Registro en México de Agave franzosinii (Sprenger) Sewell

Especie de Agave descrita de una planta cultivada en Europa, de origen desconocido y con una historia taxonómica confusa. Las características vegetativas de la especie como el tamaño de la roseta, el color glauco grisáceo a casi blanquecino de las hojas y su orientación recurvada a refleja, hicieron que fuera altamente apreciada como ornamental en la jardinería de países europeos. La primera mención de Agave Franzosinii (sic) proviene de Valle di Casanova en 1877 (^{Thiede, 2017}), quien la refiere como un epónimo alusivo a la Villa Franzosini en Intra, Lago Maggiore, Italia. En 1878, el propietario de la Villa, Francesco Franzosini, envió plantas al Jardín del Sr. Thomas Hanbury en La Mortola, cerca de Génova, Italia (^{Baker, 1892b}), donde la conocieron algunos botánicos. Por su parte, ^{Sprenger (1885)} la observó en Portici, cerca de Nápoles, tratándola a nivel varietal Agave americana var. Franzosini (sic), resaltando el color verde azulado muy claro de las grandes hojas. Por su parte, ^{Sewell (1889)}, en una visita al jardín Hanbury, la reconoció a nivel específico, como se lo mencionó M. Villa. En la misma publicación, Sewell describió la roseta, las hojas y la arquitectura de la infrutescencia, destacando como una característica la presencia de una triple división en las ramas; también contó el número de cápsulas, el tamaño de las semillas y la citó como nativa de México. En el mismo año, ^{Watson (1889)} la registró como Agave Franzosinii (sic) Hort. Hanbury, señalando que probablemente se tratara de una especie nueva. ^{Baker (1892a)} consideró que era una de las plantas más llamativas de dicho jardín. Además, aportó información sobre las características de la roseta, las hojas y posteriormente (Baker, 1892b), a partir de otro ejemplar que floreció en el verano, proporcionó medidas de las flores de color amarillo-verdoso y publicó un dibujo. De floraciones en el mismo jardín, ^{Berger (1910)} describió detalladamente la especie, publicó una lámina a color y la refirió a América Central o México. En 1890 y 1892, los Reales Jardines Botánicos de Kew recibieron semillas y una planta, respectivamente (^{Berger, 1910}), diseminándose posteriormente a otros jardines del mundo.

Previo a esta propuesta se publicó Agave beaulueriana^{Jacobi (1869)} (erróneamente escrito también como A. beauleriana). Su descripción se hizo a partir de una planta propiedad de Jonge van Ellemeet de la isla Walchern, Países Bajos, quién la adquirió de Louis de Smet en Gante, Bélgica. Este epíteto fue considerado como prioritario por ^{Howard (1979)}. Ante esta situación, ^{Thiede (2017)} describió de manera precisa el uso de ambos epítetos y con el objetivo de promover la estabilidad nomenclatural, propuso conservar el nombre Agave franzosinii en contra de A. beaulueriana, argumentando que ha sido usado durante mucho tiempo en la literatura científica, hortícola y comercial. En cambio, el epíteto A. beualueriana fue olvidado en la literatura después de su descripción. La propuesta fue considerada por el Comité Nomenclatural como oportuna (^{Applequist, 2020}) y aprobada favorablemente (^{Wilson, 2022}). Asimismo, ante la ausencia de material original, ^{Thiede (2017)} neotipificó ambos nombres con la ilustración de ^{Berger (1910)}, propuestas aquí aceptadas. La siguiente descripción morfológica se basa en observaciones de campo y mediciones realizadas en ejemplares herborizados.

Agave franzosinii (Sprenger) ^{Sewell, Gard. Chron., ser. 3, 6: 638-639. 1889}, nom. cons. Fig. 1.

TIPO: ITALIA. Jardín del Sr. T. Hanbury, La Mortola, Ventimiglia (neotipo: Bot. Mag. 136: t. 8317. 1910, designado por ^{Thiede, 2017}).

≡ Agave beaulueriana Jacobi, Abh. Schles. Ges. Vaterl. Cult., Abth. Naturwiss. 1868/1869:150-151. 1869, nom. rej. Fig. 1.

TIPO: PAÍSES BAJOS. Walcheren, planta viva observada por Georg Albano von Jacobi en la colección de Jonge van Ellemeet (neotipo: Bot. Mag. 136: t. 8317. 1910, designado por ^{Thiede, 2017}).

≡ Agave americana var. franzosini[i] ^{Sprenger, Deustche Gärt.-Zeitung 9: 130. 1885}.

≡ Agave × franzosinii Hort. Hanb. ex W.^{Watson, Bull. Misc. Inform. Kew 1889} (36): 301. 1889.

Figura 1: Neotipo de Agave franzosinii (Sprenger) Sewell (tomado de ^{Berger, 1910}). 

Plantas perennes, surculosas, acaules; rosetas 200-300 × 300-400 cm; hojas 40-70(-100), 180-220 × 20-40 cm, 7-9 veces más largas que anchas, angostándose hasta 8-11 cm arriba de la base, ampliamente lanceoladas, recurvadas a reflejas en varias direcciones, erectas cuando jóvenes, láminas acanaladas, aplanadas en la parte media, superficie áspera al tacto, color glauco azuloso a casi blanco, en ocasiones el envés con manchas verdosas irregulares en la mitad inferior, base engrosada, ápice largamente acuminado, margen repando, dentado, 23-36 dientes por lado, sobre mamilas pequeñas, 0.6-1 × 0.8-1.2 cm los de la parte media, deltoides, rectos, algo retrorsos hacia la base, color pardo-rojizo a negruzco, separados por 4-6.5(-8) cm en la parte media, en ocasiones con dientecillos intersticiales, espina terminal 4.5-5 × 0.8-1 cm, decurrente por 7-10 cm, recta, acanalada en la haz, color pardo-rojizo a grisáceo-oscuro; inflorescencias paniculadas 8-10 m de largo, laxas, de apariencia piramidal o ampliamente elipsoidal, panícula 3-5 m de largo, 20-35 ramas primarias en la mitad superior, 80-150 cm de largo, ramas secundarias 30-50 cm de largo, ramas terciarias 13-20 cm de largo, ramas cuaternarias 4-8 cm de largo, en ocasiones ramas de quinto orden, pseudoumbelas densas, pedúnculo color verde, ceroso, brácteas proximales del pedúnculo 30-50 × 10-11.5 cm, triangulares, foliáceas, margen entero o denticulado, espina ca. 1 cm de largo, verdosas, brácteas distales 14-17 × 14-15 cm, deltoides, cartáceas, margen entero, espina 0.7-0.8 cm de largo, parduzcas, pedicelos 1.5-2(-3) cm de largo; flores 8-9.5 cm de largo, color verde-amarillento, tubo del perigonio 1.5-2 × 1.3-1.5(-2) cm en la porción distal, más corto que los tépalos, urceolado, tépalos 2-2.5(-2.8) × 0.4-0.7 cm, oblongos con base amplia, erectos, los externos 1-2 mm más largos que los internos, margen involuto, ápice calloso, cuculado, los internos aquillados; estambres con filamentos (5.5-)6.5-8.5 cm de largo, insertos en la parte media del tubo, color verde-amarillento, anteras 2.5-3 × 0.1-0.2 cm, amarillas; ovario 3.5-4(-4.5) × 0.5-0.7 cm, trígono, cuello (5-)7-10 mm de largo, estilo 8-10(-12) cm de largo, color amarillento, estigma clavado, trilobado, a veces separado en lóbulos 2-3 mm de largo; cápsulas 4.5-6 × 1.5-2.7 cm, elipsoidales; semillas no vistas.

Distribución y hábitat: especie conocida de cultivo en la jardinería mundial. Para México se registra por primera vez de manejo ex situ, en poblaciones rurales de la Mixteca Alta, Oaxaca. Se encuentra bordeando milpas, campos en terrazas y alrededor de las casas en huertos familiares. Se desarrolla en sitios planos o ligeramente inclinados sobre rocas calizas, a una elevación de 1700-2300 m.

Fenología: florece de julio a agosto y fructifica de octubre a diciembre.

Nombres comunes y usos: se conoce como maguey pulquero o maguey blanco (yavi kuiji en mixteco). Las plantas se encuentran incorporadas al sistema de manejo agrícola mesoamericano, principalmente la milpa, huerto familiar y cercos vivos que delimitan terrenos. Dentro del complejo de plantas relacionadas con Agave americana, A. franzosinii muestra rasgos morfológicos congruentes con los síndromes de domesticación del género, en particular a aquellos asociados a la producción de aguamiel, tales como el gigantismo, reproducción vegetativa por hijuelos, reducción de dientes en el margen de la hoja y percepción de una alta producción de azúcares en relación con otras especies pulqueras de la región.

Los botones florales, desprovistos del ovario, conocidos como cacayas o tintsa yavi ndudi (cacaya de maguey de aguamiel), se consumen como alimento, se hierven con sal y cebolla, y se agregan al mole o tesmole y también se preparan fritas con huevo o en salsa con jitomate. Este uso se asocia con elevada producción de flores y ramificaciones profusas de cuarto y quinto orden, características observadas en las plantas. Las hojas frescas se emplean como envoltura y condimento para cocer la barbacoa de horno y ocasionalmente se utilizan como forraje.

Como planta ornamental, la especie se ha cultivado desde el siglo XIX en varios países del mundo. Se tienen noticias de su presencia en diferentes jardines botánicos y en registros de catálogos de semillas (^{Cronemeyer, 1889}; ^{Watson, 1890}; ^{Engler, 1899}; ^{Thays, 1910}). Sin embargo, son las plantas que se desarrollaron en el Jardín de La Mortola, las que conocieron algunas autoridades en el género como J. G. ^{Baker en 1892} y W. Trelease en 1905, además de A. Berger quien fue curador de este entre 1897-1914 (^{Smith y Figuereido, 2014}), documentando su presencia con ejemplares de herbario, citados en este trabajo. En Europa, es frecuente en los países que bordean el Mediterráneo, así como en Estados Unidos de América, islas del Caribe y África (^{Eckardt, 1975}; ^{Howard, 1979}; ^{Gentry, 1982}; ^{Pérez Montesino et al., 2009-2010}; ^{Mesquida et al., 2016}; ^{Verloove et al., 2019}; ^{Thiede, 2020}; ^{Guillot Ortiz et al., 2023}). En algunos sitios se le considera una especie casual u ocasional que se desarrolla y reproduce espontáneamente, no forma poblaciones estables y depende del suministro continuo de nuevos propágulos por parte del hombre (^{Celesti-Grapow et al., 2010}) o bien, se le valora como planta invasiva, plenamente establecida en la naturaleza (^{Verloove et al., 2019}). En el Jardín Botánico Hanbury, La Mortola, aún se conservan plantas descendientes de aquellas introducidas en el siglo XIX (E. Zappa, com. pers.) (Fig. 2).

Etimología: epónimo de la Villa Franzosini en Intra, Lago Maggiore, Italia.

Figura 2: Agave franzosinii (Sprenger) Sewell en el Jardín Botánico Hanbury, La Mortola, Italia. A. roseta; B. hoja; C. infrutescencia; D. cápsulas. Fotografías: Elena Zappa. 

Estado de conservación: la especie se considera como manejada ex situ en sistemas agroforestales y cultivos. Las poblaciones estudiadas en los sistemas de milpa, huerto familiar y cerco vivo se corresponden con el área cultural tradicional del agave en Mesoamérica y de la distribución natural de las especies de la sección Agave (^{Gentry, 1982}; ^{Colunga-GarcíaMarín et al., 2017}). Por lo tanto, es posible que el ancestro silvestre de la especie se encuentre extinto en la naturaleza, ya que la Mixteca Alta ha sido un territorio con un alto impacto ambiental, particularmente por la explotación de sus recursos y cambio de uso de suelo desde épocas prehispánicas (^{Guerrero-Arenas et al., 2010}). Debido al nulo reservorio genético in situ y a que su población se conoce de un número reducido de individuos, la especie es altamente susceptible a la erosión genética en el área de manejo tradicional.

Especímenes examinados: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. California, Huntington Botanic Gardens, San Marino, cultivated in the succulent garden, 22.I.1951, H.S. Gentry 10163 (ARIZ, US). ITALIA. La Mortola, Ventimiglia, 1903, Anónimo s.n. (MO); cult. La Mortola, IX.1905, A. Berger s.n. (MO); La Mortola, 26.VII.1907, A. Berger s.n. (US); La Mortola, 9.VIII.1907, A. Berger s.n. (MO); cult. La Mortola, 28.VII.1909, A. Berger s.n. (US); La Mortola, 1910, A. Berger s.n. (US); Hort. Hanbury La Mortola, Bot. Mag. t. 8317, VIII.1909, N. Brown s.n. (K); La Mortola, 22.VII.1892, G. Cronemeyer s.n. (K); La Mortola, 29.V.1905, W. Trelease s.n. (MO). MÉXICO. Oaxaca, distrito Cuicatlán, municipio Cuicatlán, poblado San Pedro Nodón, 1694 m, 17°47'56.8''N, 97°07'27.6''W, cultivada en borde de milpa, 12.VII.2014, A. García-Mendoza et al. 10525 (MEXU). Distrito Nochixtlán, municipio Santiago Apoala, paraje jdiki yutsa (arriba del río) oeste del pueblo, camino a las cabañas, 2304 m, 17°38'50.2''N, 97°08'29.3''W, plantas protegidas para la producción de pulque, 14.VII.2015, A. García-Mendoza y F. Martínez Aguirre 10717 (MEXU); paraje yodo maa (llano de duendes), 1.5 km oeste del pueblo, cerca de la cascada, 1832 m, 17°39'16.9''N, 97°07'43.1''W; cultivada en límite de terreno, 14.VII.2015, A. García-Mendoza y F. Martínez Aguirre 10718 (MEXU).

Comentarios taxonómicos: Agave franzosinii se reconoce por las rosetas de gran tamaño, hojas ampliamente lanceoladas, recurvadas a reflejas, de color glauco-grisáceas a casi blancas, superficie áspera al tacto; inflorescencia piramidal o ampliamente elipsoidal con ramas hasta de cuarto o quinto orden en pseudoumbelas densas; flores con pedicelos largos, amarillentas, con tépalos más largos que el tubo, filamentos largos, insertos en la mitad del tubo y anteras de gran tamaño (Fig. 3). Estas características la ubican en el subgénero Agave, sección Agave (^{Thiede et al., 2019}), la cual consta de seis especies de distribución norteamericana (^{Gentry, 1982}), principalmente en el Desierto Chihuahuense, que incluye áreas del sureste de Estados Unidos de América hasta Querétaro e Hidalgo, así como el Valle de Tehuacán-Cuicatlán en los estados de Oaxaca y Puebla.

Figura 3: Agave franzosinii (Sprenger) Sewell. A. planta con inflorescencia; B. roseta; C. espina; D. dientes del margen; E. bráctea distal del pedúnculo; F. disección de una flor; G. flores; H. ramificaciones de la rama primaria. Fotografías: Abisaí García-Mendoza. 

La especie más relacionada morfológicamente es Agave americana L. (^{Sprenger, 1885}; ^{Sewell, 1889}; ^{Gentry, 1982}; ^{Thiede, 2017}, ²⁰²⁰). Los taxones emparentados con los que comparte características morfológicas son Agave americana subsp. americana y A. americana var. oaxacensis Gentry; los tres se conocen solo como plantas cultivadas. La subespecie típica es de amplia distribución en México, especialmente en el Altiplano Mexicano y sureste de Texas en los Estados Unidos de América. Es una planta cultivada como ornamental en las ciudades; sin embargo, en algunas áreas rurales se utiliza para obtener aguamiel y pulque. El segundo taxón se restringe al estado de Oaxaca, donde se aprovecha para la obtención de mezcal. Las diferencias principales entre ellas se mencionan en el cuadro 1.

Circunscripción y restablecimiento de Agave dissimulans Trel.

Especie descubierta y recolectada por William Trelease el 11 de febrero de 1905, en las inmediaciones de la estación de tren Mexia (también conocida como Mejía Viejo), municipio Teotitlán de Flores Magón, Oaxaca. La información contenida en las etiquetas de herbario es escueta, al igual que la breve descripción (^{Trelease, 1920}). Ambos fueron los únicos referentes por más de un siglo sobre la especie y su distribución, lo que dio pie a interpretaciones erróneas sobre su validez taxonómica. Trelease recolectó en la fecha mencionada los números 81 (2 pliegos) y 82 (1 pliego), depositados en el herbario MO, en los que se basó para describir la especie, pero sin designar el holotipo. Por su parte, ^{Gentry (1982)} circunscribió Agave kerchovei Lem., con un criterio morfológico amplio, que lo llevó a considerar cinco sinónimos de la misma: A. convallis Trel., A. dissimulans Trel., A. inopinabilis Trel., A. expatriata Rose y A. noli-tangere A. Berger. Las tres primeras, recolectadas por el propio Trelease, cuentan con información geográfica de procedencia, y las dos últimas fueron descritas de ejemplares cultivados en jardines, sin antecedentes de su origen. ^{García-Mendoza (2011)}, con base en evidencia morfológica, geográfica y de observaciones de campo, reinstaló A. convallis como especie válida, considerando A. dissimulans como sinónimo, propuesta secundada por ^{Thiede (2020)}. Ante la ausencia de tipo designado, se revisaron en JSTOR Global Plants (^{JSTOR, 2025}) los especímenes mencionados en los protólogos y se propusieron los ejemplares que respaldarían los nombres de las especies, designaciones con las que estuvieron de acuerdo ^{Smith et al. (2018)} y ^{Starr (2020b)}. Sin embargo, ^{Starr (2020a)} consideró que ambas especies forman parte de un complejo taxonómico centrado en Agave kerchovei y que deberían ser tratadas a nivel específico; para apoyar su idea mostró un cuadro y una clave morfológica con las diferencias. Respecto de Agave expatriata, ^{Smith y Starr (2019)} y ^{Starr (2020a)} argumentaron que este nombre debería ser rechazado para eliminar permanentemente un epíteto prácticamente sin uso y así evitar cualquier intento de substituir por prioridad el de A. convallis, especie de importancia económica para la producción de mezcal y que merece tener una estabilidad nomenclatural. La propuesta fue considerada por el Comité Nomenclatural (^{Applequist, 2023}) y aprobada favorablemente (^{Wilson, 2023}). La misma idea aplicaría para el caso de Agave dissimulans, especie con la que tiene un mayor número de diferencias. Los argumentos mencionados son acertados y las propuestas nomenclaturales y taxonómicas son pertinentes y coincidimos con ellas.

Agave dissimulans Trel., Contr. U.S. Natl. Herb. 23(1): 138-139. 1920. Fig. 4.

TIPO: MÉXICO. Oaxaca (distrito Teotitlán, municipio Teotitlán de Flores Magón), Mexia, 11.II.1905, W. Trelease 81 (lectotipo: MO-1128757!, isolectotipo: MO-1128758!, designado por ^{García-Mendoza, 2011}).

Figura 4: Lectotipo de Agave dissimulans Trel. (MO-1128757). 

Plantas perennes, solitarias, acaules o caulescentes con rizoma rastrero corto; rosetas laxas, 80-120 × 100-130 cm; hojas 12-32, 80-90(-100) × 3-4(-7) cm, 15-22(-27) veces más largas que anchas, ampliamente lineares a linear-triangulares, falcadas, sinuosas, flexuosas o recurvadas y postradas, flácidas, en ocasiones erectas y rígidas, láminas cóncavas o algo aplanadas, lisas, color glauco azulado, a veces con tintes verdoso-amarillentos, rara vez con una banda longitudinal más pálida, base engrosada, redondeada en corte transversal, ápice largamente acuminado, involuto y acanalado en la haz, margen recto, córneo, continuo, grisáceo o blanquecino, dentado, dientes en la parte media 0.4-0.7(-1.2) × 0.4-1.2 cm, triangulares, frecuentemente bífidos, rectos, curvados, uncinados o doblados, a veces con dientecillos intersticiales, color grisáceo o pardo-oscuro, separados por (1.5-)4.0-6 cm en la mitad de la hoja, espina terminal 3-5.5(-8.5) × 0.2-0.4 cm, acicular, decurrente por 11-15.5(-26) cm, aquillada, la base córnea penetra (0.6-)1-3 cm en el envés, color blanco-grisáceo o pardo-rojizo; inflorescencias espiciformes 3.2-5.4 m de largo, erectas, fértiles en la mitad o tercio distal, pedúnculo glauco, pruinoso, brácteas 10-23(-32) × 1.3-2.7(-3.7) cm, largamente triangulares, cartáceas, margen entero, espina terminal 1.2-2.6 cm de largo, acicular, rojiza; flores (2.5-)3.5-4.4(-4.7) cm de largo, campanuladas, color verde pálido en el exterior, con tintes purpúreos al interior, tubo del perigonio 0.2-0.3 × 0.3-0.4(-0.7) cm en la porción distal, tépalos (1.3-)1.5-2 × 0.2-0.3 cm, oblongos, suculentos, rectos a recurvados en antesis, subiguales, ápice calloso, cuculado, purpúreo en antesis; estambres con filamentos (2.2-)3.0-4 cm de largo, insertos en la parte distal del tubo, con tintes purpúreos, anteras 1.1-1.3 × 0.1-0.2 cm, purpúreas; ovario (0.9-)1.5-2 × 0.2-0.4 mm, cilíndrico, verde pálido, cuello 2-4 mm de largo, estilo 2.7-3.7 cm de largo, con tintes purpúreos, estigma trilobado, purpúreo; cápsulas (2-)3-3.5 × 0.9-1.2 cm, elipsoidales, semillas 3-4 × 2-3 mm, semicirculares, sin ala, negras.

Distribución y hábitat: especie endémica de Oaxaca, abundante en el cerro La Campana al sur de Ignacio Mejía, municipio Teotitlán de Flores Magón, distrito Teotitlán, en las cercanías donde se unen los ríos Salado y Xiquila. También se observaron algunos individuos cerca del Puente Calapa, cuenca del río Hondo, municipio Tepelmeme Villa de Morelos, distrito Coixtlahuaca. Se desarrolla en laderas rocosas de 60-70° de inclinación; suelo de origen calizo o sedimentario, pedregoso, deleznable; a una elevación de 711-972 m. Forma parte del bosque tropical caducifolio con Agave macroacantha Zucc., Amphipterygium adstringens (Schltdl.) Standl., Bursera morelensis Ramírez, Ceiba parvifolia Rose, Cephalocereus columna-trajani (Karw. ex Pfeiff.) K. Schum., C. tetetzo (F.A.C. Weber ex J.M. Coult.) Diguet, Cnidoscolus tehuacanensis Breckon, Euphorbia rossiana Pax, Ferocactus Britton & Rose, Hechtia Klotzsch, Ipomoea teotitlanica McPherson, I. conzattii Greenm., Lippia L., Mammillaria Haw., Myrtillocactus geometrizans (Mart. ex Pfeiff.) Console, Opuntia Mill., Parkinsonia praecox (Ruiz & Pav. ex Hook.) Hawkins, Plumeria rubra L. y Selaginella P. Beauv.

Fenología: florece de diciembre a enero y fructifica de febrero a abril.

Nombres comunes y usos: se conoce como rabo de león. Los botones florales llamados cacayas se consumen como verdura, se hierven en agua y se hacen tortas con huevo; o bien se comen frescos, asados al comal con limón y sal. El ganado llega a consumir también las inflorescencias en la época seca del año; misma temporada cuando los jabalíes ramonean los tallos de las rosetas y bases de las hojas, partes suculentas de la planta (R. Acevedo Rangel, com. pers.).

Etimología: el epíteto específico proviene del latín dissimulans = disimular, atenuar, en alusión a la fisonomía de las plantas con hojas sinuosas, flexuosas o recurvadas, flácidas y postradas que no le dan la apariencia de un maguey.

Estado de conservación: la especie tiene una extensión de presencia (EOO) estimada de 17.323 km², con dos subpoblaciones conocidas, las cuales se ven afectadas por la perturbación del hábitat. Al ubicarse dentro del área núcleo de la RBTC la población está protegida, pero con un número reducido de individuos en estado reproductivo. En cuanto a su impacto antrópico, la disminución de individuos maduros para el consumo humano y animal de las inflorescencias se considera bajo por ^{García-Mendoza et al. (2019b)}, publicación donde se incluye como parte de Agave convallis. De acuerdo con las categorías de riesgo establecidas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT, 2010}), por su distribución muy reducida, hábitat limitante, vulnerabilidad biológica y bajo impacto antrópico se propone como especie Amenazada (A). Estudios poblacionales cuantitativos podrán contribuir a determinar su riesgo de amenaza. Con base en las categorías y criterios de la IUCN (2019), esta especie segregada de Agave convallis se considera en la categoría Vulnerable (VU), criterio B1ab(iii, v). Aunque su extensión de presencia es acotada, no satisface los criterios necesarios para establecerla en alguna categoría de mayor riesgo. A diferencia de Agave convallis, esta especie no se utiliza para la producción de mezcal.

Especímenes adicionales examinados: MÉXICO. Oaxaca, distrito Coixtlahuaca, municipio Tepelmeme Villa de Morelos, barranca al E de Puente Calapa, 972 m, 18°09'37.54''N, 97°15'26.42''W, 23.VI.2023, A. García-Mendoza et al. 12038a (fotos MEXU). Distrito Teotitlán, municipio Teotitlán de Flores Magón, Barranca Oscura, 4 km al SE de Ignacio Mejía (peña Los Tres Reyes), 711 m, 18°04'29.69''N, 97°06'24.79''W, 11.II.2020, A. García-Mendoza et al. 11553 (fotos MEXU); ladera N del Cerro Campana, vereda a un costado del río Calapilla (Salado), 711 m, 18°04'05.98''N, 97°07'20.03''W, 11.II.2020, A. García-Mendoza et al. 11558 (MEXU); Cerro Campana, 4 km al sur de Ignacio Mejía, 720 m, 18°04'4.61''N, 97°07'22.28''W, 14.XII.2023, A. García-Mendoza et al. 12059 (MEXU), 12065 (MEXU); ladera del cerro La Campana, 3 km SO de Ignacio Mejía, 712 m, 18°04'4.59''N, 97°07'21.99''W, 17.XII.2024, A. García-Mendoza et al. 12100 (MEXU); ladera del cerro La Campana, 3 km SO de Ignacio Mejía, 727 m, 18°04'2.69''N, 97°07'28.04''W, 17.XII.2024, A. García-Mendoza et al. 12102 (MEXU); ladera del cerro La Campana, 3 km SO de Ignacio Mejía, 740 m, 18°03'58.69''N, 97°07'34.04''W, 17.XII.2024, A. García-Mendoza et al. 12103 (MEXU); Cerro Campana, 3.5 km SSW of Ignacio Mejía, 725-750 m, 23.I.2018, G.D. ^{Starr 2018}-042 (ARIZ), 2018-043 (ARIZ), 2018-044 (ARIZ), 2018-046 (ARIZ), 2018-047 (ARIZ), 2018-048 (ARIZ); Mexia, 11.II.1905, W. Trelease 82 (MO).

Comentarios taxonómicos: Agave dissimulans pertenece a la sección Heteracanthae Salm-Dyck de Agave (^{Thiede et al., 2019}). Se distingue por sus rosetas con pocas hojas, 15-22(-27) veces más largas que anchas, ampliamente lineares o linear-triangulares, falcadas, sinuosas, flexuosas o recurvadas y postradas, flácidas, en ocasiones erectas y rígidas, glauco-azuladas, dientes ausentes por 11-16(-26) cm en la parte distal; flores con el tubo del perigonio corto 0.2-0.3 × 0.3-0.4(0.7) (Fig. 5) y distribución localizada prácticamente en una montaña. Las especies más cercanas por su morfología son Agave convallis y A. kerchovei de las que se diferencia por las características mostradas en el cuadro 2.

Figura 5: Agave dissimulans Trel. A. planta con inflorescencia; B. roseta; C. espina; D. dientes del margen; E. bráctea del pedúnculo; F. inflorescencia; G. flores; H. cápsulas inmaduras; I. hábitat. Fotografías: Abisaí García-Mendoza. 

Restablecimiento de Agave gilbeyi F. Haage & F. Schmidt

Especie publicada con una ilustración por Friedrich Adolph ^{Haage y Franz Schmidt en 1873}. La descripción se basó en una planta de la colección del Sr. J. T. Peacock en Sudbury House, Hammersmith, introducida por M. B. Roezl de Tehuacán, Puebla en 1872. Los autores la describen de la siguiente manera “The plant is dense in habit, and has leaves of a dark green colour, 1 inch thick, 2 inches broad, and from 3 to 4 inches long; they are cordate, with a pale stripe, half an inch width, down the centre, and marginate, with 3-4 grey contorted spines half an inch long on each side, the terminal one being strong, slightly twisted, 1 inch in length, and canaliculate”. La descripción y la ilustración no dejan dudas sobre la planta a la que se están refiriendo. Mencionan también que, además de la docena de plantas de esta especie en posesión del Sr. Peacock, se encuentran de dos a tres plantas más en Europa, una de ellas en el Jardín Botánico de San Petersburgo, de la cual ^{Regel (1874)} publicó una segunda ilustración.

El escaso conocimiento de la especie basado en ejemplares vivos cultivados, contribuyó a que fuera ubicada bajo diferentes nombres. ^{Baker (1877)} la consideró una variedad de Agave horrida Lem. ex Jacobi, publicando nuevamente la figura de ^{Haage y Schmidt (1873}). ^{Trelease (1914)} la trató como variedad de Agave roezliana Baker o solo como un sinónimo de la misma (Trelease, 1920). ^{Berger (1915)} describió y presentó la fotografía de una planta de hojas lanceoladas que crecía en el Jardín de La Mortola, pero también vista por él en otros jardines de la Riviera Italiana. Por su parte, ^{Gentry (1982)} la situó dentro de los nomina dubia de Agave, debido a la ausencia de especímenes o con descripciones inadecuadas para ubicarlas correctamente. Posteriormente, ^{Otero y Torres Hernández (1995)} señalaron que a su Agave sp. FO-076 lo conoció Gentry, quien también pensó que se trataba de una especie nueva. ^{Thiede (2001)} la identificó como sinónimo de Agave horrida subsp. horrida, mientras que ^{García-Mendoza (2011)} y ^{Thiede (2020)} la ubicaron como un sinónimo de A. ghiesbreghtii Verschaff.; decisión que necesita ser reevaluada, dado que la circunscripción taxonómica de la especie no es clara (^{Cházaro-Basañez et al., 2020}), ni aún su autoría. ^{Thiede (2020)} y WFO Plant List (^{WFO, 2025}) consideraron como publicación válida el cátalogo de ^{Verschaffelt (1862)}, mientras que ^{Smith y Figuereido (2014)} concluyeron que el nombre debería ser citado como A. ghiesbreghtii Hort. ex Jacobi.

Recientemente, ^{Starr y Davis (2019)} describieron Agave oteroi del Puente Calapa, Oaxaca, en los límites con Puebla, sobre suelos aluviales poco profundos y ocasionalmente en afloramientos rocosos de arenisca, o rara vez de caliza a lo largo del río Hondo y sus drenajes laterales. La distinguen por sus hojas verdes, comúnmente obovadas, margen córneo, amplio, extremadamente pronunciado en el dorso de la espina terminal. Mencionaron su estrecha relación con Agave titanota Gentry, de la que es coespecífica y con la que se le ha confundido frecuentemente. Al respecto, ^{Hernández y Otero (1984)}, después de 10 años de exploraciones en la Sierra Mixteca, mencionaron que “A 1000 m de altitud hemos colectado un hermoso Agave no identificado, de formas muy irregulares en sus blancas espinas y de hojas anchas y compactas; crecen también Agave marmorata, A. karwinskii, A. gilbeyi y otros”. Los autores identificaron correctamente la última especie; sin embargo, supusieron que las plantas recolectadas podrían tratarse de un taxón diferente (^{Otero y Torres Hernández, 1995}). Los especímenes fueron distribuidos originalmente como Agave titanota y también como Agave sp. “Sierra Mixteca” FO-076 (^{Guillot Ortiz y Van Der Meer, 2014}), lo que causó una considerable confusión acerca de su identidad, ya que las plantas desarrolladas en numerosos invernaderos y jardines botánicos fueron adjudicadas a una amplia variación de A. titanota.

La localidad mencionada por ^{Haage y Schmidt (1873)} como Tehuaca (sic) es altamente probable que se trate de la cuenca del Río Hondo en las cercanías del Puente Calapa donde crece silvestre y es abundante. Esta área montañosa a 37 km al SE de la ciudad de Tehuacán, ha sido accesible en las últimas tres décadas, por el paso de la autopista Tehuacán-Oaxaca, pero antiguamente era atravesada por un camino de herradura, transitado por comerciantes que viajaban de la Mixteca Alta a Tehuacán, a lo largo del río Hondo (G. Santiago, com. pers.). Ante las evidencias mostradas de que se trata de una misma especie, en este trabajo y aplicando el Principio de Prioridad, Artículo 11.4 del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (Código de Shenzhen) (^{Greuther y Rankin-Rodríguez, 2018}), se reconoce que Agave gilbeyi (^{Haage y Schmidt, 1873}) es el nombre más antiguo para el taxón descrito como A. oteroi (^{Starr y Davis, 2019}).

Agave gilbeyi F. ^{Haage & F. Schmidt, Gard. Chron., 1873}: 1305, f. 270. 1873. Fig. 6.

TIPO: MÉXICO. Puebla, Tehuaca (Tehuacán), plant in the collection of Mr. J. T. Peacock, at Sudbury House, Hammersmith, (London). (lectotipo: f. 270, Gard. Chron., 1873: 1305. 1873, aquí designado).

≡ Agave horrida var. gilbeyi (Hort. Haage & Schmidt) ^{Baker, Gard. Chron., n.s. 7: 621, f. 101. 1877}.

≡ Agave roezliana var. gilbeyi Trel., Stand. Cycl. Hort. 1: 237. 1914.

= Agave oteroi G.D. Starr & T. J. Davis, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 91(2): 134. 2019.

TIPO: MÉXICO. Oaxaca, District Coixtlahuaca, municipality Tepelmeme, 0.25 mi from Puente Calapa in side drainage of the Rio Hondo, Sierra Mixteca, 1049 m, 18.15995°N, 97.25711°W, 15.I.2018, G. D.^{Starr 2018}-011 (holotipo: ARIZ-436146!-2 pliegos, isotipo: MEXU, no localizado).

Plantas perennes, surculosas o solitarias, acaules; rosetas compactas o laxas, 50-80 × 50-100 cm; hojas 20-35, 25-35 × 9-13.5 cm, 2-4 veces más largas que anchas, ovadas, obovadas o lanceoladas, erectas y rígidas, fibrosas, láminas aplanadas o ligeramente cóncavas, ásperas, color verde, verde-amarillento o glaucescente, rara vez con una banda longitudinal más pálida, envés con impresiones profundas de los dientes, base engrosada, ápice acuminado o agudo, frecuentemente involuto, margen recto a ondulado, córneo, continuo, 2-6 mm de ancho, grisáceo o blanquecino, dentado, 8-9 dientes por lado, 1.5-2(-3) × (0.5-)1-1.5 cm, irregulares, a veces bífidos, rectos, curvados, uncinados o doblados, con o sin dientecillos intersticiales más pequeños, color grisáceo o marrón-castaño, muy juntos y continuos o separados por (0.5-)1-3(-5) cm, espina terminal 2.5-5.5 × 1-1.5 cm, cónica, ampliamente acanalada en la haz, decurrente por 5.5-10 cm, frecuentemente formando una placa córnea 4-7 × 3-5 cm, deltoide, envés aquillado, la base córnea irregular penetra hasta 1 cm, color variable del marrón-castaño al blanco-grisáceo; inflorescencias espiciformes 2.4-4 m de largo, erectas, fértiles en la mitad o tercio distal, pedúnculo verde-glauco, brácteas 12-17(-21) × 1.5-2 cm, largamente triangulares, cartáceas, superficie papilosa, margen entero, espina terminal 1-1.5 cm de largo, cónica, rojiza, brácteas florales 4-6 cm de largo, más largas que las flores; flores 2 por nudo, 3-4(-4.5) cm de largo, angostamente campanuladas, color verde pálido en el exterior, verdoso blanquecino al interior, tubo del perigonio 0.1-0.2 × 0.4-0.5 cm en la porción distal, tépalos 1.5-2 × 0.4-0.5 cm, oblongos, rectos en antesis, subiguales; estambres con filamentos 4-5 cm de largo, insertos en la parte distal del tubo, blanquecinos, anteras 1-1.5 × 0.1 cm, amarillas; ovario 1-1.6(-2.4) × 0.3-0.4 mm, cilíndrico, verde pálido, cuello 3.0-4.0 mm de largo, estilo 4-5 cm de largo, blanquecino, estigma trilobado; cápsulas 1.5-2 × 0.8-1 cm, elipsoidales, semillas 3-4 × 2-2.5 mm, semicirculares, sin ala, negras.

Figura 6: Lectotipo de Agave gilbeyi F. Haage & F. Schmidt (tomado de ^{Baker, 1873}). 

Distribución y hábitat: especie endémica de la cuenca del río Hondo, en los límites de los estados de Oaxaca y Puebla, municipios Tepelmeme Villa de Morelos (Oaxaca) y San José Miahuatlán (Puebla). Se desarrolla sobre areniscas de color pardo, en laderas rocosas de fuerte inclinación, a una elevación de 975-1065 m. Forma parte del bosque tropical caducifolio con Agave dissimulans, A. kerchovei, A. macroacantha, A. marmorata Roezl, A. titanota, Bursera morelensis, Ceiba parvifolia, Cephalocerus columna-trajani, C. tetetzo, Euphorbia rossiana, Gyrocarpus moccinoi Espejo, Hechtia spp., Ipomoea teotitlanica, Mammillaria spp., Opuntia spp., Plocosperma buxifolium Benth. y Parkinsonia praecox.

Fenología: florece de diciembre a enero y fructifica de febrero a abril.

Nombre común y usos: por la forma y suculencia de las hojas se conoce como maguey cachetón. Antiguamente no se utilizaba; ahora se ocupa en algunas áreas de Puebla para hacer mezcal o para su venta como plantas ornamentales. Las características de la roseta, y sobre todo la armadura de las hojas, la hacen una planta llamativa, apreciada en el mercado internacional, lo que conlleva un saqueo de las semillas y en ocasiones de las plantas.

Etimología: se desconoce a qué persona fue dedicada la especie.

Estado de conservación: la especie tiene una extensión de presencia (EOO) estimada de 0.722 km² y un área de ocupación (AOO) de 8 km² con una sola población conocida, la cual se ve afectada por la perturbación del hábitat, bajo número de individuos en estado reproductivo y la extracción de plantas o semillas para su comercialización nacional e internacional. De acuerdo con las categorías de riesgo establecidas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT, 2010}), por su distribución restringida, hábitat específico, alta vulnerabilidad e impacto a sus poblaciones en la naturaleza, se propone como en Peligro de extinción (P). Con base en las categorías y criterios de la IUCN (2025), esta especie se considera en la categoría En Peligro (EN), criterio B1ab(i, v).

Especímenes adicionales examinados: MÉXICO. Oaxaca, distrito Coixtlahuaca, municipio Tepelmeme Villa de Morelos, 500 m al S del río Hondo, 975 m, 18°09'33''N, 97°15'54''W, 18.I.2003, A. Castañeda y A. García-Mendoza 138 (MEXU); ladera N del río Hondo, en los límites de Oaxaca y Puebla, carr. Oaxaca - Tehuacán, 1040 m, 18°09'37''N, 97°16'00''W, 30.XI.2002, A. García-Mendoza y A. Castañeda 7477 (MEXU); cerro calizo al Sur del río Hondo, en los límites de Oaxaca y Puebla, carr. Oaxaca - Tehuacán, 975 m, 18°09'32''N, 97°16'00''W, 18.I.2003, A. García-Mendoza y A. Castañeda 7490 (MEXU); río Hondo, 600 m al Este del Puente Calapa, 972 m, 18°09'46.22''N, 97°15'23.40''W, 13.XII.2023, A. García-Mendoza et al. 12057 (MEXU); río Hondo, 700 m al Este del Puente Calapa, 1004 m, 18°09'45.89''N, 97°15'21.88''W, 13.XII.2023, A. García-Mendoza et al. 12058 (MEXU). Puebla, municipio San José Miahuatlán, Puente Calapa, km 89, autopista Tehuacán - Oaxaca, 28.I.1999, I. Calzada 22824 (MEXU); cerro 1 km al Oeste del Puente Calapa, río Hondo, 1036 m, 18°09'39''N, 97°15'57''W, 18.I.2003, A. García-Mendoza y A. Castañeda 7485 (MEXU); abajo del Puente Calapa, 1040 m, 18°09'54.6''N, 97°15'44.0''W, 14.II.2014, A. García-Mendoza et al. 10343 (MEXU).

Comentarios taxonómicos: Agave gilbeyi de la sección Heteracanthae es una especie con hojas heteromórficas. Se encuentran plantas en rosetas compactas, hojas cortas, ovadas u obovadas, márgenes córneos amplios, pocos dientes, grandes y muy juntos entre sí, espinas por lo regular con una placa córnea muy evidente en el envés; o bien plantas de mayor tamaño con rosetas laxas, hojas lanceoladas, dientes por lo general rectos, más distantes entre sí y espinas sin placa córnea o esta poco evidente (Fig. 7). La especie con mayor semejanza morfológica es Agave titanota, cuyas diferencias se muestran en el cuadro 3. Los ejemplares Calzada 22824, Castañeda 138, García-Mendoza 7477, 7485 y 7490 fueron reconocidos como parte de este complejo por ^{García-Mendoza (2011)}. ^{Starr y Davis (2019)} mencionaron que la especie se desarrolla sobre suelos aluviales, poco profundos y ocasionalmente en afloramientos rocosos de arenisca y rara vez de caliza a lo largo del río Hondo. Agave gilbeyi comparte hábitat con otras cinco especies de agaves, por lo que ^{Starr y Davis (2019)} consideraron que puede existir hibridización entre esta especie, A. kerchovei y A. titanota, especialmente en las cercanías del Puente Calapa.

Figura 7: Agave gilbeyi F. Haage & F. Schmidt. A. planta con inflorescencia; B. roseta compacta; C. espina con placa córnea; D. dientes del margen; E. brácteas del pedúnculo; F. porción de la inflorescencia; G. flores; H. cápsulas inmaduras; I. hábitat. Fotografías: Abisaí García-Mendoza. 

Lectotipificación y circunscripción de Agave titanota Gentry

En noviembre de 1967, Howard Scott Gentry realizó un viaje a través de La Mixteca, colectando plantas interesantes, especialmente agaváceas. El día 24 herborizó Furcraea longaeva Karw. & Zucc. (Gentry 22471) y el holotipo de Agave scaposa Gentry (Gentry 22472) en la Sierra de Mahuisapan, y el día 25 los ejemplares tipo de A. titanota (Gentry 22474), en la localidad de Rancho Tambor. Gentry (1982) indicó que el holotipo está depositado en el herbario US, institución donde no se ha encontrado y tampoco se localiza en JSTOR Global Plants (^{JSTOR, 2025}). En octubre de 2002, los dos primeros autores de este artículo visitaron dicho herbario, sin hallarlo. Al respecto, ^{Thiede (2020)} mencionó que el ejemplar citado no está accesible electrónicamente y quizá nunca se envió. Sin embargo, los especímenes conservados en el herbario ARIZ con números de folio ARIZ 265732-265734 se asumen como el material original, ya que Gentry escribió de propia mano en las etiquetas “Type Collection”, “Agave titanota Gentry”. Además, cuenta con el sello “Gentry Herbarium”. A partir de estos ejemplares se escogió el lectotipo citado a continuación.

Agave titanota Gentry, Agaves Cont. N. Amer. 176-180. 1982. Table 7.1, Figs. 7.38-7.41. Fig. 8.

Figura 8: Lectotipo de Agave titanota Gentry (ARIZ-BOT-0004774). 

TIPO: MÉXICO. Oaxaca, (distrito Coixtlahuaca, municipio Tepelmeme Villa de Morelos), Rancho Tambor, ca. 17 miles W of San Antonio, 975-1219 m, cliffs & ledges of limestone canyon, 25.XI.1967, H. S. Gentry y N. Tejeda 22474 (lectotipo: ARIZ-BOT-0004774!, isolectotipos: ARIZ-BOT-0004773!, ARIZ-BOT-0005806!, ASU-0021171!, DES-00032297!, MEXU-00352835!, MEXU-00352851!, MEXU-00411263!, MICH-1050286A!, MICH-1050286B!, MICH-1050286C!, aquí designado).

Plantas perennes, solitarias, a veces surculosas, subcaulescentes; rosetas laxas, rara vez compactas, 100 × 120-150 cm; hojas 22-25, (22-)50-66 × (10-)12-14 cm, 4-5 veces más largas que anchas, lanceoladas u ovadas, erectas y rígidas, fibrosas, láminas aplanadas o ligeramente cóncavas, superficie finamente granular, glauco-blanquecinas, base engrosada, ápice acuminado, involuto, margen recto a ondulado, córneo, continuo, 2-3 mm ancho, grisáceo o blanquecino, dentado, 8-12(-23) dientes por lado, 0.7-1.5(-2) × 0.3-0.8(-1) cm, deltoides a irregulares, rectos o curvados, color grisáceo o marrón-castaño, separados por 2-5(-10) cm, espina terminal 4-5(-6) × 1.5-2 cm, ampliamente cónica, acanalada en la haz, decurrente por 6-14 cm, envés aquillado, la base córnea penetra hasta 2 cm, color variable del marrón-castaño al blanco-grisáceo; inflorescencias espiciformes 3 m de largo, erectas, fértiles en la mitad distal, pedúnculo verdoso, brácteas 12-17(-21) × 1.5-2 cm, largamente triangulares, cartáceas, margen entero, espina terminal 1-1.5 cm de largo, cónica, rojiza; flores 2 por nudo, 4.5-5 cm de largo, angostamente campanuladas, color verde pálido en el exterior, verdoso blanquecino al interior, tubo del perigonio 0.2-0.4 × 1-1.2 cm en la porción distal, tépalos 2-2.2 × 0.3-0.5 cm, oblongos, rectos en antesis, subiguales; estambres con filamentos 4.5-5.5 cm de largo, insertos en la parte distal del tubo, verdoso-amarillentos, anteras 1.2-1.5 × 0.1 cm, purpúreas; ovario 2-2.5 × 0.4-0.5 mm, cilíndrico, verdoso, cuello 3.0-5.0 mm de largo, estilo 4.5-7 cm de largo, verdoso-blanquecino, estigma trilobado; cápsulas 2-2.7 × 1-1.3 cm, elipsoidales, semillas 3.5-4 × 2 mm, semicirculares, sin ala, negras.

Distribución y hábitat: crece en acantilados y afloramientos de caliza en la cuenca del río Xiquila, con poblaciones atípicas en la cuenca del río Hondo, entre el cerro Santa Lucía y Puente Calapa y hacia el este en el cerro Tepetzozonga (^{Starr y Davis, 2019}), a una elevación de 900-1800 m. Forma parte del bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo con Agave kerchovei, A. macroacantha, Bursera morelensis, Ceiba parvifolia, Cephalocerus columna-trajani, Fouquieria purpusii Brandegee, Hechtia spp. e Ipomoea teotitlanica.

Fenología: florece de noviembre a enero y fructifica de febrero a mayo.

Nombre común y usos: se conoce como rabo de león cenizo (^{Gentry, 1982}) o maguey del sol (^{SEMARNAT, 2010}).

Etimología: el epíteto específico proviene del griego titanos = tiza, en alusión al color blanco alabastro de las hojas, semejante al mármol.

Estado de conservación: se encuentra en el listado de especies en riesgo de la NOM-059-SEMARNAT-2010 en la categoría Amenazada (A) (^{SEMARNAT, 2019}), bajo una circunscripción amplia que incluye a Agave gilbeyi (^{García-Mendoza, 2003}). En sentido estricto, Agave titanota tiene una extensión de presencia (EOO) estimada de 105.736 km² y un área de ocupación de 24 km², con cuatro subpoblaciones conocidas, las cuales se ven afectadas por la perturbación del hábitat debido al cambio de uso de suelo, bajo número de individuos en estado reproductivo y saqueo de semillas y plantas para su comercio nacional e internacional (García-Mendoza et al., 2020). Bajo esta nueva circunscripción se sigue considerando como Amenazada (^{SEMARNAT, 2010}) y con base en las categorías y criterios de la IUCN (2019), se ubica en la categoría Vulnerable (VU), criterio B1ab (iii, v).

Especímenes adicionales examinados: MÉXICO. Oaxaca, distrito Coixtlahuaca, municipio Tepelmeme Villa de Morelos, 500 m SO del puente río Hondo, carretera Tehuacán - Oaxaca, 900 m, 18°09'11''N, 97°16'24''W, 5.V.1997, A. García-Mendoza y L. de la Rosa 6488 (MEXU); ladera N del río Hondo, límites de Oaxaca y Puebla, cultivada en el Jardín Botánico, 19°19'6.26''N, 99°11'39.38''W, 24.X.2011, A. García-Mendoza 9586 (MEXU); antes de la entrada a Puente Colosal, NO de Tepelmeme, 1802 m, 17°56'43.9''N, 97°16'16.2''W, 8.III.2018, A. García-Mendoza y S. Franco Martínez 11253 (Jardín Botánico); ladera O de la Huerta del río Xiquila, camino a Mahuisapan, 1460 m, 18°00'41.72''N, 97°15'4.93''W, 8.III.2018, R. Medina et al., 6097 (Jardín Botánico). Puebla, municipio San José Miahuatlán, 500 m al O del Puente Calapa, 900 m, 18°09'44''N, 97°15'49''W, 18.I.2003, A. Castañeda y A. García-Mendoza 139 (MEXU).

Comentarios taxonómicos: Agave titanota, de la sección Heteracanthae, se diferencia de A. gilbeyi por las hojas lanceoladas, de 50-66 cm de largo, de color blanco-alabastro, dientes de menor tamaño, más separados entre sí; flores más grandes, al igual que el tubo del perigonio y también por las cápsulas de mayor tamaño (Fig. 9). La especie también presenta rosetas compactas y pequeñas, pero con hojas del color glauco distintivo.

Figura 9: Agave titanota Gentry. A. planta con infrutescencia; B. roseta; C. espina; D. dientes del margen; E. brácteas del pedúnculo; F. porción de la inflorescencia; G. disección de una flor; H. cápsulas maduras; I. hábitat. Fotografías: Abisaí García-Mendoza.