Introducción

A nivel global, el establecimiento y operación de carreteras para el flujo vehicular constituye una seria amenaza para la vida silvestre, por los atropellamientos concomitantes del tráfico vehicular sobre vertebrados terrestres (^{Schwartz et al. 2020}), incluidos anfibios, reptiles, aves y mamíferos (^{Rojano-Bolaño y Avila-Avilan 2021}). El riesgo de atropellamiento para la fauna silvestre está asociado a las áreas de distribución geográfica de las especies y la ubicación de la carretera (proximidad a reservas o áreas naturales protegidas, conectividad paisajística, carga vehicular) e incluso a la estacionalidad (lluvias vs secas) en determinadas regiones (^{Pinto et al. 2018}). Por ejemplo, se ha documentado que durante la temporada húmeda hay más atropellamientos de anfibios y reptiles en comparación con otros grupos de fauna debido a que en lluvias, esos vertebrados presentan una mayor movilidad con fines reproductivos (búsqueda de micrositios con mayor humedad), de alimentación e incluso, para evasión de depredadores (^{Anđelković y Bogdanović 2022}). También se sabe que los vertebrados en general corren más riesgo de atropellamiento vehicular en carreteras que pasan por vertederos de residuos antrópicos, sólidos usualmente próximos a asentamientos humanos (^{Kent et al. 2021}, ^{Engert et al. 2024}).

En México, la mayoría de los estudios sobre animales silvestres atropellados se han realizado en carreteras de las vertientes del Golfo y Pacífico, con casos recientes en zonas vinculadas al trayecto del Tren Maya en el sureste de México (^{Bauni et al. 2017}, ^{Cervantes-Huerta et al. 2018}, ^{Delgado-Trejo et al. 2018}, ^{Canales-Delgadillo et al. 2020}, ^{Benítez y Escalona-Segura 2021}). No obstante, en esta región (incluida la Península de Yucatán) aún existen muchas carreteras sin monitorear limitando con ello una visualización amplia sobre los riesgos de cruce (usualmente mortales) en vías de comunicación terrestre para la fauna silvestre Neotropical. Como el caso de la Región de de la Región de Calakmul, particularmente en las inmediaciones de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, donde la población humana ha aumentado un 18% en la última década, lo que implica, entre otras cosas, incrementos notables en la carga vial de la infraestructura carretera (^{INEGI 2020}).

Hasta ahora no se ha aportado información sobre atropellamientos de animales silvestres para la zona norte de Calakmul como una primera aproximación acerca de la mortalidad en carreteras para la fauna regional. El objetivo de este estudio es contribuir al conocimiento del impacto vehicular sobre vertebrados terrestres en dos importantes tramos carreteros y en dos estaciones climáticas distintas (secas y lluvias), en el contexto socioambiental de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche, México.

Materiales y métodos

El estudio se llevó al cabo en dos tramos de las carreteras federales 261 y 269. El primer tramo de inicio (18°30'53.54 LN, 89°23'47.04' LO) y fin (19°14'9.09"LN, 89°19'35.52" LO) respectivamente de la carretera Hopelchén-Dzibalchén (no. de carretera 261), con una longitud aproximada de 39 km. El segundo tramo dio inicio (19°14'9.19 LN, 89°19'35.46' LO) y fin (19°44'24.15"LN, 89°49'42.34" LO) respectivamente de la carretera Dzibalchen-Xpujil (No. de carretera 269), con una longitud aproximada de 117 km, que interconectan las poblaciones de Hopelchen-Dzibalchen y Dzibalchen-Xpujil, respectivamente, en el sur del estado de Campeche, México (Figura 1).

Figura 1 Ubicación de los tramos carreteros 261 y 269 (Hopelchen-Dzibalchen en color naranja y Dzibalchen-Xpujil en color verde). Nótese que el tramo Dzibalchen-Xpujil se ubica dentro de la parte Norte de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche, México. 

El clima regional es cálido-subhúmedo, con una temperatura media anual de 24.6 °C y una precipitación anual de 500- 2 500 mm, presentando una temporada seca en noviembre-mayo y una temporada de lluvias en junio-octubre (^{García 2004}). La vegetación que existe incluye: 1) selvas medianas subperenifolias con árboles que alcanzan alturas entre 15 y 25 m, 2) selvas bajas inundables subperenifolias con árboles dominantes con menos de 15 m de altura, 3) selvas bajas secas que se caracterizan por presentar árboles con alturas menores de 15 m y 4) vegetación secundaria que se desarrolla una vez que la vegetación original ha sido eliminada, las especies de flora representativa incluyen al ramón (Brosimum alicastrum) y el zapote (Manilkara zapota) (^{Pennington y Sarukhan 1998}). Entre las especies de fauna silvestre representativas se encuentran grandes depredadores como el jaguar (Panthera onca) y el puma (Puma concolor) (^{Amador et al. 2013}), así como el tapir centroamericano (Tapirus bairdii) (^{Naranjo et al. 2004}), el venado cola blanca (Odocoileus virginianus) (^{Briceño-Méndez et al. 2021}), el pecarí de labios blancos (Tayassu pecari) y pecarí de collar (Dicotyles tajacu) sujetas a cacería de subsistencia por la población local en la región de estudio (^{Reyna-Hurtado y Tanner 2007}, ^{Briceño-Méndez et al. 2016}).

Los tramos carreteros estudiados presentan un gradiente de urbanización bajo (^{SCT 2023}), con vías asfálticas de dos carriles que atraviesan asentamientos humanos, áreas agrícolas y ganaderas, y con presencia de vertederos de residuos sólidos a lo largo del trayecto (Figura 2).

Figura 2 A) Los vertederos de residuos sólidos a cielo abierto sobre la orilla de la carretera funcionan como atractores para la fauna, incrementando la probabilidad de atropellamientos vehiculares de vertebrados silvestres en carreteras del sureste de México. B) Ejemplar de Eira barbara atropellado, C) Ejemplar de Tamandua mexicana. Ambas especies se encuentran catalogadas en peligro de extinción por la legislación mexicana. 

Se ha reportado que el flujo vehicular para ambas carreteras es de 7 661 vehículos por año y la densidad poblacional ronda las 500 personas por km² para los asentamientos humanos referidos como urbanización baja en la región de estudio según datos de la secretaria de comunicaciones y transporte (^{SCT 2023}).

Para el monitoreo de los animales atropellados en carretera se realizaron recorridos diurnos (08:00-11:00 horas) a bordo de un vehículo desplazándose a una velocidad recomendada menor de 40 km/h (^{Rojano-Bolaño y Avila-Avilan 2021}, ^{García-Sánchez et al. 2023}). Dichos recorridos fueron realizados una vez por mes en la temporada de lluvias (junio-octubre, 2023) y seca (noviembre-diciembre, 2023; enero-abril, 2024) en ambas carreteras federales. Durante cada recorrido, los animales atropellados fueron registrados y retirados del sitio para evitar la duplicidad de registros posteriores (^{García-Sánchez et al. 2023}).

Para cada animal atropellado se identificó la especie con ayuda de guías de campo especializadas (^{Peterson y Chalif 1989}, ^{Köhler 2008}, ^{Álvarez-Castañeda et al. 2015}). En todos los casos, se indagó su estatus de conservación con base en la norma oficial mexicana (^{SEMARNAT 2010}) y la lista de especies de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{UICN 2024}).

Para ambos tramos carreteros, la mortalidad (individuos/día/kilómetro) local fue estimada mediante la función" Mortality Rate Estimate" con el software libre SIRIEMA V.2 (^{Coelho et al. 2012}, ^{Dornas 2018}). Para este análisis se incluyó la longitud de cada tramo carretero (41 km para carretera 261; 115 km para carretera 269), el número de individuos por especie y grupo, el intervalo de muestreo (18.5 días) y el tiempo de remoción de cadáveres (transcurridas 24 horas), para evitar la duplicidad de registros en los análisis (^{Coelho et al. 2012}, ^{García-Sánchez et al. 2023}). Para comparar la mortalidad entre temporadas se aplicó una prueba U de Mann-Whitney a partir del número total de atropellamientos en los periodos de registro para ambas carreteras.

Para determinar los puntos carreteros de mayor mortalidad, se usó un sistema de información geográfica ^{Qgis 3.6 (2019)} y un análisis de identificación mediante el estadístico K de Ripley 2D para conocer si la distribución de los atropellamientos presenta una agrupación espacial significativa y para probar la existencia o ausencia de agregaciones animales considerando los valores de intensidad de agregación con un nivel de confianza 95% (^{Coelho et al. 2012}. Las agregaciones indican puntos críticos de atropellamiento (hotspots). Se identificaron estos puntos críticos en diferentes escalas espaciales utilizando el software SIRIEMA V.2 y la extensión SIRIERMA (^{Coelho et al. 2012}, ^{Dornas 2018}, ^{Cervantes-Huerta y Duran-Antonio 2022}). Las pruebas estadísticas de comparación (U de Mann-Whitney) fueron realizadas con R 4.1.2 (^{R Development Core Team 2021}), considerándose significativas a nivel de p ≤ 0.05.

Resultados y discusión

El impacto vehicular determinado en este estudio para ambos tramos carreteros (156 km acumulados) registró un total de 142 animales atropellados pertenecientes a 28 especies de vertebrados silvestres, lo cual es similar a estudios reportados en regiones con características similares al área de estudio (^{Coelho et al. 2008}, ^{Carvalho et al. 2017}, ^{Cervantes-Huerta et al. 2018}, ^{Cervantes-Huerta y Duran-Antonio 2022}).

De los cuatro grupos de vertebrados evaluados el 54% son mamíferos, 25% reptiles, 17% aves y 4% anfibios. Específicamente, para el tramo Hopelchen-Dzibalchen se registró un total de 67 individuos atropellados a lo largo de 41 Km. Se identificaron correctamente 62 de los 67 individuos atropellados en el tramo Hopelchen-Dzibalchen, los cuales pertenecen a 16 especies. Las especies con mayor número de individuos atropellados fueron el tlacuache (Didelphis virginiana, 22%) y el tejón (Nasua narica, 21%), ambas especies representan los mayores registros de especies atropelladas en carreteras del golfo de México y la Península de Yucatán (^{SCT 2020}). Solo cinco animales (tres aves y dos mamíferos) atropellados no fueron identificados debido a su alto grado de descomposición.

Para el tramo Dzibalchen-Xpujil se registró un total de 88 individuos atropellados a lo largo de 115 Km. Se identificaron correctamente 80 de los 88 individuos, los cuales pertenecen a 27 especies, siendo las más comunes el tlacuache (D. virginiana, 16%), el tejón (N. narica, 13%), la zorra gris (Urocyon cinereoargenteus, 11%) y el mapache (Procyon lotor, 8%). En este tramo, ocho individuos (4 aves, 4 mamíferos) no se identificaron debido al alto grado de descomposición, esta característica ha sido documentada por ^{Rendall et al. (2021)} como factor limitante para la correcta identificación de vertebrados atropellados.

En ambos tramos carreteros, los mamíferos presentaron una mayor mortalidad (2.4 ind/día/km y 3.2 ind/día/km, para Hopelchen-Dzibalchen y Dzibalchen-Xpujil, respectivamente) en comparación con reptiles (0.43 y 0.64), anfibios (0.21 y 0.16) y aves (0.27 en ambas carreteras). Estos hallazgos representan la vulnerabilidad de la fauna al realizar sus cruces por carretera como parte de sus desplazamientos habituales en la matriz ambiental y por un flujo vehicular, cada vez más creciente y carente de señalamientos (^{Benítez y Escalona-Segura 2021}).

En total se identificaron 19 hotspots para los cuatro grupos de vertebrados atropellados en ambos tramos carreteros. En el tramo Hopelchen-Dzibalchen se registraron 10 hotspots: tres para mamíferos (kilómetros 12.9-18.9, 20-30.5, 35-40), tres para anfibios (kilómetros 25.25, 30.5-35.5 y 38.5), dos para reptiles (kilómetros 23-26, 29-33.5) y dos para aves (kilómetros 15 y 19-24). En el tramo Dzibalchen-Xpujil se registraron nueve hotspots: tres para mamíferos (kilómetros 20-25, 35-40 y 50-65), tres para reptiles (kilómetros 70.5, 80-90.5, y 97-100.5), dos para aves (kilómetros 105 y 110-112) y uno para anfibios (kilómetros 99-114) , estos tramos representan puntos de mayor probabilidad de atropellamiento para la fauna silvestre regional, en otros estudios se han reportado en promedio 10 hotspots , los cuales pueden estar asociados a una mayor disponibilidad de recursos para la fauna silvestre (^{Rendall et al. 2021}). No se encontraron diferencias (P > 0.05) para los grupos de vertebrados registrados entre la temporada lluviosa y seca en ambos tramos carreteros, contrario a lo reportado por ^{Cervantes-Huerta y Duran-Antonio (2022)} en donde señalan a los anfibios como los más vulnerables a los atropellamientos durante la temporada de lluvias.

Se encontró que tres especies están incluidas con la categoría de protección especial (Conepatus semistriatus, L. brownorum y M. diastema), tres en la categoría de amenazadas (Coendou mexicanus, Herpailurus yagouaroundi y Boa constrictor) y dos como en peligro de extinción señaladas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (Eira barbara y T. mexicana), sin embargo, todas las especies registradas en los atropellamientos son consideradas de preocupación menor por la UICN. Esta mortalidad de mamíferos por atropellamiento documentada en este estudio es similar a otros estudios en los que se ha determinado a los mamíferos como los vertebrados silvestres más vulnerables a los atropellamientos vehiculares en carreteras del golfo de México (^{Coelho et al. 2008}, ^{Carvalho et al. 2017}, ^{Cervantes-Huerta et al. 2018}, ^{Cervantes-Huerta y Duran-Antonio 2022}) (Figura 3). No se encontraron diferencias (P > 0.05) para los grupos de vertebrados registrados entre la temporada lluviosa y seca en ambos tramos carreteros (Tabla 1).

Figura 3 Ubicación de los tramos carreteros y los puntos críticos (hotspots) de atropellamiento identificados en la región de Calakmul, Campeche, México. Nótese que en la parte norte de la Reserva de la Biosfera de Calakmul; carretera 269 se identificaron cuatro hotspots y en dos se indica un mayor número de atropellos mayores a 17 y 22 individuos respectivamente. 

Se encontró que tres especies están incluidas con la categoría de protección especial (Conepatus semistriatus, L. brownorum y M. diastema), tres en la categoría de amenazadas (Coendou mexicanus, Herpailurus yagouaroundi y Boa constrictor) y dos como en peligro de extinción señaladas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (Eira barbara y T. mexicana) (Tabla 2). Todas las especies registradas en los atropellamientos son consideradas de preocupación menor por la UICN.

Este estudio determina el impacto del tráfico vehicular sobre la fauna silvestre en dos importantes carreteras de la región de Calakmul Campeche, ligadas a áreas de proyectos nacionales (como el Tren Maya) que buscan promover el desarrollo social en el sureste mexicano (^{SHCP 2019}, ^{Barabas 2021}, ^{SCT 2023}). Ante este escenario, las acciones de protección a la fauna se hacen no solo prioritarias sino urgentes. Aunque todas las especies identificadas (N = 28) ya han sido reportadas como víctimas mortales en otras carreteras regionales (^{Pozo-Montuy et al. 2021}), en este estudio resalta dos aspectos sobresalientes: 1) el impacto diferencial de las carreteras sobre grupos de vertebrados, siendo los mamíferos el grupo más afectado y 2) el impacto del tráfico vehicular sobre la fauna, independiente de la temporada del año. El contexto socioambiental de las carreteras de estudio ligado a la aún vasta selva mesoamericana de Calakmul (^{Barabas 2021}, ^{Briceño-Méndez y Montiel 2022}), promueve que en esta zona se incremente la vulnerabilidad de la fauna al realizar sus cruces por carretera 1) como parte de sus desplazamientos habituales en la matriz ambiental y 2) por un flujo vehicular, cada vez más creciente y carente de señalamientos precautorios que reduzcan las colisiones con vertebrados terrestres (^{Benítez y Escalona-Segura 2021}).

La mortalidad de fauna por atropellamiento documentada en este estudio es similar a otros estudios en los que se ha determinado a los mamíferos como los vertebrados silvestres más vulnerables a los atropellamientos vehiculares en carretera (^{Coelho et al. 2008}, ^{Carvalho et al. 2017}, ^{Cervantes-Huerta et al. 2018}, ^{Cervantes-Huerta y Duran-Antonio 2022}). Dicha vulnerabilidad es consecuencia de sus patrones de movilidad que integran amplios desplazamientos (principalmente nocturnos) que coinciden con periodos de mayor carga vehicular asociada al suministro de insumos para la población (^{Arroyave et al. 2006}).

Los hotspots identificados representan tramos carreteros con mayor probabilidad de atropellamiento para la fauna silvestre regional. Dichos hotspots pueden estar asociados a una mayor disponibilidad de recursos (como alimento, refugios) para la fauna silvestre (^{Rendall et al. 2021}) y, por tanto, deben ser prioritarios para instalar señalética precautoria en carreteras, sobre todo si se trata de áreas próximas a reservas ecológicas (^{Kreling et al. 2019}, ^{Kent et al. 2021}, ^{Rendall et al. 2021}). La información sobre puntos de afectación a la fauna regional como los aquí reportados, es fundamental y por tanto altamente requeridos, para el establecimiento y operación de pasos de fauna como parte de las acciones de mitigación ambiental en carreteras de nuestro país (^{SCT 2020}). Este estudio resalta la necesidad de acciones urgentes para evitar la afectación en carreteras de especies sujetas a protección especial, no solo de mamíferos si no también, de los otros grupos (anfibios, aves y reptiles), dada la importancia sobre su rol y funcionamiento de los ecosistemas y cadenas tróficas.

En la región de estudio los mamíferos son los vertebrados silvestres más afectados por el tráfico vehicular. Se identificaron puntos carreteros que requieren ajustes en la señalética vial para prevenir atropellamientos de fauna. Se debe prestar atención a los puntos críticos próximos a asentamientos humanos y áreas protegidas como la Reserva de la Biosfera de Calakmul, por lo tanto, en este estudio se contribuye al conocimiento del impacto vehicular sobre vertebrados terrestres en dos importantes tramos carreteros (en caso particular la zona norte de la Reserva de la Biosfera de Calakmul) y en dos estaciones climáticas distintas.