Introducción

El género Opuntia (L.) Mill. tiene una distribución natural en América, donde existen más de 200 especies (^{Hunt et al., 2006}). En México se han reconocido desde 66 hasta poco más de 90 especies (^{Hernández et al., 2014}; ^{Villaseñor, 2016}), siendo uno de los géneros mejor representados y de mayor distribución en el país. El género se distingue por sus tallos aplanados, conocidos como cladodios, la presencia de glóquidas, comúnmente conocidas como alhuates o ahuates, y hojas sésiles que surgen cuando el cladodio es joven y que posteriormente caducan (^{Anderson, 2001}; ^{Majure et al., 2012}). Otros aspectos morfológicos importantes incluyen la presencia o ausencia de pubescencia en la epidermis de los cladodios, el número de series de aréolas que tienen los cladodios, la morfología y color de las espinas, aréolas y glóquidas.

En el estado de Sinaloa se reportan desde nueve hasta 14 especies de Opuntia (^{Scheinvar et al., 2013}; ^{Hernández et al., 2014}; ^{Villaseñor, 2016}; ^{Vega-Aviña et al., 2021}) con formas de crecimiento variadas: arbóreas (p. ej. O. spraguei J.G. Ortega), arbustivas (p. ej. O. rileyi J.G. Ortega, O. wilcoxii Britton & Rose), decumbentes (O. decumbens Salm-Dyck, O. puberula Hort. Vindob. ex Pfeiff.) y erectas de tallos cilíndricos (O. pubescens H.L. Wendl. ex Pfeiff.), pero no rastreras. La principal causa de la diferencia en los números reportados se debe a distintos criterios taxonómicos, ya que algunos autores incluyen a O. decumbens y O. puberula como especies independientes, mientras que otros aceptan a O. rileyi y O. spraguei como sinónimos de O. tomentosa Salm-Dyck (^{Korotkova et al., 2021}).

En el centro-sur del estado de Sinaloa, México, se ubica el Área para la Protección de la Flora y Fauna Meseta de Cacaxtla (APFFMC) con una extensión de 50,862 ha, siendo la única reserva federal que protege la selva baja caducifolia en el estado. Un inventario reciente reportó la presencia de 389 especies nativas de plantas leñosas y semileñosas en el APFFMC, incluyendo 21 especies de Cactáceas y cinco del género Opuntia: O. karwinskiana Salm-Dyck, O. puberula (citada como O. decumbens), O. rileyi, O. spraguei y O. wilcoxii (^{Márquez-Salazar et al., 2022}).

Durante un muestreo realizado en agosto de 2017, con el objetivo de determinar la composición florística y analizar la diversidad de plantas leñosas de las selvas secas en el centro-sur de Sinaloa, en un área próxima al APFFMC, se localizaron dos poblaciones, aparentemente sanas, de una especie del género Opuntia, con hábito postrado que no coincidía con la descripción de las especies reportadas para Sinaloa. En el presente trabajo se describe y nombra a la especie nueva, se discute su afinidad morfológica con las series Tunae (Schumann) Britton & Rose (presente en México) y Curassavicae Britton & Rose (ausente en México) y se presenta un cuadro comparativo de las especies del género Opuntia más afines.

Materiales y Métodos

El muestreo inicial llevado a cabo en 2017 condujo al descubrimiento de dos poblaciones muy próximas entre sí de una especie rastrera de Opuntia que se diferenciaba claramente del resto de especies mexicanas conocidas. De agosto de 2018 a enero de 2024 se realizaron visitas frecuentes al sitio para realizar colectas botánicas, registro fotográfico y monitoreo de la fenología de estas poblaciones de Opuntia. Las imágenes obtenidas y los materiales colectados se analizaron simultáneamente en los herbarios DES y CIIDIR (acrónimos según ^{Thiers, 2023}). Los materiales se examinaron utilizando un microscopio estereoscópico (Velab, VE-S3, Ciudad de México, México).

Se revisaron ejemplares de Opuntia depositados en los herbarios CIIDIR, DES, HCIAD, HJBC, MEXU y UAS (acrónimos según ^{Thiers, 2023}) y literatura especializada (^{Britton y Rose, 1963}; ^{Bravo-Hollis, 1978}; ^{Anderson, 2001}; ^{Arias y Bravo-Hollis, 2002}; ^{Guzmán et al., 2003}; ^{Pinkava, 2004}; ^{Scheinvar et al., 2013}; ^{Villaseñor, 2016}; ^{Vega-Aviña et al., 2021}; ^{Díaz et al., 2022}) y se determinó que se trataba de una especie nueva para la ciencia.

Se evaluó el estado de conservación provisional empleando los criterios de la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{IUCN, 2022}). Se omiten las coordenadas precisas por motivos de conservación.

Resultados

Taxonomía

Opuntia eruca Millán-Otero, R. Puente & Pío-León, sp. nov. Figs. 1, 2.

Figura 1: Opuntia eruca Millán-Otero, R. Puente & Pío-León. A. hábito; B. individuo con ramificación; C. individuo sin ramificaciones; D. detalle de cladodio en invierno (turgente); E. detalle de cladodio en junio (temporada seca); F. cladodio joven; G. y H. flor; I. fruto; J. semilla en diferentes planos de luz. 

Figura 2: Opuntia eruca Millán-Otero, R. Puente & Pío-León. A. y B. hábito; C. vista frontal de la flor; D. corte longitudinal de la flor mostrando androceo y gineceo; E. vista posterior de la flor; F. detalle de cladodio con fruto; G. semillas. Ilustración de Leslie Martínez Ruby con base en el ejemplar tipo y fotografías de individuos en campo. 

TIPO: MÉXICO. Sinaloa, municipio San Ignacio, cercano a los límites del Área de Protección de Flora y Fauna Meseta de Cacaxtla, selva baja caducifolia, 2.VI.2020, M. G. Millán-Otero 497 (holotipo: CIIDIR!, isotipos: DES!, HCIAD!, MEXU!).

Opuntia eruca can be distinguished from the other Opuntia species by its prostrate habit, stem segments with 4-7 rows or areoles, reddish glochids and pedunculate fruits.

Plantas postradas, hasta 85 cm de largo, sin tronco definido, sin ramificación o a veces con dos ramificaciones; cladodios adultos 4-12 × 2.5-5 cm, fácilmente desprendibles entre sí, oblanceolados a oblongos, epidermis pubescente, color verde, frecuentemente con manchas púrpura-rojizas debajo de la aréola, ápice obtuso, base estrecha; aréolas 4-5 mm de largo, circulares a ovaladas, superficiales, dispuestas en 4-7 series, 1-2 cm distantes entre sí, tricomas blancos en cladodios nuevos; hojas presentes en artículos nuevos, subuladas, cónicas, hasta 1 cm de largo, verde a rojizas, ápice rojizo; espinas 1-3(-6) por aréola, 0.5-6.6 cm de largo, retorcidas, generalmente 2 divergentes, retrorsas a difusas o a veces erectas, retrorso-barbadas hacia el ápice, color blanco-grisáceo, ámbar-amarillentas cuando son juveniles, más claras hacia el extremo distal y la base más oscura, a veces blancas, las más largas generalmente se presentan en los cladodios más viejos; glóquidas rojizas a tintas, abundantes, dispuestas en la parte superior de las aréolas, a veces alrededor; flores 5-5.5 × 5.5-7 cm en antesis, pericarpelo 2-3 × 0.8-1 cm, clavado, pubescente, aréolas 2 mm de diámetro, 1 cm de distantes entre sí, circulares con tricomas blancos alrededor y algunas glóquidas de color rojizo; tépalos externos 1.2-1.5 × 1-1.2 cm, deltoides a oblanceolados, amarillos, algunos con bordes rojizos, tépalos internos 3 × 1.5 cm, anchamente espatulados, amarillos, ondulados hacia el ápice, ápice mucronado; estambres 1-1.2 cm de largo, insertos, filamentos blancos, anteras 2 mm de largo; estilo 1.4-1.7 cm de largo, blanco; estigma 8-lobulado, 4 mm de largo, verde claro; frutos ca. 4.3 × 1.5 cm, pedunculados, verde claro, tres series de aréolas separadas por 1 cm, con fieltro blanco y glóquidas rojizas; semillas más de 40 por fruto, reniformes a orbiculares, 3.5-4 × 3.2-3.5 mm.

Distribución y hábitat: solo se conoce de una localidad vecinal al Área de Protección de Flora y Fauna Meseta de Cacaxtla, en el municipio San Ignacio, Sinaloa, alrededor de 60 m s.n.m., en un área intermedia entre el APFFMC y el Río Piaxtla (Fig. 3). Habita en la selva baja caducifolia con algunos elementos de selva baja espinosa caducifolia y crece en suelos vertisoles con roca volcánica, asociado con especies de Cactaceae como Cylindropuntia thurberi (Engelm.) F.M. Knuth, Mammillaria mazatlanensis K. Schum., Opuntia puberula, O. spraguei J.G. Ortega, Stenocereus alamosensis (J.M. Coult.) A.C. Gibson & K.E. Horak, S. martinezii (J.G. Ortega) Buxb. y Pilosocereus purpusii (Britton & Rose) Byles & G.D. Rowley, así como con las especies características de la selva baja caducifolia de Sinaloa: Agave angustifolia Haw., Bursera fagaroides Engl., Bromelia pinguin L., Euphorbia bracteata Jacq., Cenostigma eriostachys (Benth.) Gagnon & G.P. Lewis, Croton spp., Haematoxylum brasiletto H. Karst, Plumeria rubra L., Jatropha cordata Müll.Arg. e Ipomoea arborescens (Humb. & Bonpl. ex Willd.) G.Don.

Figura 3: Mapa de distribución conocida de Opuntia eruca Millán-Otero, R. Puente & Pío-León. Se omiten las coordenadas exactas por motivos de conservación. 

Fenología: florece en junio y fructifica de julio a agosto.

Etimología: el epíteto “eruca” que lleva esta especie, proviene del latín y significa “oruga”. Hace alusión a la similitud que presentan las plantas con las orugas, debido a su crecimiento postrado, sus cladodios segmentados y a la apariencia de estar en movimiento.

Estado de conservación preliminar: hasta el momento se conoce su presencia en una sola localidad, la cual presenta un aparente buen estado de conservación de la vegetación nativa. Sin embargo, las áreas vecinales inmediatas son de aprovechamiento agropecuario y presentan una presión creciente de apertura para actividades agropecuarias, lo que podría poner en riesgo a ambas poblaciones en un tiempo muy corto. Basado en lo anterior y empleando el criterio D2 de la Lista Roja de la ^{IUCN (2022)}, se propone el estado de conservación provisional Vulnerable (VU).

Otros ejemplares analizados: MÉXICO. Sinaloa, municipio San Ignacio, alrededores de la comunidad Duranguito, selva baja caducifolia, 13.I.2023, J. F. Pío-León et al. 645 (CIIDIR, HCIB, MEXU, USON); loc. cit., 29.VI.2024, M. G. Millán-Otero et al. 569 (HCIAD, HJBC).

Discusión

Opuntia eruca posee características morfológicas muy distintivas del resto de especies de Opuntia presentes en México y Sinaloa, y se le puede diferenciar fácilmente por la combinación de hábito postrado, cladodios oblanceolados a oblongos, glóquidas rojizas o tintas y frutos pedunculados. Considerando solo especies mexicanas, O. eruca tiene afinidad con las especies de la serie Tunae (^{Bravo-Hollis, 1978}), principalmente O. puberula (= O. maxonii J.G. Ortega) (incluyendo a O. decumbens), con la cual es simpátrica, pero se diferencian porque esta última posee hábito decumbente, tronco definido, aunque pequeño, cladodios ovales u obovados, glóquidas amarillentas, espinas más cortas, mayormente distribuidas en los bordes del cladodio y frutos globosos (vs. hábito postrado sin tronco definido, cladodios oblanceolados, glóquidas rojas, espinas más largas y distribuidas en la mayor parte del cladodio y frutos pedunculados) (Cuadro 1). El resto de las especies de Opuntia en Sinaloa tienen hábitos de crecimiento arbustivo o arborescentes, espinas generalmente blancas o blanco-amarillentas en estadios juveniles y adultos, glóquidas amarillas y frutos globosos (^{Bravo-Hollis, 1978}; ^{Arias y Bravo-Hollis, 2002}; ^{Guzmán et al., 2003}; ^{Scheinvar et al., 2013}; ^{Villaseñor, 2016}; ^{Vega-Aviña et al., 2021}; ^{Díaz et al., 2022}; ^{Márquez-Salazar et al., 2022}), por lo que la nueva especie es fácilmente diferenciable.

No se descarta la posibilidad remota de que esta nueva especie tenga un origen híbrido entre especies relacionadas como O. puberula y O. pubescens. No obstante, la evidencia morfológica actual nos sugiere que no es así, debido a que no se encontraron patrones morfológicos intermedios en O. eruca, como la presencia de un tronco definido, en mayor o menor medida, además de que ninguna de las especies mencionadas presenta glóquidas rojizas o frutos pedunculados. Otro aspecto relevante es que en toda el área documentada con presencia de O. eruca no se observó presencia de O. pubescens, la cual tampoco se ha registrado en el APPFMC (^{Márquez-Salazar et al., 2022}), el sitio más próximo que cuenta con un inventario florístico (Fig. 3).

Por otra parte, O. eruca parece tener mayor afinidad con la serie Curassavicae, distribuida en el sureste de los Estados Unidos de América (Carolina del Norte, Florida y Texas) y en el Caribe, pero no en México (^{Britton y Rose, 1963}; ^{Pinkava, 2004}), por lo que esta podría ser la primera especie del grupo para el país. Las especies de esta serie presentan hábito postrado, cladodios que se desprenden fácilmente, los distales semicilíndricos o no totalmente planos y algunas de ellas poseen frutos pedunculados o piriformes (^{Britton y Rose, 1963}) (Cuadro 1). Opuntia drummondii Graham (incluyendo a O. pusilla (Haw.) Haw. y O. tracyi Britton) es la especie con mayor afinidad morfológica, pero se diferencia por sus artículos glabros y tuberculados, glóquidas amarillo-café, espinas solo en la parte distal o sin espinas, color café a gris con la madurez y menos de 10 semillas por frutos, además de su hábitat en suelos arenosos o dunas costeras y distribución disjunta (^{Britton y Rose, 1963}; ^{Pinkava, 2004}). El resto de las especies de la serie Curassavicae se caracterizan por una ramificación abundante, crecimiento postrado y ascendente y glóquidas no rojizas (^{Britton y Rose, 1963}).

El desarrollo biológico de O. eruca es similar al de la especie Stenocereus eruca (Brandegee) Gibson & Horak. Se ha observado que los cladodios nuevos se generan en la época de lluvias, tienen un tamaño menor al de los más basales y están dispuestos de forma ascendente, postrándose y enraizándose cuando son viejos. Los cladodios viejos con el tiempo se desprenden de la planta y se desintegran. Este tipo de desarrollo genera un efecto migratorio en la especie, pero aún se requieren más estudios de campo para obtener más información de su ciclo biológico.

Con el presente descubrimiento, el estado de Sinaloa llega a seis especies endémicas o casi endémicas de la familia Cactaceae: Cochemiea thomasii García-Mor., Rodr. González, J. García-Jim. & Iamonico, Opuntia eruca, O. spraguei, O. rileyi, Peniocereus papillosus (Britton & Rose) U. Guzmán y Stenocereus martinezii (^{Villaseñor, 2016}; ^{García-Morales et al., 2020}; ^{Pío-León et al., 2023}). Si bien O. spraguei y O. rileyi son especies poco estudiadas y algunos trabajos las incluyen como sinónimos de O. tomentosa, se destaca que los seis taxones mencionados se distribuyen exclusivamente en la selva baja caducifolia del estado, la cual es de las más afectadas por las actividades antropogénicas en la región (agricultura e infraestructura) (^{Monjardín-Armenta et al., 2017}), por lo que el presente trabajo debería de motivar aún más los esfuerzos por su conservación.