Taxonomía

Moquilea fasciculata Prance) (^{Sothers & Prance, Kew Bull. 71(4, 58): 34. 2016}. Fig. 1.

≡Licania fasciculata^{Prance, Acta Amazonica 8(4): 579, f. 2. 1978}. TIPO: PANAMÁ. Provincia de Panamá, en la carretera a la zona de Santa Rita, 31.VIII.1972, fl., M. Correa y R. Dressler 1815 (holotipo: MO-2468618!, isotipos: F-2029900!, NY-00428319!, PMA-30789!).

Árbol 8-12 m de altura; ramitas jóvenes tomentulosas, tendiendo a glabras con la madurez, lenticelas abundantes (poco visibles en el material colombiano); estipulas asilares, 3-5 mm de largo, membranosas, visibles hacía el ápice de las ramitas, ligeramente pubérulas; peciolos 5-10 mm de largo, tomentulosos a ligeramente tomentulosos, teretes; lámina elíptica a oblonga a oblonga-lanceolada, ligeramente coriácea, 8-14 cm de largo, 2.8-5 cm de ancho, base cuneada, ápice acuminado (acumen 4-7 mm de largo), haz glabro, envés con densa pubescencia lanosa gris a amarillenta (algo naranja); nervio medio resaltado y ligeramente tomentuloso en el haz, prominente en el envés; 15-19 pares de venas secundarias, ligeramente impresas en el haz, prominentes en el envés; inflorescencias racemosas, fasciculadas, 1-2.5 cm de largo, flores tan densamente agrupadas que no se aprecia el raquis, brácteas y bractéolas 4-10 mm de largo, ovadas, tomentulosas, parcialmente persistentes; flores 6-7 cm de largo, receptáculo cupuliforme, tomentoso en las caras externa e interna, cáliz con 5 lóbulos puntiagudos, tomentulosos en ambas caras, pétalos 5, tomentulosos en ambas caras, amarillos a cremas en vivo; estambres cerca de 60, completamente insertados en un anillo, longiestamíneos excediendo la longitud del cáliz, glabros unidos en la base, debajo de estos hay una densa pubescencia; estilo pubescente en la base y sección media de su longitud, ovario piloso; frutos leñosos, color café, cortamente pedunculados, pedúnculo 7-13 mm de largo, 4.8-10.5 cm de diámetro, globosos, tendiendo a irregulares por la presencia de conspicuas nudosidades, epicarpio rugoso y arenoso al tacto, mesocarpio fibroso en corte longitudinal, 7.5-15 mm de grosor, endocarpio 2-2.5 mm de grosor, ocasionalmente este se adhiere a la semilla, dándole un aspecto rugoso; semilla globosa, 2-5.5 cm de diámetro, superficie externa rugosa, de color café, cuando seca es fácilmente separable en dos cotiledones de color negro (Figs. 1, 2A, 3D).

Figura 1: Moquilea fasciculata (Prance) Sothers & Prance. A. detalle de una ramita florífera; B. detalle de la inflorescencia; C. detalle del fruto y semillas; D. detalle de una ramita fructífera; E. detalle de frutos sobre ramas primarias; F. detalle del fruto sobre ramita terciaria. A, B, C y D tomados de Palacios Duque 364 (CHOCO); E y F tomados de Palacios Duque 378 (CHOCO). 

Distribución y hábitat: de acuerdo con ^{Prance (1978}; ¹⁹⁸⁹), ^{Prance y Sothers (2003)}; ^{Correa et al. (2004)} y ^{Sothers et al. (2016)}, M. fasciculata era una planta conocida solo de Panamá, restringida a las provincias de Colón, Panamá y la comarca de San Blas, prosperando entre 350 y 500 m s.n.m. Sin embargo, ^{Correa et al. (2004)} la ubicaron entre 500 y 1000 m s.n.m. en el bosque perennifolio ombrófilo tropical latifoliado submontano de la región Caribe. Con estos nuevos registros en el Chocó se amplía su distribución. En Quibdó las plantas prosperan en la franja de bosque pluvial tropical, por debajo de 135 m s.n.m., en suelos bien drenados, con pendiente ligeramente pronunciada y creciendo asociada con especies como Andira inermis (W. Wright) Kunth ex DC. (Fabaceae), Brosimum utile (Kunth) Oken (Moraceae), Couma macrocarpa Barb. Rodr. (Apocynaceae), Hortia colombiana Gleason (Rutaceae), Pentagonia macrophylla Benth. (Rubiaceae), Trichospermum galeottii (Turcz.) Kosterm. (Malvaceae), Eschweilera sp, Grias sp. y Gustavia sp. (Lecythidaceae).

Notas: existe una discrepancia entre la información geográfica “consignada” en el holotipo (MO) y los isotipos (F, NY y PMA). En la descripción original (^{Prance, 1978}) no está citada la provincia en la que se realizó la colección; solo se cita el dato: “zona de Santa Rita”. Las publicaciones posteriores (^{Prance, 1989}; Prance and Sothers, 2003; ^{Sothers et al., 2016}; ^{TROPICOS, 2025b}) citan que el holotipo fue colectado en la provincia de Colón. Sin embargo, en los isotipos (F, NY y PMA) está escrito que la colección fue realizada en la Provincia de Panamá. Se resalta que en el holotipo el nombre de la Provincia “Colon” está escrito a mano, mientras que las etiquetas de los isotipos son completamente mecanografiadas (en la Figura 4 se presentan comparativamente las etiquetas de los especímenes de la serie típica). Lo anterior sugiere que la etiqueta del holotipo fue alterada con posterioridad a la descripción y publicación original de la especie. También las etiquetas de los isotipos fueron elaboradas con posterioridad, dado que además de estar completamente mecanografiadas, en la determinación llevan como fecha el año 1982. Se considera que los datos correctos de la localidad son los consignados en los isotipos y por ello son presentados y usados en esta contribución.

Las inflorescencias de M. fasciculata son cortas y compactas, blanco a amarillentas en vivo y café cuando secas (Figs. 1A, B, 2A, 3D). Las flores presentan abundantes estambres, rojizos a café-negruzcos al secar. Debido a que los especímenes Correa et al. 1852 (MO no visto, PMA! (Fig. 2B), McPherson 10610 (MO, NY no vistos) y Paredes 952 (K, MO no vistos, PMA!) que fueron estudiados por ^{Prance (1978)}, ^{Prance y Sothers (2003)} presentaban frutos inmaduros y ligeramente fragmentados, esta estructura no se había descrito en su totalidad.

En las colecciones colombianas (Palacios Duque 364 y Palacios Duque 378), los frutos están presentes tanto en las ramas primarias como en las terciarias, y son globosos tendiendo a irregulares por la presencia de nudosidades en las que no se observó presencia de insectos o larvas que sugiriera una infección (Fig. 1C, D, E, F).

Figura 2: Moquilea fasciculata (Prance) Sothers & Prance. A. detalle del isotipo (PMA); B. detalle del paratipo con frutos inmaduros (PMA). 

Entre las colecciones de Panamá se observó una ligera diferencia en el tamaño de las hojas y el aspecto de la superficie del fruto. Sin embargo, el carácter de la inflorescencia no varía y sugiere que los especímenes pertenecen a M. fasciculata. Entre las colecciones con frutos, las de Quibdó (Palacios Duque 364 y Palacios Duque 378) y la colección Correa et al. 1852 con frutos juveniles (Fig. 2 B) son afines, presentando el mismo tipo de pericarpo nudoso e idéntica morfología foliar con nervios ascendentes.

Estado de conservación en Colombia: Moquilea fasciculata se conoce por ocho colecciones, seis de Panamá (Provincias de Colón, Panamá y San Blas) y dos de Colombia (Departamento del Chocó). Siguiendo los criterios de evaluación de la Lista Roja de la ^{IUCN (2012}, ²⁰²²), el bajo número de individuos registrados en cerca de 53 de años permitiría haberla evaluado para ambos países bajo el criterio D (población muy pequeña) y categorizarla como En Peligro Crítico (CR). Sin embargo, ^{Condit (2022)} la ubicó en la categoría de Preocupación Menor (LC), lo cual puede estar asociado a su presencia en las cercanías de tres áreas naturales protegidas de Panamá. Por el contrario, las colecciones colombianas están fuera del rango de cualquier área natural nacional protegida y de acuerdo con la Corporación Autónoma Regional para el Desarrollo Sostenible del Chocó (^{CODECHOCO, 2022}), el municipio de Quibdó y su cabecera municipal Quibdó, hábitat natural de esta especie, están siendo afectados por la creciente deforestación asociada con el crecimiento urbanístico de la ciudad, la expansión de cultivos y de entables mineros. Esta amenaza sobre su hábitat natural, así como la ausencia de más colecciones de M. fasciculata en otras regiones de Colombia, permiten que a nivel regional (Colombia) sea asignada a la categoría En Peligro Crítico (CR), bajo el criterio C (tamaño poblacional pequeño y en declive) subcriterio C2 a(i) y el criterio D (tamaño poblacional muy pequeño o restringido).

Material adicional examinado: COLOMBIA. Departamento del Chocó, Municipio de Quibdó, barrio el Jardín, sector Zona Minera, Antes del batallón militar, predios del Señor Nilo, 10.VIII.2023, fl., fr., L. Palacios Duque 364 (CHOCO 18229, CHOCO 18230, CHOCO 18232, COL, HUA); Barrio Flores de Buenaños, 27.IX.2023, fl., fr., Palacios Duque L. 378 (CHOCO). PANAMÁ. Provincia de Colón, Santa Rita - Aguas Claras, parcela 31, 7.VIII.2003, fl., fr., R. Pérez et al. 1054 (PMA 61166, PMA 61298, PMA 61299; SCZ 13923). Provincia de Panamá, camino de Llano a Cartí, aproximadamente entre los 14-18 km de la carretera a Chepo, 400 m, 20.II.1973, fr. (inmaduros), M. Correa et al. 1852 (PMA 6702); Provincia de Panamá, El Llano to Cartí road, 7.5 km N of Panamerican Highway, 350-500 m, 23.I.1977, fl., J. P. Folsom 1435 (PMA 27333). Comarca de San Blas, Kuna Yala, Campamento Nusagandi, en la carretera El Llano - Cartí, a 19.1 km de la carretera Panamericana, cuadrante Nusagandi y sendero Nusagandi, 09°20'N, 078°59'W, 350 m, 19.III.1993, fr. (inmaduro), Paredes R. 952 (PMA 0115909); Comarca de San Blas, Kuna Yala, Nusagandi, sede de campo Pemansky, aprox. 20 km on El Llano - Cartí road, trails near station, aprox. 78°59'W, 09°18'N, 350 m, 1.V.1992, fr., R. Paredes et al. 734 (SCZ 3793, SCZ 8348).

Figura 3: Moquilea cabrerae (Cuatrec.) Sothers & Prance. A. detalle de la inflorescencia, Moquilea durifolia (Cuatrec.) Sothers & Prance; B. detalle de la inflorescencia, Moquilea espinae (Prance) Sothers & Prance; C. detalle de la inflorescencia, M. fasciculata (Prance) Sothers & Prance; D. detalle de la inflorescencia, Moquilea magnifructa Sothers & Prance; E. detalle de la inflorescencia (Palacios Duque 366 (CHOCO), Moquilea veneralensis (Cuatrec.) Sothers & Prance; F. detalle de la inflorescencia, razón 0.375 mm. A, B, F a partir de los isotipos (COL), C holotipo (CHOCO), D isotipo (PMA). 

Figura 4: Moquilea fasciculata (Prance) Sothers & Prance. A. etiqueta del holotipo (MO); B, C, D. etiquetas de los isotipos (F, NY, PMA). A, B y C, descargadas de TROPICOS (^{TROPICOS, 2025a}), Virtual herbarium (^{NYBG, 2025}), y Field Museum (^{FMNH, 2025}). 

Afinidades taxonómicas

Moquilea fasciculata es una entidad que se distingue dentro del género por su inflorescencia axilar, racemosa, fasciculada y con flores densamente agrupadas. Si bien su inflorescencia la hace bastante distinguible de otras especies, caracteres vegetativos como sus láminas foliares, nervios secundarios y los frutos de gran tamaño (Palacios Duque 378) pueden hacer pensar que se trata de Moquilea magnifructa Sothers & Prance. Sin embargo, se distinguen por las inflorescencias cortas, con flores densamente agrupadas en M. fasciculata, y las largas inflorescencias racemosas en panículas, con flores laxamente distribuidas sobre el eje de la inflorescencia en M. magnifructa. También se puede confundir con Moquilea veneralensis (Cuatrec.) Sothers & Prance, especie con inflorescencias terminales similares a las de M. magnifructa, aunque con flores de menor tamaño (^{Cuatrecasas, 1951}). De acuerdo con ^{Prance (1978}, ¹⁹⁸⁹), también es similar a Moquilea cabrerae (Cuatrec.) Sothers & Prance y Moquilea durifolia (Cuatrec.) Sothers & Prance. Además, es comparable con Moquilea espinae (Prance) Sothers & Prance. A excepción de M. fasciculata, estas especies presentan inflorescencias racemosas, paniculiformes y junto a M. fasciculata son presentadas comparativamente en la figura 3.

Se presenta una clave para diferenciar a M. fasciculata de sus especies más afines y presentes en la región pacífica de Colombia, Chocó biogeográfico colombiano (^{Gentry, 1982}; ^{Forero y Gentry, 1989}; ^{Pérez-Escobar et al., 2019}).