente Napoletano>Nufar>Emily en 0 mM NaCl con aplicación de FitoMas-E®. La concentración de pigmentos disminuyó desde un 7 % en Napoletano con 50 mM de NaCl y 0 FitoMas-E® hasta un 100 % en la variedad Emily con 150 mM de NaCl y 0 FitoMas-E® con respecto al tratamiento control. Con la aplicación de FitoMas-E® la Chl a y Chl total se incrementaron en las tres variedades de albahaca (Tabla 1). Los resultados encontrados para la concentración de pigmentos evaluados al aplicar el bioestimulante están relacionados con la presencia de nitrógeno en el FitoMas-E®, macronutriente que interviene directamente en la producción de clorofilas (Pulido et al., 2013).
De forma general los estudios entre la relación del estrés por salinidad y la concentración de pigmentos en plantas, muestran que este efecto se atribuye a la afectación de los cloroplastos y al incremento del movimiento enzimático de la clorofilasa, perturbando la formación de clorofilas (Chávez et al., 2015). La acumulación de pigmentos disminuyó de manera significativa en los tratamientos donde se aplicó NaCl sin el bioestimulante, con un efecto negativo más notable en el contenido de pigmentos de la variedad Emily que se caracteriza como sensible al estrés por NaCl (Batista-Sánchez et al., 2019). La acumulación de pigmentos se incrementó en las plantas donde se aplicó el FitoMas-E® ya que su uso se favorece la formación de tejidos vegetales y síntesis de clorofilas, que es el pigmento encargado de captar la energía lumínica para que sea transformada en energía química, por lo tanto, una mayor cantidad de clorofilas desencadena una mayor captación de energía y por lo tanto un aumento de la tasa fotosintética (Castillo-Portela et al., 2011; Reyes et al., 2017). Estos resultados muestran la acción mitigadora del FitoMas-E® ante situaciones de estrés provocado por NaCl, con el aumento de la síntesis de sustancias capaces de mitigar el efecto provocado por este estrés abiótico. Los resultados son similares a los reportados por Reyes et al. (2017) en arroz, observando un incremento en los pigmentos fotosintéticos en plantas estresadas por NaCl y tratadas foliarmente con 24-epibrasinólida. Los resultados con el uso de bioestimulantes como mitigadores del estrés por NaCl, coinciden en que las plantas tratadas alcanzan promedios significativamente superiores en la concentración de pigmentos fotosintéticos, lo cual se atribuye a la posible activación de mecanismos de defensa y/o presencia de mayor disponibilidad de nutrimentos en las plantas, lo que repercute de forma positiva en los procesos fisiológicos facilitando mitigar los efectos de la salinidad por NaCl (Batista-Sánchez et al., 2022; Hannachi et al., 2022).
Tasa fotosintética
La tasa fotosintética (TF) mostró diferencias significativas a los 14, 21, 45 y 60 DPT entre variedades, NaCl y FitoMas-E®. El diferencial entre variedades se observó a los 14, 21, 45 y 60 DPT, con valores superiores en orden descendente Napoletano > Nufar > Emily en 0 mM NaCl con aplicación de FitoMas-E® para TF (Tabla 2). Estos resultados se deben a las características morfo fisiológicas de las variedades estudiadas, siendo Napoletano una variedad de hojas anchas y extendidas lo que facilita la absorción de mayor energía luminosa, seguida por la variedad Nufar y posteriormente Emily, esta última con hojas más estrechas y alargadas (Batista-Sánchez et al., 2019).
Tabla 2 Efecto de la interacción variedades × NaCl × FitoMas-E® en la tasa fotosintética de plantas de albahaca sometidas a estrés por NaCl.
Table 2: Effect of the varieties × NaCl × FitoMas-E® interaction on the photosynthetic rate of basil plants subjected to NaCl stress.
| Variedades | NaCl (mM) | FitoMas-E® (mL L-1) | Tasa fotosintética (µmol m-2 s-1) | |||
| 14 DPT | 21 DPT | 45 DPT | 60 DPT | |||
| Napoletano | 0 | 0 | 19.91bcde | 20.09bc | 19.24bc | 18.07bcd |
| 0.5 | 23.32a | 24.53a | 21.99a | 22.84a | ||
| 50 | 0 | 18.11cdef | 17.47def | 17.40cdef | 16.82def | |
| 0.5 | 20.90abc | 20.53b | 20.19ab | 19.70bc | ||
| 100 | 0 | 17.92def | 15.32ghi | 16.31efg | 13.08gh | |
| 0.5 | 20.56abcd | 17.76de | 17.82cde | 15.28efg | ||
| 150 | 0 | 9.15ijk | 12.71jk | 12.38ijk | 8.85lmn | |
| 0.5 | 16.23fg | 15.65fgh | 14.63ghi | 12.28hij | ||
| Nufar | 0 | 0 | 19.26bcde | 18.59cd | 18.74bcd | 17.60cde |
| 0.5 | 21.49ab | 20.24bc | 20.34ab | 20.02b | ||
| 50 | 0 | 17.38ef | 16.67efg | 15.24fgh | 11.86hijk | |
| 0.5 | 20.34bcd | 18.94bcd | 18.39bcde | 15.30efg | ||
| 100 | 0 | 8.63jkl | 14.51hij | 14.24ghij | 9.97jklm | |
| 0.5 | 19.73bcde | 15.66fgh | 16.40defg | 12.43hi | ||
| 150 | 0 | 5.89lm | 11.32k | 8.97l | 7.55mn | |
| 0.5 | 10.99ij | 14.38hij | 13.18hijk | 10.40ijkl | ||
| Emily | 0 | 0 | 19.25bcde | 17.57de | 18.39bcde | 14.97fg |
| 0.5 | 20.96ab | 19.95bc | 19.31bc | 18.72bcd | ||
| 50 | 0 | 17.22ef | 15.13ghi | 13.49hijk | 9.49klm | |
| 0.5 | 20.59abcd | 17.42def | 17.41cdef | 12.94gh | ||
| 100 | 0 | 6.42klm | 13.48ij | 11.38k | 6.93n | |
| 0.5 | 14.08gh | 14.30hij | 14.12ghij | 10.95hijkl | ||
| 150 | 0 | 3.77m | 8.99l | 5.86m | 0.00o | |
| 0.5 | 11.61hi | 12.95jk | 12.15jk | 2.71ñ | ||
DPT: días posterior al trasplante. Los promedios con letras distintas en una misma columna difieren estadísticamente (Tukey HSD, p = 0.05).
La respuesta de la tasa fotosintética a través del tiempo mostró una tendencia a disminuir conforme los niveles de NaCl incrementaron, con valores inferiores en todas las variedades con 150 mM NaCl sin el bioestimulante y conservando el orden Napoletano>Nufar>Emily. Se encontró un aumento de la TF en las tres variedades con 150 mM NaCl y 0.5 mL L-1 FitoMas-E® con respecto a 150 mM sin el bioestimulante. Como se mencionó anteriormente, a los 60 DPT, las plantas de Emily no toleraron el tratamiento de 150 mM y 0 FitoMas-E®, presentaron muerte de tejidos y no fue posible evaluar la tasa fotosintética; sin embargo, las plantas de la misma variedad en 150 mM con FitoMas-E®, presentaron tolerancia al NaCl aunque la tasa fotosintética fue menor respecto a la Napoletano y Nufar (Tabla 2).
En la fotosíntesis, de igual manera que en otros procesos metabólicos, intervienen diversos factores y su aumento está determinado por un incremento de CO2 en las células especializadas, mediante el intercambio de gases que tiene lugar al ejecutarse la apertura y cierre estomático (Reyes et al., 2017). En esta investigación, la TF disminuyó significativamente en las plantas expuestas a estrés por NaCl y sin aplicar el FitoMas-E®, con una disminución de la TF de 47.9 % en la variedad Napoletano transcurridos 60 DPT, 59 % en Nufar a los 14 DPT y 92 % en Emily a los 60 DPT. Estos resultados son evidencias del efecto directo que provoca el estrés por NaCl al reducir la acumulación de CO2 en las células especializadas por efecto del cierre estomático (Ji et al., 2018). Por su parte, Percey et al. (2016) proponen que la reducción en la fotosíntesis se debe a una inhibición en el metabolismo debido a la alteración de los mecanismos antioxidantes de las plantas. La TF de las variedades en estudio, se incrementó al aplicar de manera foliar 0.5 mL L-1 de FitoMas-E®. Esta respuesta es una evidencia de la acción benéfica del FitoMas-E® en las plantas mitigando el efecto directo del estrés por NaCl en la tasa fotosintética ya que está compuesto por aminoácidos precursores de la prolina, que está catalogada como un antioxidante que responde a los eventos de estrés, funciona como un osmolito en la permeabilidad de la membrana de la raíz, estabiliza las proteínas e inhibe peroxidación lipídica (Berbara y García, 2014; Batista-Sánchez et al., 2022). La acumulación de prolina generalmente se correlaciona con una tolerancia mayor al estrés y se ha demostrado que la aplicación exógena de compuestos de aminoácidos mejora la tolerancia a estrés biótico y abiótico en plantas superiores (Ahmad et al., 2016). Estos hallazgos positivos también pueden estar relacionado con el Glu existente en el bioestimulante es un aminoácido que se encuentra en las células oclusivas de los estomas y actúa como un agente osmótico para el citoplasma de las células, al proteger la integridad de la membrana celular y reducir permeabilidad para que no se rompa fácilmente y favorezca la apertura de los estomas (Berbara y García, 2014). Además, este bioestimulante tiene un efecto directo en el incremento del área foliar, permitiendo una TF mayor (Calero-Hurtado et al., 2022). Un estudio anterior reportado por Batista-Sánchez et al. (2019) mostró que, el FitoMas-E® con dosis de 0.5 ml L-1 incrementó el contenido de K+, favoreciendo directamente al mecanismo de apertura y cierre estomático y de esta manera mitigó el efecto negativo del NaCl en concentraciones de 50, 100 y 150 mM de NaCl.
Conclusiones
La aplicación foliar de FitoMas-E® con una dosis de 0.5 mL L-1 incrementó la TF a los 14, 21, 45 y 60 DPT, aún en concentraciones salinas de 100 y 150 mM. Una respuesta similar se observó en el contenido de Chl a y Chl total a los 20, 40 y 60 DPT. Estos hallazgos confirman que el FitoMas-E® estimula la concentración de clorofilas e incrementa la tasa fotosintética, lo que contribuye a mitigar los efectos nocivos de la salinidad (NaCl) en Ocimum basilicum cultivada bajo condiciones hidropónicas.
