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Introducción
Gonolobus Michx. consta de aproximadamente 150 especies de plantas trepadoras herbáceas o sufruticosas, distribuidas desde el este de los Estados Unidos de América hasta el norte de Argentina. México y el centro-oeste de Sudamérica son sus principales centros de diversidad con alrededor de 45 y 50 especies, respectivamente (Morillo, 2023). El género se distingue por la presencia de apéndices dorsales en las anteras del ginostegio, corona ginostegial ciatiforme, generalmente carnosa, una corona anular o anillo faucial (rara vez ausente), ápice del ginostegio pentagonal y folículos (frutos) curvados en la base, con cinco costillas, o a veces lisos (Endress et al., 2019; Morillo, 2023). Las corolas presentan una alta variabilidad dentro del género, pero son de utilidad para distinguir entre especies o grupos de especies. Pueden ser rotadas, subcampanuladas o incluso tubulares, glabras o pubescentes, reticuladas o lisas, color verde a verde amarillento, rara vez blanco (p.ej., G. albiflorus W.D. Stevens, G. edulis Hemsl.) o en tonos oscuros (p.ej., G. niger (Cav.) R. Br. ex Schult.). Los lóbulos son ovados, elípticos, lanceolados (p.ej., G. sanmartinus Lozada-Pérez & E.B. Cortez) o retorcidos (p.ej., G. spiranthus Juárez-Jaimes, W.D. Stevens & Lozada-Pérez), patentes, ascendentes o reflexos (Stevens, 2005, 2016; Juárez-Jaimes et al., 2009; Alvarado-Cárdenas et al., 2020; Lozada-Pérez y Cortez-Castro, 2023).
Al igual que otras especies de la subfamilia Asclepiadoideae, los frutos de algunos Gonolobus se han reportado como comestibles, a los que se les han nombrado talayotes, cuchamperos o cuayotes (Stevens, 2005; Lascurain et al., 2010). Estos suelen consumirse tiernos o maduros. En el primer caso se aprovecha el fruto completo, antes de que las semillas se tornen fibrosas, crudo o cocinado, mientras que en el segundo se cocinan primero y posteriormente se descartan las semillas. En ambas situaciones, las formas habituales de cocinarse son asados, hervidos o en conservas.
A partir de la curación de observaciones en la plataforma iNaturalistMX (2023a), se detectaron unas plantas cuyos frutos se podían asignar al género Gonolobus, por tener la base curvada y cinco alas a lo largo del fruto. Las salidas al campo a las áreas próximas a la localidad mostrada en el registro de las plantas en cuestión permitieron ubicar varias poblaciones con flores blancas y frutos. Asimismo, los pobladores locales nos mencionaron que eran plantas de frutos comestibles. La comparación de la morfología floral y el color blanco de la corola nos permitió descartar que se tratara de alguna de las especies conocidas para el país. En el presente trabajo se describen las plantas colectadas y se proponen como una especie nueva de Gonolobus del estado de Durango, México. Se presentan láminas fotográficas, mapa de distribución, láminas comparativas y una clave de identificación para las especies de corolas blancas, así como notas sobre su consumo local.
Materiales y Métodos
Este trabajo se originó al identificar una observación de un fruto del género Gonolobus en la plataforma iNaturalistMX (2023a) por Ruíz-Flores (2023) en septiembre 2023, en los alrededores de la comunidad Santiago Bayacora, municipio Durango, Durango. Posteriormente, en julio 2024 se realizaron exploraciones a las inmediaciones de dicha localidad y se entrevistaron a pobladores locales para preguntarles si conocían alguna planta de nombre “talayote” y pedirles información sobre su localización y posibles usos. Los informantes reconocieron el nombre y nos proporcionaron información para localizarla, así como de su uso como comestible.
Durante el trabajo de campo se realizaron observaciones de los visitantes florales por alrededor de tres horas, entre las 15:00 y 18:00 pm. Los insectos observados se fotografiaron para su posterior identificación. Se colectaron ejemplares para herbario y flores en etanol al 70%, los cuales se analizaron en el herbario CIIDIR (acrónimo según Thiers, 2022). La identidad de las plantas colectadas se realizó mediante revisión de literatura (Stevens, 2005, 2016; Alvarado-Cárdenas et al., 2020; Pío-León et al., 2023; Morillo, 2023), comparación con especímenes depositados en los herbarios CIIDIR, ENCB, FCME, HUAP, MEXU y UAMIZ (acrónimos de acuerdo con Thiers, 2022) y con fotografías en la plataforma iNaturalistMX (2023a).
Se elaboró un mapa de distribución empleando el software QGIS v. 3.22.9 (QGIS, 2022) y una clave de identificación de las especies de Gonolobus con corolas blancas. El estado de conservación preliminar se propuso con base en los criterios de la IUCN (2019). El área de ocupación (AOO) se calculó con el programa GeoCAT (Bachman et al., 2011), utilizando los datos de distribución conocida.
El reconocimiento del taxón aquí propuesto se basó en el concepto cohesivo de especie (Templeton, 1989), el cual se emplea junto con los datos como parte de la hipótesis explicativa (Fitzhugh, 2005). El concepto está fundamentado en el flujo y aislamiento genético, pero considera otros factores para explicar que los individuos parecidos se mantienen cohesionados para considerarlos una especie; por ejemplo, las restricciones de la variabilidad fenotípica en los individuos y el carácter distintivo del hábitat. Estos dos últimos aspectos permiten postular que la expresión de la morfología sugiere las relaciones entre los individuos con atributos similares, mientras que su distribución nos habla de potenciales restricciones de dispersión de los individuos y de sus requerimientos ambientales, los cuales los mantienen separados del resto de individuos de las demás especies.
Resultados
Taxonomía
Gonolobus imladrisanthus Pío-León, R.M. Gutiérrez & L.O. Alvarado, sp. nov. Figs. 1-2.
TIPO: MÉXICO. Durango, municipio Durango, 3.5 km al E de Santiago Bayacora, 2090 m s.n.m., 23°52'35''N, 104°38'55''W, 21.VII.2024, J. F. Pío-León y M. Gutiérrez 723 (holotipo: CIIDIR!, isotipos: CIIDIR!, FCME!, HCIAD!, MEXU!, USON!).
Figura 1: Gonolobus imladrisanthus Pío-León, R.M. Gutiérrez & L.O. Alvarado. A. hábito; B. inflorescencia; C. acercamiento a la flor; D y E. frutos; F. polinarios; G y H. visitantes florales. Créditos fotográficos de Maximiliano Gutiérrez-Sánchez (A, B, D y E) y Fernando Pío-León (C, F-H).
Figura 2: Gonolobus imladrisanthus Pío-León, R.M. Gutiérrez & L.O. Alvarado. A. botón; B. corte de un botón para observar la morfología del ginostegio y su corona ginostegial; C. vista frontal de la flor madura; D. vista lateral de la flor madura donde se observa el limbo, sus lóbulos reflexos y los apéndices dorsales de las anteras con los lóbulos ascendentes. Ilustración de Leonardo O. Alvarado-Cárdenas con base en fotografías y material preservado del ejemplar tipo.
Gonolobus imladrisanthus is similar to G. edulis because of its white, pubescent corollas broadened at the base (urceolate-campanulate), but differs by its bi-lobed ascending dorsal anther appendages (vs. rounded and patent to reflexed), corolla lobes not thickened at the margin (vs. thickened at the margin), and ovate-lanceolate calyx lobes (vs. lanceolate to narrowly lanceolate).
Plantas rupícolas, trepadoras a colgantes, tallos verdes, sufruticosos en la base, indumento simple, tricomas unicelulares, 1-1.5 mm de largo, traslúcidos, ramas con indumento similar al tallo, más abundante en los nudos; láminas lanceoladas a sagitadas, 2.6-6.4 × 1-2.7 cm, base lobada a semi-cordada, lóbulos 4.3-9.6 mm de largo, margen entero, ciliado, ápice agudo, indumento simple y similar en ambos lados, tricomas 0.5-1 mm de largo, más densos en las nervaduras, (3)4(5) coléteres en la base de la lámina; peciolos 2.7-5 cm de largo, ancho 0.53-0.93 mm; inflorescencia axilar, racemosa, 2-5(6) flores, pedúnculo 0.8-2.6 cm de largo, 1.07-1.29 mm de ancho, indumento similar al pecíolo, pedicelos 2.5-3.5 cm de largo; cáliz con lóbulos ovado-lanceolados, 5-7 × 2.5-3.5 mm, patentes a reflexos, pubescentes abaxialmente, indumento homogéneo; corola blanca, tubo urceolado, ensanchado en la parte inferior, 0.8-1 cm de largo, glabro abaxialmente, lóbulos ovados a elípticos, 1-1.2 × 0.5-0.6 cm, reflexos, sin engrosamiento en el margen, pubescentes, más densamente hacia el limbo, tricomas en el limbo 0.3-0.5 mm de largo, más cortos en los lóbulos, blancos; corona anular ca. 1 mm de alto, blanca, tricomas 1-1.5 mm de largo; ginostegio verde o verde amarillento, cabeza estilar pentagonal, cóncava, 5-6 mm de ancho, estípite 3-5.2 mm de largo, anguloso, apéndices dorsales de las anteras amarillos, 1-1.2 × 1.8-2 mm, bilobados, lóbulos 1.2-2 mm de largo, ascendentes, corona ginostegial ciatiforme, carnosa, café-marrón, 0.5-1 mm de largo, lobada de forma irregular, ápice crenulado; polinarios con corpúsculo sagitado, 0.3-0.32 mm de largo, polinios oblanceolados, 1.2-1.3 mm de largo, excavados la mitad proximal, reticulados; folículos verde-claro con estrías amarillentas, 5.5-7 × 2.7-3.6 cm, las cinco costillas de forma similar, 3-5 mm de alto, en ocasiones con pequeños aguijones entre costillas; semillas maduras no observadas.
Distribución, hábitat y ecología: se conoce solo de las serranías vecinales a la comunidad Santiago Bayacora, Durango, México, incluyendo el área ecoturística conocida como “Cañón El Chan”, en elevaciones cercanas a 2000 m, dentro de la ecorregión Madrense-Xerófila, de la Sierra Madre Occidental (Fig. 3). Crece sobre taludes y cañones rocosos derivados de material ígneo, en exposiciones norte a oeste, con escorrentías estacionales de la temporada de lluvia, en asociación con Bouvardia multiflora (Cav.) Schult & Schult. (Rubiaceae), Buddleja cordata Kunth (Scrophulariaceae), Dodonaea viscosa Jacq. (Sapindaceae), Jatropha dioica Sessé ex Cerv. (Euphorbiaceae), Neltuma laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Britton & Rose (Fabaceae), Nolina durangensis Trel. (Asparagaceae), Opuntia sp. (Cactaceae), Orthosia kunthii Decne. (Apocynaceae), Vachellia schaffneri (S. Watson) Seigler & Ebinger (Fabaceae) y Yucca decipiens Trel. (Asparagaceae).
Figura 3: Mapa de distribución de Gonolobus imladrisanthus Pío-León, R.M. Gutiérrez & L.O. Alvarado y las otras especies de Gonolobus Michx. con corolas blancas. El recuadro muestra el detalle de la distribución en las ecorregiones de la Sierra Madre Occidental dentro del estado de Durango.
Se observaron como visitantes florales a la mariposa Anthanassa texana (W.H. Edwards, 1863) (Nymphalidae), una araña cangrejo (Thomisidae), una abeja del género Apis (Linnaeus, 1758) (Apidae), un díptero de la familia Sarcophagidae y diferentes coleópteros (Fig. 1 G, H). En ninguno de los casos se logró observar si portaban polinarios.
Fenología: florece generalmente en julio y fructifica entre agosto y septiembre. Este periodo corresponde con el inicio de la temporada de lluvias en la región.
Etimología: Imladris (también conocido como Rivendel) es un reino élfico ficticio que aparece en las obras literarias “El Señor de los Anillos” (1978), “El Hobbit” (1982) y “El Silmarillion” (1984) de Jon Ronald Reul Tolkien, y es descrito como un hermoso valle en medio de una gran grieta rodeada de riscos y paredes rocosas escarpadas, por donde fluía un río y múltiples cascadas. Estos paisajes ficticios tienen gran semejanza con el Cañón El Chan y la gran cantidad de cañadas que se localizan en la serranía de Santiago Bayacora.
Estado de conservación: de acuerdo con los criterios establecidos por la IUCN (2019), Gonolobus imladrisanthus se clasifica provisionalmente en la categoría Vulnerable (VU; criterio D2), el cual se establece para especies con un área de ocupación restringida (AOO<20 km2) o bajo número de localidades, con posibilidad razonable de verse afectados por una amenaza futura en un tiempo corto. El área de ocupación (AOO) estimada fue de 16 km2 y si bien varios de los individuos localizados se encuentran en taludes de difícil acceso, es probable que previamente también crecieran en zonas más accesibles, pero hayan sido eliminados por el desmonte o el consumo del ganado vacuno y equino presente en la región. Además, la potencial apertura de espacios turísticos en la localidad podría generar futuras disminuciones en sus poblaciones y menor capacidad de establecimiento de nuevos individuos.
Etnobotánica: de acuerdo con los pobladores de Santiago Bayacora, los frutos se hierven en agua, se descartan las semillas y la parte blanda se hierve nuevamente con leche y azúcar, ya sea como comida principal o postre.
Ejemplares adicionales examinados: MÉXICO. Durango, municipio Durango, Cañón El Chan, a 5 km al E de Santiago Bayacora, 1970 m s.n.m., 23°52'24''N, 104°38'26''W, 21.VII.2024, J. F. Pío-León y M. Gutiérrez 725 (CIIDIR, FCME); loc. cit., 11.VIII.2024, J. F. Pío-León y M. Gutiérrez 733 (CIIDIR); loc. cit., 12.VIII.2024, F. Pío-León y M. Gutiérrez 735 (CIIDIR).
Discusión
Gonolobus imladrisanthus es apenas la sexta especie del género que posee corolas blancas en México y Centroamérica (Fig. 4), siendo las otras G. albiflorus, G. arizonicus (A. Gray) Woodson, G. edulis, G. gonzaleziarum Pío-Léon, Art. Castro & L.O. Alvarado y G. exannulatus W.D. Stevens (Stevens, 2016; Pío-León et al., 2023). Entre estas, la especie con mayor similitud morfológica a G. imladrisanthus es G. edulis, endémica de Costa Rica y Panamá (Stevens, 2016). No obstante, G. imladrisanthus se diferencia fácilmente por sus apéndices dorsales bilobados y ascendentes (vs. oblongos y patentes a reflexos en G. edulis), margen de los lóbulos de la corola sin engrosamiento y ligeramente revolutos (vs. margen de los lóbulos engrosados y ligeramente involutos) y costillas de los frutos de tamaño y forma similar (vs. tres costillas similares y dos reducidas). Otra especie que guarda similitud con el nuevo taxón es G. exannulatus, al presentar una corola similar. Sin embargo, esta especie no posee corona anular y su corola carece de pubescencia, además de estar distribuida en el sureste de México y norte de Guatemala. Las diferencias morfológicas y de distribución permiten cubrir los requerimientos planteados en la hipótesis explicativa. En el caso de las demás especies con corolas blancas, se reconocen fácilmente (Fig. 4). Gonolobus albiflorus (Colima y Jalisco) y G. gonzaleziarum (Durango y Sinaloa) tienen corolas con tubos muy largos, del mismo tamaño o mayores que los lóbulos de la corola (Stevens, 2005; Pío-León et al., 2023), mientras que G. arizonicus (Sonora, México y Arizona, Estados Unidos de América) presenta corolas con retículas verdes y sin anillo faucial (Krings, 2023).
Figura 4: Láminas comparativas entre la nueva especie, otras especies de corola blanca y el resto de las especies conocidas en el estado de Durango. A, B. Gonolobus imladrisanthus Pío-León, R.M. Gutiérrez & L.O. Alvarado; C. Gonolobus albiflorus W.D. Stevens; D, E. Gonolobus edulis Hemsl.; F. Gonolobus arizonicus (A. Gray) Woodson; G. Gonolobus gonzaleziarum Pío-León, Art. Castro & L.O. Alvarado; H. Gonolobus jaliscensis B.L. Rob. & Greenm.; I. Gonolobus erianthus Decne.; J. Gonolobus gonoloboides (Greenm.) Woodson. Créditos fotográficos de A, G, H: Fernando Pío León; B: Maximiliano Gutiérrez Sánchez; C: Julio Álvarez Ruíz (iNaturalistMX, 2022, Foto 123778248® reproducida con autorización de su autor), D, E, I: Carlos Velazco Macias (D, E (iNaturalistMX, 2023b, Foto 192686375, CC BY-NC; I (iNaturalistMX, 2021, Foto 91466179, CC BY-NC) ; F, J: Sue Carnahan (F (iNaturalistMX, 2024a, Foto 198827556, CC BY-NC); J (iNaturalistMX, 2024b, Foto 209854392, CC BY-NC).
En el estado de Durango, G. imladrisanthus es la primera especie conocida que se distribuye en vegetación xerófila (Figs. 1, 2, 3). Las demás especies, G. erianthus Decne., G. gonzaleziarum y G. jaliscensis B.L. Rob. & Greenm., habitan en bosques templados de pino-encino, mientras que G. gonoloboides (Greenm.) Woodson crece principalmente en bosque de encino y ocasionalmente en selva baja caducifolia y partes bajas de bosques de pino-encino.
A continuación, se presenta una clave dicotómica para la identificación de las especies de Gonolobus con corolas blancas en México y Centroamérica.
Clave de identificación para las especies de Gonolobus de corola blanca en México y Centroamérica
1a. Lóbulos de la corola oblongos, con reticulación verde (Sonora, México, y Arizona, EUA) ………………………………………………….... G. arizonicus (A. Gray) Woodson
1b. Lóbulos de la corola ovados, elípticos, deltoides o lanceolados, sin reticulación .... 2
2a. Ginostegio inserto en el tubo de la corola; diámetro de corola menor de 1.3 cm, lóbulos ovado-lanceolados, menor de 7 mm de largo (bosques de pino-encino de Durango y Sinaloa ....................................... G. gonzaleziarum Pío-León, Art. Castro & L.O. Alvarado
2b. Ginostegio exserto del tubo de la corola; diámetro de corola mayor de 1.5 cm, lóbulos ovados, elípticos o deltoide-lanceolados, mayor a 10 mm de largo ......................... 3
3a. Lóbulos de la corola conspicuamente reflexos, deltoides a lanceolados; ginostegio y apéndices dorsales de color púrpura (endémica del Nevado de Colima, Jalisco) ..................................................................................................... G. albiflorus W.D. Stevens
3b. Lóbulos de la corola ascendentes, patentes a reflexos, ovados a elípticos; ginostegio y apéndices dorsales de las anteras color amarillo, verde-amarillento o traslúcidos …… 4
4a. Corola glabra, anillo faucial ausente (Chiapas, México, y Guatemala) …………………………………………………………... G. exannulatus W.D. Stevens
4b. Corola pubescente, anillo faucial presente ........................................................ 5
5a. Apéndices dorsales de las anteras bilobados, ascendentes; lóbulos del cáliz ovado-lanceolados; lóbulos de la corola patentes a reflexos, borde sin engrosamiento; frutos con cinco costillas de tamaño similar (región Madrense-Xerófila de Durango) ............................................. G. imladrisanthus Pío-León, R.M. Gutiérrez & L.O. Alvarado
5b. Apéndices dorsales de las anteras no lobados, patentes a reflexos; lóbulos del cáliz lanceolados; lóbulos de la corola ascendentes, patentes a ligeramente reflexos, borde con engrosamiento; frutos con tres costillas conspicuas y dos atenuadas (Costa Rica y Panamá) ................................................................................................................ G. edulis Hemsl.
Contribución de autores
JFPL y RMGS realizaron las salidas al campo, la colecta y procesamiento de especímenes, así como la observación de visitantes florales y las preguntas de usos a las personas de la comunidad. JFPL y LOAC redactaron el trabajo y realizaron las láminas del manuscrito. Todos los autores revisaron y aprobaron el manuscrito final.
Financiamiento
Este estudio fue apoyado con la beca otorgada a JFPL como parte del programa Estancias Posdoctorales por México (I1200/224/2021) del Consejo Nacional de Humanidades, Ciencia y Tecnología (CONAHCYT), así como con el presupuesto operativo de LOAC como profesor tiempo completo de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
