Zona de estudio

La REBIOSH se localiza en la región sur del estado de Morelos, en los municipios Amacuzac, Ayala, Puente de Ixtla, Jojutla, Tlaquiltenango y Tepalcingo, entre las coordenadas 18°20' y 18°34' latitud norte y 95°51' y 99°21' longitud oeste, con una superficie de 590.3 km² y un intervalo altitudinal entre 620 y 2280 m. El límite natural al norte es el Río Amacuzac, colinda al oeste con los municipios Teotlalco y Jolalpan del estado de Puebla y con los municipios Buena Vista de Cuellar y Huitzuco de los Figueroa del estado de Guerrero (^{Dorado et al., 2005}) (Fig. 1).

Figura 1: A. ubicación del estado de Morelos en México; B. localización de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla en la parte sur de Morelos (en verde); C. acercamiento a la zona de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla (en verde). 

Fisiográficamente la REBIOSH se ubica en la porción oriente y sur del Eje Neovolcánico Transversal, en la parte occidental de la Sierra Madre del Sur (^{Arias et al., 2002}; ^{Dorado et al., 2005}; ^{Valenzuela et al., 2010}). Hidrológicamente se encuentra en la Cuenca del Río Balsas y la subcuenca del Río Amacuzac, conformada al oriente por el Arroyo Quilamula, al norte el Río Cuautla y al occidente el Río Salado, los cuales drenan hacia el Río Amacuzac (^{Dorado et al., 2005}; ^{INEGI, 2006}; ^{Sorani y Rodríguez, 2020}). Su topografía es principalmente accidentada y presenta una serie de valles en el extremo norte, al oriente una serie de lomeríos y serranías, al occidente una zona montañosa conocida como “Cerro Frío” ubicado en el extremo norte de la Sierra de Huitzuco (^{Dorado et al., 2005}; ^{INEGI, 2011}). El suelo está constituido principalmente por rocas ígneas y sedimentarias, dominando los tipos Feozem háplico, Regosol éutrico y Litosol (^{Dorado et al., 2005}; ^{INEGI, 2017}; ^{Sorani y Rodríguez, 2020}).

El tipo de clima es Aw0´´(w)(i´)g, cálido subhúmedo, el más seco de los subhúmedos, con una temperatura media mensual entre 7 y 14 °C. La temperatura más alta oscila entre 26 y 27°C y se presenta en el mes de mayo en la parte occidental en el “Cerro Frío”. La precipitación promedio es de 900 mm anuales principalmente de junio a octubre, habiendo una baja o ausencia de lluvia durante agosto, conocida como canícula (^{García, 1981}; ^{Dorado et al., 2005}; ^{INEGI, 2008}).

Trabajo de campo y de gabinete

De enero 2013 a diciembre 2015 se llevaron a cabo aproximadamente 30 salidas de campo en la REBIOSH, para la recolección de 2400 ejemplares botánicos en sitios poco explorados, utilizando la metodología de ^{Lot y Chiang (1986)} y ^{Sánchez-González y González (2007)}. El material colectado está depositado en el herbario HUMO (^{Thiers, 2023}) del Centro de Investigación en Biodiversidad y Conservación, de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos. A partir de 2020, se realizó en el herbario HUMO una búsqueda detallada del material botánico colectado en la REBIOSH y también se revisaron, en el Portal de Datos Abiertos (^{UNAM, 2024}), las colecciones biológicas del Herbario Nacional MEXU (^{Thiers, 2023}) de la Universidad Nacional Autónoma de México.

Se llevó a cabo una consulta de las bases de datos disponibles en la página electrónica de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (^{CONABIO, 2020}), para obtener información de los ejemplares colectados en proyectos financiados y relacionados con la zona de estudio: ^{Dorado (1997)}, Inventario Florístico de la Sierra de Huautla (B054); ^{Dorado (2001)}, Sierra de Huautla-Cerro Frío, Morelos, Proyecto de Reserva de la Biosfera (Q025); ^{Ramírez-Rodríguez (2017)}, Inventario Florístico Complementario de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, REBIOSH (JK015) y ^{Bonilla-Barbosa (2018)}, Flora vascular acuática de las áreas naturales protegidas del estado de Morelos (JK004).

Los datos obtenidos se integraron en una hoja de trabajo en Excel^© que permitió organizar la información, confeccionar una lista de especies e integrar los datos de tipos de vegetación, formas de vida, altitud y fenología. En esta hoja de trabajo también se incluyó el estado de conservación de cada especie usando el criterio de la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{UICN, 2024}) y el de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT, 2010}, ²⁰¹⁹).

La determinación del material recolectado y la corroboración de ejemplares de herbario fue realizada por todos los autores. Para la ubicación taxonómica de las familias, géneros, especies, subespecies y variedades se siguieron los criterios de ^{PPGI (2016)} para Lycopodiopsida y Polypodiopsida; ^{Christenhusz et al. (2011)} para Gimnospermas y ^{APG IV (2016)} para Angiospermas. La nomenclatura, aceptación y autoridad taxonómica de especies e infraespecies siguió los criterios del sitio electrónico de la International Plant Names Index (^{IPNI, 2024}).

Con la finalidad de estimar la similitud entre la flora reportada por otros estudios florísticos cercanos al área de estudio, como son la Cuenca del Rio Balsas (^{Fernández et al., 1998}), la Porción Sur-Mixteca Poblana (^{Guízar-Nolasco et al., 2010}) y el municipio Buenavista de Cuéllar (^{Morales-Saldaña et al., 2015}), se utilizó el índice de Jaccard (IJ) (^{Real y Vargas, 1996}; ^{Cornejo-Tenorio et al., 2013}). Este índice calcula el grado de similitud entre dos conjuntos, sea cual sea el tipo de elementos, por medio de la formula:

donde a es el número de especies presentes en ambos conjuntos, b y c son el número de especies presentes en el primero y segundo conjunto, respectivamente, teniendo como resultado valores entre 0 y 1.

Riqueza florística

La flora de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla está representada por 131 familias, 551 géneros, 1124 especies y 59 subespecies y variedades (Apéndice). Las Angiospermas resultaron ser el grupo con la mayor riqueza florística: las Eudicotiledóneas registran 888 especies (79%), seguidas por las Monocotiledóneas con 176 (15.66%) y Magnoliides con 10 (0.88%). En menor proporción están las Polypodiopsida, Lycopodiopsida y Gimnospermas (Cuadro 1). Se obtuvieron 378 nuevos registros para la REBIOSH, equivalentes a 33.89%, con 273 especies de Eudicotiledóneas, 73 especies de Monocotiledóneas y en menor proporción Lycopodiopsida, Polypodiopsida y Magnoliides (Cuadro 2).

Las familias y géneros con mayor riqueza de especies se presentan en el Cuadro 3. Las 16 familias más diversas agrupan 60.56% de las especies y 16.93% de los géneros. Destacan las familias Fabaceae (con 149 especies), Asteraceae (131), Poaceae (58), Euphorbiaceae (48), Malvaceae (41), Apocynaceae (35), Rubiaceae (31), Acanthaceae (28), Convolvulaceae (32) y Pteridaceae (32). Por otro lado, entre los 16 géneros más diversos de la REBIOSH están Ipomoea L. (21 especies), Hemionitis L. (21), Euphorbia L. (19), Bursera Jacq. ex L. (14), Salvia L. (13), Senna Mill. (12), Solanum L. (12) y Cyperus L. (12).

De las 1124 especies registradas para la REBIOSH, 60 se identificaron como no nativas (NN en el Apéndice); estas se agrupan en 52 géneros y 29 familias (Cuadro 4). Ejemplos de estas especies son: Acmella alba (L.Hér.) R.K. Jansen, Arundo donax L., Cissus alata Jacq., Cryptostegia grandiflora Roxb. ex R. Br., Cyperus iria L., Hemionitis bonariensis (Wildd.) Christenh., Melinis repens (Willd.) Zizka, Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger, Plantago major L., Plumbago zeylanica L., Ricinus communis L. y Wolffia brasiliensis Wedd. (Apéndice).

Formas de vida

La forma de crecimiento más frecuente es la herbácea con 631 especies (56.13%), seguida de los árboles (186, 16.54%); arborescentes solo están representados con cuatro especies (0.35%) (Fig. 2). Las familias con más especies en el estrato arbóreo son Fabaceae (54), Burseraceae (14), Moraceae (8), Bignoniaceae (7), Anacardiaceae (6), Euphorbiaceae (6) y Malvaceae (6). En el arbustivo son Fabaceae (37), Asteraceae (28), Euphorbiacea (18) y Rubiaceae (12). En las herbáceas se trata de Asteraceae (103), Poaceae (59), Fabaceae (42), Malvaceae (34), Pteridaceae (32), Cyperaceae (24), Euphorbiaceae (24), Acanthaceae (20) y Lamiaceae (19). En cuanto a las trepadoras son Convolvulaceae (27), Apocynaceae (22), Fabaceae (19), Dioscoreaceae (9), Sapindaceae (7) y Malpighiaceae (8). En relación con los tipos de vegetación y sus formas de vida, en todos ellos las hierbas representan la forma de vida más diversa.

Figura 2: Formas de vida de las especies de plantas encontradas en la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, México, y su proporción respecto al total de las 1124 especies. 

Fenología

El comportamiento fenológico de todas las especies durante el año muestra que el periodo más bajo para floración y fructificación se presenta de enero a junio. El periodo más alto ocurre en julio, agosto, octubre, noviembre y diciembre. Se observa un descenso en septiembre, lo cual concuerda con la marcada estacionalidad que se presenta entre las épocas de lluvias y secas (Fig. 3).

Figura 3: Comportamiento fenológico de la flora de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, México, durante un año. 

Estado de conservación

Con base en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT, 2010}, ²⁰¹⁹) y la Lista Roja de especies en peligro de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{UICN, 2024}), se encontró que 367 especies de plantas, equivalentes a 32.65% de la flora de la Reserva, han sido evaluadas y ubicadas en algún punto de la escala de categorías de conservación de estas listas. Así, 13 especies se encuentran en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT, 2010}, ²⁰¹⁹), una en Peligro de extinción (P): Dalbergia congestiflora Pittier (Fabaceae), cuatro Amenazadas (A) y ocho sujetas a Protección especial (Pr). Las especies amenazadas (A) son Hymenocallis guerreroensis T.M. Howard, (Amaryllidaceae), Handroanthus impetiginosus (Mart. ex DC.) Mattos (Bignoniaceae), Coryphantha elephantidens (Lem.) Lem. (Cactaceae) y Sapium macrocarpum Müll. Arg. (Euphorbiaceae). La Lista Roja señala a seis especies como Casi Amenazada (NT), dos con Datos insuficientes (DD), 12 Vulnerables (VU), cinco Amenazadas (EN) y 336 con Preocupación Menor (LC) (Fig. 4). Las especies evaluadas como amenazadas (EN) son Agave cupreata Trel. & A. Berger (Asparagaceae), Dalbergia congestiflora Pittier (Fabaceae), Lonchocarpus andrieuxii M. Sousa (Fabaceae), Cedrela oaxacensis C. DC. & Rose (Meliaceae) y Swietenia humilis Zucc. (Meliaceae) (Apéndice). De las familias encontradas en este estudio, Fabaceae y Cactaceae muestran el mayor número de especies evaluadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT, 2010}, ²⁰¹⁹) y en la ^{UICN (2024)}. De éstas la familia Fabaceae presenta más especies con categorías de riesgo: una Amenazada (EN), tres Vulnerables (VU), una sujeta a Protección especial (Pr) y una Casi Amenazada (NT); mientras que de las especies de Cactaceae, una está Amenazada (A), una Vulnerable (VU), dos sujetas a Protección especial (Pr) y una Casi Amenazada (NT) (ver Apéndice).

Figura 4: Especies en peligro en la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, México según la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). El eje Y y el número sobre la barra indican el número de especies en la categoría respectiva: NT=Casi Amenazadas, DD=Datos insuficientes, VU=Vulnerables, EN=Amenazadas, LC=Preocupación Menor. 

Comparación florística

La mayor cantidad de especies compartidas se presentó con el municipio Buenavista de Cuéllar (53.84%), seguida de la Porción Sur-Mixteca Poblana (44.44%) y en menor proporción la Cuenca del Río Balsas (22.37%). Se pudo determinar que la mayor riqueza por km² entre estas cuatro áreas de estudio se localiza en Buenavista de Cuéllar (2) y el comportamiento fue similar en la REBIOSH (1.92). Por otro lado, hubo una menor riqueza en la Porción Sur-Mixteca Poblana (0.21). En relación con el mayor índice de similitud, esta se manifestó en la Cuenca del Río Balsas y en el municipio Buenavista de Cuellar (0.15) (Cuadro 5).

De acuerdo con la clasificación de ^{Rzedowski (1978)}, se determinaron cuatro tipos de vegetación en la Reserva: bosque tropical caducifolio, bosque de Quercus, bosque mixto de Quercus-Pinus y vegetación acuática y subacuática (Fig. 5). Además, existe una zona de transición entre el bosque tropical caducifolio y el bosque de Quercus. La mayor riqueza de especies se presentó en el bosque tropical caducifolio con 864, seguida de la vegetación subacuática con 76, y en menor proporción el bosque de Quercus con 75. En la vegetación acuática se encontraron 59 especies estrictas de esta comunidad, y en el bosque mixto de Quercus-Pinus se registraron 25. La zona de transición entre el bosque tropical caducifolio y el bosque de Quercus alberga 99 especies (Fig. 6).

Figura 5: Tipos de vegetación en la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, México. A. Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. en el bosque mixto de Quercus-Pinus; B. bosque tropical caducifolio; C. bosque tropical caducifolio y el río Amacuzac; D. bosque de Quercus; E. vegetación acuática y subacuática con la base de un árbol de Taxodium mucronatum Ten. 

Figura 6: Riqueza de especies de plantas vasculares por tipo de vegetación en la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, México. El eje Y y el número sobre la barra indican el número de especies por tipo de vegetación respectivo: BTC=bosque tropical caducifolio, BTC-BQ=transición del bosque tropical caducifolio y bosque de Quercus, VSA=vegetación subacuática, BQ=bosque de Quercus, VA=vegetación acuática, BQ-BP=bosque mixto de Quercus-Pinus. 

Bosque tropical caducifolio

En esta comunidad vegetal se encontró una riqueza de 864 especies (Fig. 6, Apéndice). Este tipo de vegetación se distingue por su fisonomía y fenología en donde sus especies pierden las hojas durante la temporada más seca del año, así como por su composición florística y requerimientos ecológicos (^{Rzedowski, 1978}). Se encuentra en altitudes entre 620 y 1800 m, en suelos someros y pedregosos, principalmente sobre laderas de los cerros. Este tipo de vegetación se distribuye principalmente hacia la parte central de la Reserva y con base en ^{Dorado et al. (2005)}, se estima que ocupa entre el 50 y 60% de la superficie de esta.

En el estrato arbóreo se registraron 128 especies con alturas de 3-12(15) m. Sobresalen por su estatura Bursera grandifolia (Schltdl.) Engl., Conzattia multiflora (B.L. Rob.) Standl., Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb., Ficus insipida Willd., Ipomoea arborescens (Humb. & Bonpl. ex Willd.) G. Don, Lonchocarpus rugosus Benth. subsp. apricus (Lundell) M. Sousa y Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. Dentro de las especies más frecuentes destacan Agonandra racemosa (DC.) Standl., Alvaradoa amorphoides Liebm., Cascabela thevetioides (Kunth) Lippold, Crescentia alata Kunth, Bursera bipinnata (DC.) Engl., Ficus cotinifolia Kunth, Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth., Sapium macrocarpum Müll. Arg., Senna skinneri (Benth.) H.S. Irwin & Barneby (Fig. 7A), Trichilia hirta L. y Sapindus saponaria L. Por su corteza de colores llamativos, brillantes y exfoliantes se encuentran Bursera grandifolia, Conzattia multiflora, Erythrina americana Mill., Ficus petiolaris Kunth, Jatropha cordata (Ortega) Müll. Arg, Mariosousa coulteri (Benth.) Seigler & Ebinger y Pseudosmodingium perniciosum (Kunth) Engl. Dentro de esta comunidad se registraron cuatro especies arborescentes: Brahea dulcis (Kunth) Mart., Lophocereus marginatus (DC.) S. Arias & Terrazas, Pachycereus grandis Rose (Fig. 7B) y Stenocereus stellatus (Pfeiffer) Riccob.

Figura 7: Algunas especies representativas de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, México. A. Senna skinneri (Benth.) H.S. Irwin & Barneby; B. Pachycereus grandis Rose; C. Mammillaria spinosissima Lem.; D. Ipomoea bracteata Cav.; E. Eysenthardtia polystachya (Ortega) Sarg.; F. Byrsonima crassifolia (L.) Kunth; G. Ruellia intermedia Leonard. 

Esta comunidad presenta un estrato arbustivo de 137 especies, con un promedio de crecimiento de 0.5-3 m. Destacan Calea ternifolia Kunth, Euphorbia schlechtendalii Boiss., Hamelia patens Jacq., Indigofera platycarpa Rose, Lantana camara L., Mimosa polyantha Benth., Opuntia decumbens Salm-Dyck, Pittocaulon bombycophole (Bullock) H. Rob. & Brettell, Senna holwayana (Rose) H.S. Irwin & Barneby, Triumfetta semitriloba Jacq., Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. y Verbesina crocata (Cav.) Less.

Las herbáceas resultaron ser las más diversas con 459 especies, creciendo 0.1-1.5 m de alto, siendo más abundantes en la temporada de lluvias principalmente en áreas perturbadas y en una menor proporción en las conservadas. Entre ellas destacan las especies de plantas con flores Aeschynomene americana L., Bessera elegans Schult. f., Elytraria imbricata (Vahl) Pers., Crotalaria cajanifolia Kunth, Loeselia glandulosa (Cav.) G. Don, Mammillaria spinosissima Lem. (Fig. 7C), Oenothera rosea L´Hér. ex Aiton, Richardia scabra L., Salpianthus purpurascens (Cav. ex Lag.) Hook. & Arn., Senna uniflora (Mill.) H.S. Irwin & Barneby y Sclerocarpus papposus (Greenm.) Feddema. En las Lycopodiopsida y Polypodiopsida, con 47 especies creciendo en cañadas sobre taludes de rocas con bastante humedad, están Adiantum capillus-veneris L., Anemia tomentosa (Savigny) Sw., Asplenium pumilum Sw., Dryopteris rossii C. Chr., Hemionitis kaulfussii (Kunze) Christenh., Hemionitis ovata (Desv.) Christenh., Selaginella lepidophylla (Hook. & Grev.) Spring y Woodsia mollis (Kaulf.) J. Sm.

Con respecto a las plantas trepadoras se registraron 116 especies. Destacan Canavalia villosa Benth., Clematis dioica L., Heteropterys brachiata (L.) DC., Ipomoea bracteata Cav. (Fig. 7D), Mascagnia polybotrya (A. Juss.) Nied., Nissolia fruticosa Jacq. y Pristimera celastroides (Kunth) A.C. Sm. Se pudo observar que las plantas epífitas en general son escasas en esta comunidad. Sin embargo, especies como Oncidium microstigma Rchb. f., Tillandsia achyrostachys E. Morren ex Baker, Tillandsia caput-medusae E. Morren, Tillandsia makoyana Baker, Tillandsia recurvata (L.) L. y Viridantha ignesiae (Mez) Espejo pueden encontrarse con cierta frecuencia, sobre todo en cañadas.

De acuerdo con los trabajos de ^{Galván (2009)} y ^{Galván-González et al. (2022)}, se reconocieron 20 especies parásitas en el estrato arbóreo, arbustivo y herbáceo, como Agonandra racemosa (DC.) Standl., Castilleja arvensis Schltdt. & Cham., Cladocolea oligantha (Standl. & Steyerm.) Kuijt, Lamourouxia rhinanthifolia Kunth, Lennoa madreporoides Lex., Krameria secundiflora Moc. & Sessé ex DC., Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb., Psittacanthus calyculatus (DC.) G. Don y Schoepfia schreberi J.F. Gmel.

Bosque de Quercus

Se ubica en la parte occidental de la reserva, en una altitud entre 700 y 2200 m, principalmente en zonas montañosas de suelos someros y rocosos con abundante hojarasca y materia orgánica. Esta comunidad cuenta con una riqueza de 75 especies (Fig. 6, Apéndice).

Se registraron nueve especies en el estrato arbóreo que miden entre 5 y 15 m de altura, como Arbutus xalapensis Kunth, Buddleja americana L., Cascabela thevetioides (Kunth) Lippold, Eysenhardtia orthocarpa (A. Gray) S. Watson, Euphorbia calyculata Kunth, Quercus castanea Née, Sapium macrocarpum Müll., Vitex hemsleyi Briq. y Quercus magnoliifolia Née. En ocasiones esta última es la especie dominante.

Con respecto a los arbustos, destacan especies como Ctenodon petraeus (B.L. Rob.) A. Delgado, Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob. & Brettell, Euphorbia schlechtendalii Boiss., Hamelia patens Jacq. y Pittocaulon praecox (Cav.) H. Rob. & Brettell. En el estrato herbáceo se encuentran 35 especies, como Adiantum tricholepis Fée, Crusea hispida (Mill.) B.L. Rob., Echeandia reflexa (Cav.) Rose, Eryngium columnare Hemsl., Euphorbia lasiocarpa Klotzsch, Iresine interrupta Benth., Loeselia glandulosa (Cav.) G. Don, Macroptilium atropurpureum (DC.) Urb., Oenothera rosea L´Hér. ex Aiton y Salvia mexicana L.

En esta comunidad crecen algunas especies epífitas como Oncidium microstigma Rchb. f., Prosthechea citrina (Lex.) W.E. Higgins, Prosthechea concolor (Lex.) W.E. Higgins, Tillandsia cossonii Baker y Viridantha mauryana (L.B. Sm.) Espejo. Con respecto a las trepadoras se encuentran seis especies: Antigonon leptopus Hook. & Arn., Dioscorea temascaltepecensis Knuth, Ipomoea conzattii Greenm., Matelea crenata (Vail) Woodson, Rhynchosia macrocarpa Benth. y Ampelocissus acapulcensis (Kunth) Planch.

Bosque tropical caducifolio-bosque de Quercus

En la transición entre estas dos comunidades se encontraron 99 especies (Apéndice, Fig. 6), en altitudes entre 700 y 1900 m. En el estrato arbóreo destacan Arbutus xalapensis, Bursera bipinnata, Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg. (Fig. 7E), Ficus cotinifolia, Harpalyce formosa DC., Ipomoea murucoides Roem. & Schult., Juniperus flaccida Schltdl., Lysiloma acapulcense, Plumeria rubra L., Prunus serotina Ehrh., Quercus acutifolia Née, Q. castanea y Trichilia hirta L.

Para el estrato arbustivo se registran Barkleyanthus salicifolius, Bouvardia cordifolia DC., Byrsonima crassifolia (L.) Kunth (Fig. 7F), Calliandra grandiflora (L´Hér.) Benth., Mimosa polyantha Benth., Stillingia zelayensis (Kunth) Müll. Arg. y Triumfetta semitriloba, entre otras. En el estrato herbáceo es posible encontrar representantes de Aeschynomene americana L., Bessera elegans, Calochortus barbatus (Kunth) J.H. Painter, Elytraria imbricata (Vahl) Pers., Iresine angustifolia Euphrasén, Tagetes lucida Cav., Euphorbia graminea Jacq., Crotalaria pumila Ortega, Salpianthus purpurascens (Cav. ex Lag.) Hook. & Arn., Ranunculus petiolaris Humb., Bonpl. & Kunth, Richardia scabra y Ruellia intermedia Leonard (Fig. 7G).

En relación con las trepadoras destacan Canavalia villosa Benth., Clematis dioica, Galium mexicanum Kunth, Ipomoea ternifolia Cav., Mascagnia polybotrya (A. Juss.) Nied. y Pristimera celastroides (Kunth) A.C. Sm. Son pocas las especies parásitas en esta zona de transición, como Phoradendron dipterum Eichler, Phoradendron wattii Krug & Urb. y Struthanthus interruptus (Kunth) G. Don.

Bosque mixto de Quercus-Pinus

Se localiza a una altitud entre 1900-2200 m en un pequeño manchón ubicado al oeste de la Reserva. En este se encontraron 25 especies (Fig. 6, Apéndice), con cuatro especies de árboles: Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl., Quercus calophylla Schltdl. & Cham., Q. castanea y Q. magnoliifolia. Se identificaron pocas especies en el estrato arbustivo: Roldana chapalensis (S. Watson) H. Rob. & Brettell y R. platanifolia (Benth.) H. Rob. & Brettell.

En el estrato herbáceo destacan Aristida schiedeana Trin. & Rupr., Asclepias glaucescens Kunth, Bletia gracilis Lodd, Calochortus fuscus Schult. f., Dahlia coccinea Cav., Donnellsmithia mexicana (B.L. Rob.) Mathias & Constance, Pinguicula moranensis Kunth y Spermacoce verticillata L. Son escasas las trepadoras como Nissolia fruticosa Jacq. y Serjania racemosa Schumach.

Vegetación acuática y subacuática

En esta comunidad se registraron 135 especies, 76 de ellas subacuáticas y 59 acuáticas estrictas (Apéndice, Fig. 6), creciendo en altitudes entre 700 y 1900 m. Las subacuáticas fueron las menos frecuentes, destacando en el estrato arbóreo especies como Astianthus viminalis (Kunth) Baill, Bursera grandifolia (Schltdl.) Engl., Celtis caudata Planch., Daphnopsis americana (Mill.) J.R. Johnst., Diphysa americana (Mill.) M. Sousa, Enterolobium cyclocarpum, Ficus insipida, Microdesmia arborea (Seem.) Sothers & Prance, Lonchocarpus rugosus Benth., Microlobius foetidus (Jacq.) M. Sousa & G. Andrade, Ruprechtia fusca Fernald, Salix bonplandiana Kunth, Sapindus saponaria L., Sapium macrocarpum Müll. Arg. y Taxodium mucronatum Ten.

Entre las especies arbustivas están Nicotiana glauca Graham, Otopappus epaleaceus Hemsl., Pisonia aculeata L., Randia echinocarpa Moc. & Sessé ex DC., Rauvolfia tetraphylla L. y Triumfetta semitriloba. Las herbáceas son las más diversas: Adiantum capillus-veneris, Asclepias curassavica, Bacopa monnieri (L.) Wettst., Cyperus squarrosus L., Datura stramonium L., Eclipta prostrata (L.) L., Eleocharis elegans (Kunth) Roem. & Schult., Elephantopus mollis Kunth, Eragrostis mexicana (Hornem.) Link, Hydrolea spinosa L., Lepidium virginicum L., Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H. Raven, Nemastylis tenuis (Herb.) Benth. & Hook. f. ex S. Watson, Persicaria hispida (Kunth) M. Gómez, Cleome uniglandulosa (Cav.) DC., Rotala ramosior (L.) Koehne, Salpianthus purpurascens (Cav. ex Lag.) Hook. & Arn., Salvia leptostachys Benth., Sesbania herbacea (Mill.) McVaugh, Tripogandra serrulata (Vahl) Handlos y Xanthosoma robustum Schott.

Con respecto a las plantas estrictamente acuáticas, se encuentran Azolla filiculoides Lam. subsp. cristata (Kaulf.) Fraser-Jenk, Heteranthera limosa (Sw.) Willd., Lemna aequinoctialis Welw., Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven, Marsilea mollis B. L. Rob. & Fernald, Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus, Nasturtium officinale W.T. Aiton, Thalia geniculata L., Typha dominguensis Pers. y Zannichellia palustris L.

Riqueza florística

El Programa de Conservación y Manejo de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla (^{Dorado et al., 2005}) registra 939 especies de plantas vasculares nativas, pero se pudo determinar que solo 721 de estas son especies válidas y 143 se encuentran en sinonimia, mientras que de 75 no se encontró ningún respaldo de herbario y 136 resultaron ser introducidas. En este trabajo, se registraron 1124 especies, 59 infraespecies, 551 géneros y 131 familias, incrementándose en 33.89% (378 nuevos registros de especies) la lista anterior de ^{Dorado et al. (2005)}, para la zona de estudio. Al respecto, en todos los grupos taxonómicos se registraron especies no citadas en la mencionada publicación, destacando las Eudicotiledóneas con 273 especies (24.29%) (Cuadro 2).

Las Angiospermas concentran la mayor riqueza de especies con 1074 (95.53%) y dentro de estas, las Eudicotiledóneas resultaron ser las más diversas con 888 (79%), seguidas por las Monocotiledóneas con 176 (15.66%) y Magnoliides con 10 (0.88%). Las Lycopodiopsida y Polypodiopsida con 47 especies y las Gimnospermas con solo tres especies en la Reserva son los grupos menos diversos. Esto en parte se debe a las condiciones ambientales de la zona en donde la estacionalidad es marcada y los grupos de pteridofitas y gimnospermas son menos diversos en tales ambientes.

La mayor riqueza de géneros se presentó en 16 familias con 315 (57.16%). La mayor diversidad genérica se presenta en Asteraceae (72 géneros), Fabaceae (61), Poaceae (34), Malvaceae (22), Apocynaceae (20), Rubiaceae (14), Orchidaceae (13) y Euphorbiaceae (12) (Cuadro 3), lo cual coincide con lo reportado para México por ^{Villaseñor (2016)} y en Morelos por ^{Cerros-Tlatilpa y Galván-González (2020)}. Los géneros con mayor riqueza que incluyen más de 10 especies son: Ipomoea (21), Hemionitis (21), Euphorbia (19), Bursera (14), Salvia (13), Senna (12), Solanum (12) y Cyperus (12) (Cuadro 3).

Es importante hacer notar que Ipomoea (con 21 especies en la Reserva) corresponde a 52.5% de las 40 especies reportadas para Morelos, mientras que Euphorbia con 19 especies, representa 43.18% de las 44 reportadas para el estado (^{Villaseñor, 2016}). Otro de los géneros importantes es Bursera, el cual cuenta con una alta diversidad en la REBIOSH y es uno de los más abundantes en el estrato arbóreo del bosque tropical caducifolio. El género se distribuye principalmente en la Cuenca del Río Balsas, región considerada como su centro de diversificación y endemismo (^{Miranda, 1947}; ^{Rzedowski, 1978}, ^1991a, ^b). En México se encuentran registradas 100 especies de Bursera, de las cuales 22 ocurren en el estado de Morelos (^{Villaseñor, 2016}) y 47 en la Cuenca del Río Balsas (^{Fernández et al., 1998}). En este trabajo se registraron 14 especies, representando 14% de la diversidad del género en México, 63.63% de la de Morelos, y 29.78% de la Cuenca del Balsas.

Respecto a las familias más ricas en especies en la REBIOSH, se encuentran Fabaceae (149) y Asteraceae (131) (Cuadro 3). ^{Dorado et al. (2020)} mencionan que las Fabaceae están representadas por 302 especies en el estado de Morelos; en este sentido, casi la mitad de las especies (49.33%) se encuentran en la REBIOSH. Con respecto a las Asteraceae, ^{Villaseñor (2018)} registra 505 especies para Morelos. De estas, 25.9% se encuentran en esta área natural protegida. ^{Soriano (2020)} reporta para la REBIOSH 123 especies de esta familia, estimación casi similar a lo encontrado en este trabajo, en el cual se registran ocho especies adicionales (6.1%).

En cuanto a Lycopodiopsida y Polypodiopsida, ^{Mendoza-Ruiz y Ceja-Romero (2020)} citan para el estado de Morelos 215 especies agrupadas en 24 familias y mencionan que la familia Pteridaceae es la de mayor riqueza con 63 especies. En este estudio se presentan 47 especies en 10 familias y la de mayor riqueza se encuentra en Pteridaceae con 32, representando 21.86% para este grupo en Morelos y 50.7% en las Pteridaceae.

Especies nativas y no nativas

De acuerdo con la lista publicada por ^{Villaseñor (2016)}, de las 1124 especies encontradas en este estudio, 60 resultaron no nativas (equivalentes a 5.33% de la flora de la Reserva), mientras que 1064 son nativas de México y representan 4.56% de la flora nativa de México y 33.65% de las especies nativas registradas para Morelos por ^{Cerros-Tlatilpa y Galván-González (2020)}. Es importante resaltar que la mayoría de las especies no nativas se han naturalizado principalmente en la vegetación secundaria o con algún grado de perturbación antropogénica. Las familias más diversas con especies no nativas se encuentran en las Eudicotiledóneas (37 especies) y Monocotiledóneas (18), destacando Poaceae (12), Asteraceae (6) y Heliotropiaceae (5).

Parte de la importancia florística de la REBIOSH se destaca al considerar las tres especies nuevas que se han descrito con base en material de la Reserva: Brongniartia vazquezii Dorado (^{Dorado, 1989}), Hechtia montis-frigidi Gonz.-Rocha, Espejo, López-Ferr. & Cerros (^{González-Rocha et al., 2014}) y Salvia mcvaughii Bedolla, Lara Cabrera & Zamudio (^{Bedolla-García et al., 2011}), siendo Hechtia montis-frigidi la única especie endémica para la REBIOSH. Digna de mención también es Erythrina oliviae Krukoff, que, aunque no es endémica de la Reserva, tiene una distribución limitada a zonas de bosques secos de Chiapas, Guerrero, Michoacán, Morelos, Oaxaca y Puebla (^{Villaseñor, 2016}).

Plantas en riesgo

Solo se han evaluado 367 de las 1124 especies de plantas vasculares de la Reserva para conocer su estado de riesgo. La mayoría de ellas (336 especies) están ubicadas en la Lista Roja de la UICN en LC (Preocupación Menor), dos son datos insuficientes (DD) y las restantes 23 tienen algún grado de riesgo preocupante. Estos datos son alarmantes, ya que muestran que faltan muchas especies por evaluar y que, sin duda, aquellas que tengan una distribución limitada o poblaciones pequeñas pueden tener un riesgo alto de perderse, como es el caso de Hechtia montis-frigidi, endémica de la REBIOSH.

Comparación florística

Los resultados de este estudio muestran mayor similitud con el municipio Buenavista de Cuéllar y la Cuenca del Río Balsas; en tercer lugar, con la Porción Sur-Mixteca Poblana. Esta similitud florística de la REBIOSH con el municipio Buenavista de Cuellar y con la Cuenca del río Balsas se puede deber a su colindancia con el municipio mencionado y a que ambas presentan una vegetación similar (bosque tropical caducifolio, bosque de Quercus y bosque de pino-encino), y a que gran parte del área de la REBIOSH pertenece a la Cuenca del río Balsas. Con respecto a la Porción Sur-Mixteca, a pesar de que el estudio se realizó en una superficie mayor, esta obtuvo una menor similitud (0.09), lo que podría atribuirse a un menor esfuerzo de colecta para esta zona.

Vegetación

De los cuatro tipos de vegetación encontrados en la Reserva, el bosque tropical caducifolio con 864 especies de plantas resultó la comunidad más diversa (Fig. 6). Esta comunidad resultó con la mayor diversidad de formas de vida, en donde las hierbas fueron las más abundantes, seguidas por los arbustos y árboles. Además, las familias mejor representadas fueron Fabaceae (Leguminosae), Asteraceae (Compositae) y Poaceae (Gramineae), tal como fue referido por ^{Trejo (2010)}, y ^{Rzedowski y Calderón (2013)} para este tipo de vegetación. En este trabajo Fabaceae es la familia más diversa en cuanto a sus formas de vida, dominando el estrato arbóreo (54 especies) y el arbustivo (37). Sin embargo, respecto a las herbáceas, Asteraceae fue las más frecuente (103).

^{Bonilla-Barbosa et al. (2000)}, en su listado florístico de la flora acuática para el estado de Morelos, reportan 145 especies. En nuestro estudio este tipo de vegetación resultó con una riqueza florística de 135 especies; es decir, 93.1% de las especies de la flora acuática de Morelos se encuentran en la REBIOSH.