http://orcid.org/0000-0003-1246-7401
http://orcid.org/0000-0001-7119-0567
http://orcid.org/0000-0002-8623-5446
http://orcid.org/0009-0007-9309-8228
http://orcid.org/0000-0002-4013-6274
http://orcid.org/0000-0002-5108-8167
http://orcid.org/0000-0002-3335-4548
http://orcid.org/0000-0001-5427-6043
http://orcid.org/0000-0002-0066-427520 Mayo 2025
Jan-Dec 2024
Puerto Ángel (PA), Puerto Escondido (PE) y Punta Maldonado (PM) albergan ecosistemas coralinos en el sur del Pacífico mexicano (SPM); sin embargo, estos ecosistemas se encuentran dentro de los menos evaluados y prospectados. Este trabajo proporciona un inventario de especies de coral y contribuye a la caracterización de estos sistemas para el SPM. Entre 2009 y 2023 se prospectaron 15 sitios (PA = 9; PE = 4; PM = 2) mediante buceo errante y transectos de punto intercepto realizados por buzas y buzos con equipo de buceo autónomo, así como vehículos submarinos operados remotamente. Se registraron un total de 10 especies de corales (PA = 10; PE = 5; PM = 2) de los géneros Pocillopora (aguas someras; <30 m de profundidad), Pavona y Porites (<37 m de profundidad). Por primera vez en PM, se registraron corales distribuidos en aguas profundas (<37 m de profundidad) y alejadas de la línea de costa, lo cual es poco común en los sistemas de coral del SPM. Esto puede deberse al límite más amplio de la zona mesofótica y a la anómala y extensa plataforma continental de PM formada por procesos geológicos. Puerto Ángel presentó una mayor cobertura coralina (30.2% ± 21.9) en comparación con la de PE (6.6% ± 8.7), donde predominaba el sustrato rocoso. Estos porcentajes son menores que los reportados para otras regiones del SPM y son consecuencia de las características geomorfológicas de las áreas, pero principalmente se deben a las perturbaciones antropogénicas que han experimentado a lo largo del tiempo, como el cambio en el uso de suelo y la extracción de colonias de coral para los mercados de artesanías.
Palabras clave::
características del sustrato, cobertura, coral, Puerto Ángel, Puerto Escondido, Punta Maldonado, Pacífico mexicano, registros, zona mesofótica
Los ecosistemas de coral del sur del Pacífico mexicano (SPM) juegan un papel relevante en la dispersión de organismos y en el mantenimiento de la conectividad entre los sistemas ubicados en la porción central y sur del Pacífico oriental (Lequeux et al. 2018). Los sistemas más importantes, por su extensión y grado de desarrollo, se encuentran en las zonas de Ixtapa-Zihuatanejo, en el estado de Guerrero, y Huatulco, en el estado de Oaxaca (Glynn y Leyte-Morales 1997, López-Pérez et al. 2012). Dichos sistemas han sido los más estudiados y caracterizados; sin embargo, a pesar de su gran importancia para la biodiversidad regional, el estudio de otros sistemas aledaños ha pasado desapercibido, ya que han sido poco prospectados o nunca antes visitados (Glynn y Leyte-Morales 1997, López-Pérez et al. 2012, Granja-Fernández et al. 2023).
Existen escasos estudios en el SPM para las áreas alrededor de Puerto Ángel y Puerto Escondido en Oaxaca, así como el área alrededor de Punta Maldonado en Guerrero. Sin embargo, se han registrado algunas especies de coral para unos cuantos sitios en Puerto Escondido (e.g., Puerto Angelito) y Puerto Ángel (e.g., Panteones, La Guacha y Estacahuite) debido a las prospecciones llevadas a cabo durante el siglo pasado (Palmer 1928, Durham 1947, Durham y Barnard 1952, Geister 1977, Leyte-Morales 1997, Reyes-Bonilla y Leyte-Morales 1998). En contraste, la presencia de corales en Punta Maldonado nunca ha sido documentada. A pesar de esto, la relevancia de estas 3 áreas es tal que se han encontrado y descrito especies nuevas de corales fósiles en las zonas terrestres aledañas (Palmer 1928, Durham 1947, Gío-Argaez et al. 2019).
Los trabajos anteriores han aportado información sobre la composición de especies en solo algunos sitios, pero no han proporcionado datos sobre las características del sustrato de los ecosistemas de coral de estas 3 áreas, con excepción de la investigación de Reyes-Bonilla y Leyte-Morales (1998) en Puerto Ángel. En virtud de lo anterior, el presente trabajo abona al conocimiento de estos sistemas de coral del SPM, pues proporciona registros de especies de coral para un mayor número de sitios de muestreo, documenta registros de corales para Punta Maldonado por primera vez y contribuye a la caracterización de los sitios con sistemas de coral en Puerto Escondido y Puerto Ángel. Esta información resulta de relevancia para estas áreas que han sido escasamente estudiadas. Además, estas áreas están experimentando cambios antropogénicos y ambientales acelerados y constantes asociados al desarrollo costero, y están sujetas a eventos interanuales regionales, como el fenómeno de El Niño-Oscilación del Sur, y a procesos de gran escala, como el cambio climático.
Se incluyeron 3 áreas del SPM con sistemas coralinos en el estudio: Punta Maldonado (Guerrero), Puerto Escondido (Oaxaca) y Puerto Ángel (Oaxaca) (Fig. 1). Debido a las condiciones ambientales, la región se describe comúnmente como una “alberca de agua cálida” del Pacífico Oriental Tropical (POT), caracterizada por aguas superficiales cálidas y de salinidad baja que se encuentran sobre una termoclina fuerte y poco profunda (Fiedler y Lavin 2017). La región se extiende a través del límite tectónico de un margen convergente activo caracterizado por la subducción de las placas de Cocos y Rivera bajo la placa de Norteamérica (Ramírez-Herrera y Urrutia-Fucugauchi 1999). Como consecuencia de la actividad tectónica, la plataforma continental es muy estrecha; sin embargo, Punta Maldonado presenta un ensanchamiento anómalo de la plataforma conocido como Tartar Shoal, delimitado por el cañón submarino Quetzala (Carranza-Edwards et al. 2005).
La prospección y caracterización de los ecosistemas de coral se realizó de manera intermitente entre los años 2009 y 2023 mediante diversos métodos: (1) transectos de punto intercepto de 20 m (datos obtenidos cada 20 cm) para registrar el tipo de sustrato (i.e., coral vivo, coral muerto, roca, arena o algas) utilizando equipo de buceo autónomo, (2) prospección visual mediante buceo errante utilizando equipo de buceo autónomo y (3) navegación errante de vehículos submarinos operados remotamente (ROV, por sus siglas en inglés) (BlueROV2, Blue Robotics, St. Torrence, EE. UU.; BLUEROV, Hamburgo, Alemania; Fifish V6, QYSEA, Shénzhen, China). En cada caso, la técnica y el número de unidades de muestreo dependieron de las dimensiones y la profundidad del sitio y las condiciones climáticas presentes al momento de la prospección, por lo que los períodos de muestreo variaron entre sitios. Las técnicas de muestreo empleadas en cada sitio se encuentran referidas en la Tabla 1.
| 1c | 2b,c | 3a,* | 4a,b | 5a,b | 6a,b | 7a,b | 8a,b,* | 9a,b | 10a,b | 11a,b | 12a,b | 13a,b | 14a,b | 15a,b | |
| Pavona clavus | 1 | ||||||||||||||
| Pavona gigantea | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | |||||
| Pocillopora capitata | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | |||||||
| Pocillopora damicornis | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | |||||||
| Pocillopora effusa | 1 | 1 | 1 | ||||||||||||
| Pocillopora elegans | 1 | ||||||||||||||
| Pocillopora grandis | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | ||||||||||
| Pocillopora meandrina | 1 | 1 | 1 | 1 | |||||||||||
| Pocillopora verrucosa | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | |||||||
| Porites panamensis | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
Los tipos de sustrato en los sitios de muestreo fueron explorados gráficamente con un análisis de coordenadas principales (ACoP) con base en una matriz de similitud de Bray-Curtis construida con los datos de la composición y cobertura del tipo de sustrato; los datos se transformaron mediante la raíz cuadrada para disminuir la sobrerrepresentación (dominancia) de cualquier tipo de sustrato. El ordenamiento incluyó los vectores de cada tipo de sustrato, donde la longitud y dirección del vector indican la importancia relativa de cada variable en la ordenación. Solo se incluyeron las variables con una correlación de Pearson >0.7 en el ordenamiento (Anderson et al. 2008). La variación espacial del tipo de sustrato se evaluó mediante un modelo multiescalar de un análisis de varianza multidimensional permutacional (PERMANDEVA) de 2 vías anidadas (factor de efecto fijo: área; factor de efecto aleatorio: sitios anidados en áreas; modelo tipo III):
donde Y es la variable de respuesta, μ es la media y ε ij es el error acumulado. El PERMANDEVA se realizó con los datos de la composición y cobertura del tipo de sustrato; los datos se transformaron con la raíz cuadrada para reducir la importancia relativa de los datos extremos y, posteriormente, obtener una matriz de Bray-Curtis. La significancia estadística del PERMANDEVA se determinó con 10,000 permutaciones de residuales bajo un modelo reducido y la suma de cuadrados tipo III (Anderson et al. 2008). El ACoP y PERMANDEVA fueron realizados mediante PRIMER 6 y PERMANOVA+ (Anderson et al. 2008).
Un total de 15 sitios pertenecientes a las 3 áreas (Punta Maldonado [2 sitios], Puerto Escondido [4 sitios] y Puerto Ángel [9 sitios]) (Tabla 1) fueron prospectados. Dentro de estas áreas se registró la presencia de un total de 10 especies de corales pétreos correspondientes a los géneros Pavona, Pocillopora y Porites. Las especies Porites panamensis (14 sitios), Pavona gigantea (11 sitios) y Pocillopora capitata (10 sitios) se observaron en el mayor número de sitios; por el contrario, Pavona clavus y Pocillopora effusa fueron registradas en un solo sitio (Tabla 1).
Durante las prospecciones en el área de Punta Maldonado se registró la ocurrencia de colonias de 2 especies de corales pétreos: P. panamensis y P. gigantea. En el área de Puerto Escondido se registraron 5 especies; los sitios de El Faro y Zapatito presentaron la menor riqueza (2 especies), mientras que Puerto Angelito presentó la mayor riqueza (4 especies). El área de Puerto Ángel presentó la mayor riqueza de corales pétreos (10 especies) de las 3 áreas de estudio. En esta área, el sitio de La Tijera presentó la mayor riqueza (10 especies), mientras que el sitio de Puerto Angelito, en el área de PE, presentó la menor riqueza (4 especies).
Los ecosistemas de coral más someros se encontraron en el área de Puerto Ángel (4-12 m), seguido por Puerto Escondido (9.5-20 m) y, finalmente, Punta Maldonado (12-37 m). El rango de profundidad en Punta Maldonado fue una limitante para la evaluación del sustrato en esta área, por lo que solo se evaluaron las áreas de Puerto Escondido y Puerto Ángel. La cobertura de coral vivo (media ± DE) fue relativamente baja en los sitios del área de Puerto Escondido (6.6% ± 8.7, n = 36) en comparación con la cobertura del mismo en los sitios ubicados en el área de Puerto Ángel (30.2% ± 21.9, n = 48) (Pseudo-F (1, 82) = 37, P < 0.001). Este patrón coincide con lo observado en la cobertura algal (valores bajos en el área de Puerto Escondido y valores altos en el área de Puerto Ángel) (Pseudo-F (1,82) = 19.9, P < 0.001). Por su parte, la cobertura de roca mostró un comportamiento inverso (Puerto Escondido: 68.4% ± 18.6; Puerto Ángel: 27.9% ± 35.8; Pseudo-F (1, 82) = 37.9, P < 0.001) (Fig. 2).
El primer componente de la ordenación del ACoP (Fig. 3) explicó el 68.4% de la variación, mientras que el segundo componente explicó el 24%, lo que indica que casi el total de la variación (92.4%) entre los sitios de muestreo fue explicado por el análisis. La ordenación mostró una variación amplia entre los sitios del área de Puerto Ángel con respecto a los sitios del área de Puerto Escondido. De acuerdo con la ordenación, los sitios del área de Puerto Escondido son predominantemente arrecifes rocosos, mientras que los sitios del área de Puerto Ángel tienen una importante contribución de corales. Esto se hace evidente en los resultados del PERMANDEVA, que indicaron diferencias significativas entre las áreas (Pseudo-F (1,71) = 12.8, P = 0.0003), así como entre los sitios (Pseudo-F (11,71) = 3, P = 0.0002).
Los resultados del presente trabajo para las áreas de Punta Maldonado, Puerto Escondido y Puerto Ángel se suman a los registros previos de corales y a la caracterización de los ecosistemas de coral de Ixtapa-Zihuatanejo, Acapulco y Huatulco en el SPM (Glynn y Leyte-Morales 1997; Leyte-Morales 1997; Reyes-Bonilla y Leyte-Morales 1998; López-Pérez et al. 2012, 2019). En particular, la prospección y evaluación de Punta Maldonado y Puerto Escondido son de relevancia, ya que representan las primeras realizadas en ambas áreas.
En la parte continental, entre la entrada del Golfo de California y Oaxaca, 25 especies de corales zooxantelados han sido registradas; 17 de estas corresponden al SPM (13 en Guerrero y 16 en Oaxaca) (Reyes-Bonilla et al. 2010, López-Pérez et al. 2012). Los resultados mostraron que la composición de especies en las áreas exploradas representa una submuestra de la composición previamente registrada en los estados de Guerrero y Oaxaca. A pesar de lo anterior, las siguientes 7 especies registradas en los 2 estados no fueron avistadas durante nuestras prospecciones: Cycloseris distorta, Gardineroseris planulata, Leptoseris papyracea, Pavona varians, Pocillopora inflata, Porites lobata y Psammocora stellata (Glynn y Leyte-Morales 1997, Leyte-Morales et al. 2001, Reyes-Bonilla et al. 2005, López-Pérez et al. 2012). Realizar prospecciones más detalladas en la región contribuirá a aumentar el número de registros de especies comunes, como P. varians, que se han observado en coberturas bajas en algunos sitios de Ixtapa y Huatulco (López-Pérez et al. 2012, 2014). Sin embargo, las prospecciones futuras difícilmente lograrán aumentar los registros para las especies observadas raramente en la región, como C. distorta, G. planulata, L. papyracea, P. inflata, P. lobata y P. stellata, las cuales cuentan con tamaños poblacionales bajos y registros mayormente restringidos al Golfo de California, al centro y sur del Pacífico mexicano y a Centro América (Leyte-Morales et al. 2001, Cortés y Jiménez 2003, Reyes-Bonilla et al. 2005, López-Pérez et al. 2012).
Los ecosistemas de coral continentales del POT son caracterizados principalmente por la dominancia de Pocillopora que ocurre típicamente en profundidades someras (0-8 m). Contrariamente, Pavona y Porites pueden encontrarse a mayores profundidades (10-30 m) en áreas más expuestas y con características oligotróficas, como las islas oceánicas (Glynn et al. 2017). Los sitios con coral en las áreas de Puerto Escondido y Puerto Ángel se distribuyeron dentro de los rangos batimétricos comúnmente registrados en la zona y el POT (i.e., <30 m de profundidad) (Pérez-Castro et al. 2022). Por otro lado, la franja costera somera de Punta Maldonado corresponde a playas arenosas con una gran energía del oleaje, en donde los corales se detectaron hasta profundidades poco comunes (34-37 m) para las áreas costeras del Pacífico mexicano (Glynn et al. 2017, Pérez-Castro et al. 2022), destacando la presencia de P. gigantea y P. panamensis, así como la ausencia del género Pocillopora. En términos de profundidad, el registro de estas especies en Punta Maldonado excede a los registros más profundos para las áreas continentales aledañas (Puerto Ángel) (Pérez-Castro et al. 2023), pero se suma a los registros de corales en sitios oceánicos del Pacífico oriental (Pérez-Castro et al. 2022).
La presencia de P. gigantea y P. panamensis en sitios relativamente profundos en el área de Punta Maldonado podría deberse a las características del agua de mar y a la presencia de simbiontes específicos. De acuerdo con la profundidad de los registros y la ubicación espacial de los mismos, el agua de mar en el área de Punta Maldonado podría clasificarse como Agua Turbia Tipo I, para la cual el límite superior de la zona mesofótica es de 15-35 m, mientras que el límite inferior es de 36-60 m (Tabla 1 en Pérez-Castro et al. 2022). En cuanto al tipo de simbionte, la presencia de corales se ajusta a las predicciones realizadas por Iglesias-Prieto et al. (2004), quienes señalan que la presencia de simbiontes específicos adaptados a distintos regímenes de luz determina la distribución vertical de los corales hospederos. Particularmente, la presencia de P. gigantea podría relacionarse con el desempeño foto-fisiológico de los simbiontes adaptados a la penumbra, es decir, a P. gigantea “no le gusta la luz”.
Otra característica que llama la atención es que, a diferencia de los sistemas coralinos del SPM ubicados cerca de la línea de costa, los de Punta Maldonado se encuentran hasta 10 km alejados de ella. Esta región posee un ensanchamiento anómalo de su plataforma continental, conocido como Tartar Shoal, que permite una amplia extensión de aguas someras, donde predominan algas coralinas y fragmentos de roca (Carranza-Edwards et al. 2005). Por lo tanto, Punta Maldonado es un área viable para el establecimiento de corales.
La gran profundidad y la plataforma continental amplia de Punta Maldonado solo permitieron la prospección mediante ROV. El empleo de esta técnica resultó en el descubrimiento de una gran cantidad de sitios cuyo sustrato podría albergar corales constructores de arrecifes. Sin embargo, se requieren futuras prospecciones que podrían resultar en el registro de un mayor número de especies, incluyendo Pocillopora spp., en sitios más someros. Además del área marina, la prospección terrestre es necesaria, ya que se han encontrado algunos corales fósiles del Plioceno en la Formación Punta Maldonado (Gío-Argaez et al. 2019). Los resultados de dicha prospección podrían ayudar a comprender y reconstruir la historia evolutiva de los corales de la región.
Las profundidades relativamente someras de las áreas de Puerto Ángel y Puerto Escondido permitieron su evaluación por medio de transectos. La cobertura de sustratos distintos refleja 2 historias en el área prospectada. En el área de Puerto Escondido, la cobertura de coral (~7%) fue consistentemente baja entre sitios, mientras que la cobertura de roca fue relativamente alta (~68%). Lo opuesto fue observado en el área de Puerto Ángel, donde la cobertura de coral fue 5 veces mayor y la cobertura de roca fue comparativamente menor. Comparada con la cobertura de los ecosistemas de coral en las áreas de Ixtapa-Zihuatanejo (Guerrero) y Huatulco (Oaxaca), la cobertura de coral registrada fue sustantivamente menor (Glynn y Leyte-Morales 1997, López-Pérez et al. 2012).
Todos los ecosistemas de coral en este trabajo se encuentran dentro de la alberca de agua cálida del POT, por lo que las características ambientales en las que se desarrollan los corales son similares (Fiedler y Lavin 2017). Dado lo anterior, las diferencias del fondo y el grado de desarrollo entre los sistemas coralinos podrían estar relacionadas con las características geomorfológicas y oceanográficas de cada área o sitio, como la extensión de la plataforma, la profundidad, la intensidad y dirección del oleaje, la orientación de la playa respecto a la dirección del viento y las corrientes principales (Kench y Brander 2006).
Concurrentemente, las áreas y los sitios y, por consiguiente, los sistemas coralinos históricamente han experimentado distintos tipos y grados de perturbación antropogénica. Por ejemplo, mientras que Puerto Escondido y Puerto Ángel fueron fundadas entre finales de 1800 y principios de 1900, su crecimiento poblacional ha variado a lo largo del tiempo. Actualmente, Puerto Escondido es una de las áreas más pobladas de la costa de Oaxaca (INEGI 2020). Asociado a esto, la deforestación y degradación de los bosques y selvas han sido desigual, aunque proporcional al incremento poblacional (Leija-Loredo et al. 2016). Al mismo tiempo, existen historias orales que indican que lanchas cargadas hasta la borda llegaban a Acapulco (Guerrero) para vender obsequios derivados de coral en el mercado de artesanías. La demanda en el mercado de artesanías para los corales, asociado al desarrollo del puerto de Acapulco, agotó los sistemas de coral aledaños al puerto. Una vez que fueron agotados los sistemas de Acapulco, las colonias comenzaron a ser extraídas del área de Puerto Escondido. Al parecer, tales prácticas terminaron durante los últimos años de la década de los 80; sin embargo, la degradación fue devastadora.
Desde entonces, los sistemas de coral de Puerto Escondido no se han recuperado y aún existen parches de corales muertos salpicados de colonias de Pocillopora. Por su parte, no existen registros de la extracción de corales para la venta en los mercados de artesanías del área de Puerto Ángel. Sin embargo, el extensivo cambio de uso de suelo del área tiene el potencial de contribuir con grandes cantidades de sedimentos terrígenos y nutrientes a los ecosistemas de coral adyacentes, como se ha reportado para los sistemas de Huatulco (Granja-Fernández y López-Pérez 2008, Leija-Loredo et al. 2016).
El conocimiento de los ecosistemas de coral del SPM se ha centrado en estudios de áreas extensas, de fácil acceso y con cobertura coralina evidente. No obstante, es importante sumar esfuerzos para aumentar la información y mantener un monitoreo constante en regiones que son relativamente menos extensas (Puerto Ángel), alejadas y de difícil acceso (Punta Maldonado) o degradadas (Puerto Escondido). Después de la ola de calor registrada durante 2023, hay evidencia sólida de una mortalidad masiva de corales en Huatulco, así como comunicados que indican que la mortalidad en el área de Ixtapa-Zihuatanejo fue considerable (López-Pérez et al. 2024, Reimer et al. 2024). Suponiendo que la ola de calor causó un daño igualmente severo a los sistemas coralinos en las 3 áreas de estudio, la presencia de corales a mesoescala se encuentra gravemente comprometida en la actualidad. No solo se podrían haber perdido millones de colonias de corales, sino que esta pérdida podría mermar severamente el funcionamiento actual de los ecosistemas de coral de la región y su futura recuperación, ya que estas áreas podrían funcionar como fuentes de larvas y reclutas para las comunidades conectadas (Lequeux et al. 2018).
Los autores están en deuda con estudiantes y colegas que han participado en las campañas de prospección y monitoreo en el sur del Pacífico mexicano. Además, agradecemos encarecidamente a los capitanes de las embarcaciones que contribuyeron con gran compromiso a que este trabajo se hiciera posible; más importante aún, siempre nos mantuvieron seguros. Queremos agradecer particularmente a Eladio Espindola (Capi) y Andrés Pacheco (Potro), quienes cuidaban de su “hipo” mutuamente, a Juan (John Patrol) por compartir sus sitios “especiales” en Punta Maldonado y a Virgilio Antonio (Buceo Huatulco) por el apoyo a la investigación marina en Huatulco.