Introducción

Altas densidades de plantación en invernadero, de 80 a 120 plantas m^-2, para la producción de semilla de papa, empleadas con el propósito de maximizar el aprovechamiento de la superficie de invernadero, provocan incremento de la altura de las plantas ^{(Flores-López et al., 2009)}, lo que ocasiona la etiolación de las mismas, llegando a medir más de 100 cm de altura, lo que origina su caída, pudriciones en la base del tallo y mayor proporción de tubérculos de diámetros menores de 20 mm, que no son comercializables; así mismo, el crecimiento excesivo de la parte aérea de la planta dificulta el manejo del cultivo, la inspección de trampas amarillas para el monitoreo de insectos vectores, aplicación de agroquímicos vía foliar y cosecha. Lo anterior hace necesario el uso de dos y hasta tres mallas tutor y malla espaldera, lo que incrementa el costo de cultivo.

La luz y temperatura son factores asociados a los procesos del crecimiento y desarrollo de las plantas, donde están involucradas las giberelinas, las cuales en papa desempeñan un papel determinante en los procesos de crecimiento, estolonización y tuberización, donde se ha observado la inhibición de estos dos últimos en presencia de altas concentraciones de giberelinas ^{(Struik y Wiersema, 1999)}, es por ello que el empleo de retardadores del crecimiento puede ser una práctica para contrarrestar el efecto de éstas, y favorecer el balance hormonal, evitar el crecimiento excesivo del follaje e incrementar la inducción de estolonización y tuberización.

Actualmente se tiene gran disponibilidad de inhibidores o retardadores del crecimiento que se han usado desde hace décadas en la agricultura. En cultivos hortícolas, se han empleado para reducir la longitud de entrenudos y la altura total de la planta sin disminuir su productividad, o incrementar el rendimiento del órgano de interés en especies como el plátano (Musa × paradisiaca) ^{(Arias-García et al., 2021)}, papa ^{(Flores-López et al., 2016)}, girasol (Helianthus annus) ^{(Koutroubas y Damalas 2020)} y algodón (Gossypium hirsutum) ^{(Zhao et al., 2019)}.

Tanto el cloruro de clormequat (cycocel) como el de mepiquat (CMe) pertenecen al mismo grupo de inhibidores del crecimiento; así, se señala que tanto el cycocel como el CMe parecen interactuar con la ciclación de geranilgeranilpirofosfato a ent-kaureno, catalizado por ent-kaureno sintasa ^{(Grossmann 1992)}.

^{Gahan y Zavala (1999)} mencionaron que tanto el CMe como el cycocel redujeron significativamente la altura de las plantas de algodón en campo y ambos incrementaron el rendimiento. Otros estudios señalan que en condiciones de salinidad los efectos del estrés en algodón, variedades Kashmar y Latif, se redujeron después de tratar las semillas con CMe durante la etapa de plántula, se incrementó el porcentaje de germinación, longitud de la radícula, peso seco y fresco, compuestos fenólicos, así como el contenido de prolina, glicina y betaína ^{(Jafari et al., 2018)}. En ajo (Allium sativum), 250 y 500 mg L^-1 de CMe redujeron la altura de la planta y aumentaron el número de hojas, área foliar, peso seco de la planta y la proporción de bulbos, así como el rendimiento total y diámetro de bulbo ^{(El Sayed et al., 2012)}, mientras en yuca (Manihot esculenta), aplicaciones de paclobutrazol y CMe, o paclobutrazol + CMe tuvieron un efecto negativo en la altura de la planta, e incremento significativo en el índice de área foliar con respecto al testigo ^{(Panyapruek et al., 2017)}. En chile amarillo (Capsicum baccatum), aplicaciones de 250 y 375 mg L^-1 incrementaron rendimiento y número de frutos por planta ^{(Nolasco y Casas, 2022)}; así mismo, se favoreció la brotación uniforme en ñame (Dioscorea rotundata) tratado 326 días después de la cosecha con 1 y 2 g L^{-1(Sánchez-López et al., 2021)}. En algodón se observó reducción en la altura de la planta con el tratamiento de CMe, misma que se puede atribuir a la reducción inducida del ácido giberélico (AG) que es responsable del alargamiento de las células ^{(Reddy et al., 1996)}; los mismos autores mencionan que se presentó reducción del área foliar de 16 y 25 % y menos fotosíntesis neta en las plantas tratadas. En cacahuate (Arachis hypogaea) se redujo la longitud del tallo, IAF y se incrementó la longitud de raíz, rendimiento y materia seca ^{(Jeyakumar y Thangaraj, 1996)}.

En papa, altas temperaturas nocturnas y alta concentración de giberelinas tienen el efecto de promover el crecimiento vegetativo y suprimir la producción de tubérculos, contrario a los inhibidores del crecimiento como el CCC y ABA ^{(Menzel, 1980)}. Se ha determinado que la concentración interna de AG es alta en plantas en condiciones no inductivas de la tuberización y decrece en condiciones inductivas, días cortos y bajas temperaturas nocturnas ^{(Hannapel et al., 2004)}, por lo que la concentración endógena de AG₁ en estolones y hojas decrece durante la tuberización ^{(Carrera et al., 1999)}, misma que es inhibida con la aplicación de AG₃, y favorecida con la aplicación de inhibidores de la biosíntesis de AG₃^{(Vreugdenhil y Sergeeva, 1999)}.

Algunos inhibidores del crecimiento que se han usado en papa son: cycocel, paclobutrazol, uniconazol, ancymidol y daminozida; se han empleado en la conservación de genotipos de papa in vitro^{(Baltazar et al., 2023)}, para limitar la altura de la planta en invernadero ^{(Flores et al., 2011)} y en campo, contrarrestar el efecto de altas temperaturas que inhiben la tuberización ^{(Tekalign y Hammes, 2005)} e incrementar el rendimiento del cultivo ^{(Pavlista, 2013)}.

El cycocel, con siete aplicaciones a intervalo de cinco días cada una, ha sido empleado para inducir tuberización en plantas de papa asperjadas con 250 mg L^-1 a los 30, 45 y 60 días después de la siembra, y como resultado obtuvieron mayor rendimiento de tubérculos sin afectar el tamaño de éstos, el contenido de azúcares o de almidón ^{(Shoba et al., 2004)}.

^{Sharma et al. (1998)} mencionaron que el tratamiento con cycocel redujo el crecimiento de brotes, estolones, peso seco y promovió la tuberización, el contenido de clorofila a y b, incrementó 11 % el contenido de almidón en los tubérculos en comparación con el control no tratado, mientras que AG₃ disminuyó el contenido de almidón en aproximadamente 13 %.

En papa no se encontraron investigaciones sobre el efecto del CMe en la reducción de altura de la planta; sin embargo, se ha empleado con el propósito de incrementar su rendimiento. Así, la variedad Monalisa presentó un incremento de rendimiento en los tubérculos de 45 a 120 mm de diámetro ecuatorial (tamaño primera y segunda) con aspersiones de cycocel con intervalos de 250 a 500 mg L^-1 y CMe de 25 mg L^{-1(Tavares y Lucchesi, 1999)}; así mismo, ^{Devendra et al. (1999)} mencionaron que el uso de CMe a concentración de 1 L ha^-1 incrementó el rendimiento y mejoró la proporción de tubérculos de primera y segunda calidad entre 24 y 41 %. En este sentido, ^{Ali y Al-Nagaa (2019)} mencionaron que tres aplicaciones de 150 mg L^-1 de CMe incrementaron el rendimiento de papa en campo, mientras ^{Kumar et al. (2010)} mencionaron que aplicaciones foliares con 100 mg L^-1 de CMe a los 30 y 45 días después de la siembra fueron más efectivas para incrementar el rendimiento y parámetros de calidad en papa.

En general, en hortalizas el efecto del CMe se manifiesta tanto en la reducción de altura como en el rendimiento y sus componentes ^{(El Sayed et al., 2012}, ^{Panyapruek et al., 2017)}, aunque se presentan resultados variables a consecuencia de la concentración de CMe empleada, especie, genotipo y condiciones ambientales durante su desarrollo. Los objetivos de esta investigación fueron evaluar el efecto de CMe en la detención de crecimiento de plantas de papa variedad Fianna y determinar el momento de aplicación óptimo en invernadero sin afectar componentes de rendimiento como peso fresco y número de minitubérculos > 20 mm.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

En relación con los experimentos 1 y 2, se observó la inhibición del crecimiento en plantas de papa tratadas con CMe, (Figura 1), con consistencia en los resultados. En ambos experimentos, los tratamientos con 1500 y 2000 mg L^-1, mostraron menor altura de planta, con una diferencia estadística significativa y una reducción de altura de 12 y 23 % respectivamente en el primer experimento, mientras que en el segundo sólo se tuvo una reducción de 12 y 13.9 % respectivamente, no así para el tratamiento con 1000 mg L^-1, que en el primer experimento mostró una altura final estadísticamente igual al testigo, y en el segundo experimento presentó una reducción de 5.5 % con respecto al testigo sin aplicación del inhibidor. Lo anterior concuerda con lo detectado en algunas otras investigaciones en papa con el uso de cycocel ^{(Flores et al., 2011)} y ajo ^{(El Sayed et al., 2012)}, donde se presentó una reducción en la altura de las plantas tratadas; sin embargo, en papa no hay estudios al respecto, y los que se han realizado son estudios de más de 13 años y fueron enfocados a lograr un incremento en el rendimiento ^{(Abdel-Fattah et al., 2001}; ^{Devendra et al., 1999}; ^{Kumar et al., 2010)}.

Figura 1 Altura inicial y final en plantas de papa var. Fianna tratadas con CMe en aspersión foliar a los 35 DDE. T1: 0, T2: 1000, T3: 1500, T4: 2000 mg L^-1 . Medias con la misma letra son estadísticamente iguales (Tukey, P ≤ 0.05). 

Aunque la diferencia en altura entre el testigo y los tratamientos con CMe no fue amplia, sí se observó una tendencia a la disminución de altura conforme se incrementó la concentración de CMe; sin embargo, cuando se aplicaron las mismas concentraciones desde los 15 y 20 DDE se observó una mayor reducción de altura de las plantas tratadas con las concentraciones empleadas (Figura 2), donde se puede apreciar que con aplicaciones de 1000, 1500 y 2000 mg L^-1 a los 30 DDE la diferencia de altura con respecto al testigo (78 cm) fue de 14.5, 14.4 y 12.1 % menos, lo que concuerda con los primeros dos experimentos; sin embargo, a los 25 DDE la diferencia fue mayor, 28.6, 38.5 y 44.8 % respectivamente, con alturas de 55.9 a 42.9 cm, mientras que para aplicaciones a 20 DDE fueron de 45 a 58 % y para aplicaciones a los 15 DDE de 60.0, 57.4 y 59.3 % con alturas de 39.3, 32.48 y 29.72 cm para 1000, 1500 y 2000 mg L^-1, respectivamente (Figura 2).

Figura 2 Altura inicial y final en plantas de papa variedad Fianna tratadas con CMe en aspersión foliar. T1: testigo, (T2: 1000 mg L ^-1, T3: 1500 mg L^-1 , T4: 2000 mg L ^-1 a los 30 DDE), (T5: 1000 mg L^-1, T6: 1500 mg L^-1 , T7: 2000 mg L ^-1 a los 25 DDE), (T8: 1000 mg L ^-1, T9: 1500 mg L^-1 , T10: 2000 mg L ^-1 a los 20 DDE) (T11: 1000 mg L ^-1, T12: 1500 mg L^-1 , T13: 2000 mg L ^-1 a los 15 DDE). Medias con la misma letra son estadísticamene iguales (Tukey, P ≤ 0.05). 

A un menor número de días después de la emergencia de iniciadas las aplicaciones con CMe se presentó mayor efecto en la detención de crecimiento, por lo que de no afectar el rendimiento puede usarse en etapas más tempranas.

Los resultados anteriores sugieren que es posible obtener una buena detención de crecimiento cuando se aplica CMe entre la cuarta y quinta semana de iniciado el ciclo de cultivo. En el cuarto experimento se observa la misma tendencia de detención de crecimiento cuando se inician las aplicaciones en plantas más jóvenes (Figura 3); en este caso, en plantas más jóvenes la detención de crecimiento fue mayor, y el mayor efecto se presentó en el tratamiento de 2000 mg L^-1 aplicado a los 15 DDE, con plantas del 49 % de altura en relación con las plantas testigo. Lo anterior concuerda con los resultados obtenidos en el experimento 3 y el uso de otros inhibidores del crecimiento como el paclobutrazol y uniconazol en papa, donde a mayor concentración del inhibidor mayor es la detención de crecimiento ^{(Flores et al., 2011)}. No hay estudios en papa con CMe para la inhibición de crecimiento, pero se ha observado en otros cultivos como ajo que 250 y 500 mg L^-1 de CMe redujeron la altura de la planta ^{(El Sayed et al., 2012)} y yuca ^{(Panyapruek et al., 2017)}.

Figura 3 Altura inicial y final en plantas de papa variedad Fianna, tratadas con CMe en aspersión foliar. T1: testigo, T2: Tratamientos 1500 mg L^-1 30 DDE, T3: 2000 mg L ^-1 30 DDE, T4: 1500 mg L^-1 20 DDE, T5: 2000 mg L^-1 20 DDE, T6: 1500mg L^-1 15 DDE, T7: 2000 mg L ^-1 15 DDE. Medias con la misma letra son estadísticamente iguales (Tukey, P ≤ 0.05). 

No se detectaron diferencias negativas en peso fresco y seco de tubérculos por planta en los dos primeros experimentos, y sólo en el experimento 2 se observó una diferencia favorable en número de tubérculos totales y tubérculos mayores de 20 mm (Cuadro 1), importante para los fines del uso de CMe como inhibidor de crecimiento y el manejo del cultivo en invernadero, lo que coincide con lo mencionado por ^{Flores et al. (2011)} y ^{Flores-López et al. (2016)}, quienes no encontraron efectos negativos en rendimiento evaluado con el uso de paclobutrazol; sin embargo, estos resultados difieren de lo detectado por otros autores que han observaron un incremento en el rendimiento al aplicar CMe, aunque no se menciona un efecto en la altura de la planta ^{(Abdel-Fattah et al., 2001}; ^{Kumar et al., 2010)}.

En contraste, en el experimento 3 (Cuadro 2) sí se detectaron diferencias significativas en peso fresco de tubérculo, teniendo mayor peso el testigo, con 202.12 g por planta que los tratamientos a los 15 DDE en las tres concentraciones empleadas y en la concentración de 2000 mg L^-1 de CMe de hasta el 100 %, con 111.93 g, mientras que en relación con el total de minitubérculos y minitubérculos >20 mm no hubo diferencias entre tratamientos, aún con aquellos donde las aplicaciones se hicieron a los 15 DDE, lo que indica que posiblemente esta diferencia en peso fresco se deba más al contenido de sólidos en los tubérculos.

En el experimento 4 (Cuadro 3), el peso fresco de tubérculo no se vio afectado por el CMe, aun en las aplicaciones a plantas de 15 DDE; sin embargo, para número total de tubérculos sí se detectó diferencia significativa, hasta con 11.2 minitubérculos, 100 % más con 2000 mg L^-1 aplicado a los 30 DDE con respecto al testigo, no así para tubérculos >20 mm, donde no hubo diferencias significativas, estos resultados difieren de lo detectado por ^{Tavares y Lucchesi (1999)}, ^{Devendra et al. (1999)}, ^{Ali y Al-Nagaa (2019)} y ^{Kumar et al. (2010)}, quienes encontraron un incremento en el rendimiento de papa bajo condiciones de campo haciendo aplicaciones de CMe de entre 100 y 500 mg L^-1, lo que posiblemente se deba a que en campo las condiciones ambientales y de densidad de siembra son totalmente diferentes a las condiciones en invernadero, donde se tienen ambientes más favorables para el cultivo y altas densidades que provocan la etiolación de las plantas; sin embargo, sí se observa una tendencia a aumentar el número de minitubérculos con un incremento en todos los tratamientos de hasta 2.2 tubérculos por planta en comparación con el testigo.

Conclusiones

Es viable emplear el CMe en papa bajo invernadero para un mejor manejo agronómico del cultivo, controlando la altura de las plantas, al realizar aplicaciones foliares de 1500 o 2000 mg L^-1 a partir de los 20 o 25 DDE, con ello se obtienen alturas de planta de 40 a 55 cm, que son manejables al interior del invernadero, y aunque el peso fresco se ve afectado, al ser semilla pre-básica no es determinante el peso de los minitubérculos, sino el diámetro de los mismos. De acuerdo con lo detectado en esta investigación, aplicaciones de CMe al inicio del ciclo de cultivo (20 a 25 DDE) no afectan el rendimiento de manera negativa en número de minitubérculos >20 mm de diámetro.