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Introducción
La mayoría de los estudios sobre la caída y calidad de hojarasca en ambientes tropicales se ha realizado en bosques maduros y secundarios o plantaciones forestales, dado que juegan un papel fundamental en el ciclo de nutrientes a nivel global (Hernández-Ramos et al. 2017). En ecosistemas naturales, la hojarasca es la principal fuente de nutrientes del suelo y representa aproximadamente el 80% del total de nutrientes retornados al suelo por los detritos de los árboles (Santa-Regina y Tarazona 2001). A pesar de lo anterior, en condiciones tropicales, los procesos de producción de hojarasca y los flujos de nutrientes son complejos, debido a las condiciones del clima y a las características de la biota (Primo et al. 2021).
En los últimos años, los agroecosistemas tropicales han sido objeto de estudio, dado que algunas investigaciones recientes muestran que la integración de árboles y/o arbustos en los sistemas de producción favorece el reciclaje de nutrientes a través de la producción de hojarasca (i.e. deposición) y es una forma de promover la recuperación estratégica de los suelos degradados (Sileshi et al. 2020, Williams-Linera et al. 2021). Por lo anterior, es imperativo conocer el papel de los árboles/arbustos en los agroecosistemas del sureste de México para producir hojarasca dado que es fundamental para orientar a los agricultores en la selección de especies de árboles/arbustos más destacados para incorporarlos a sus sistemas de manejo agrícola (Hernández-Ramos et al. 2017, Verma et al. 2021). En el trópico existe una gran diversidad de agroecosistemas entre los que destacan los bancos de forraje, que son tecnologías silvopastoriles y consisten en áreas específicas donde se cultivan especies forrajeras de alto valor nutricional en altas densidades, las cuales se pueden utilizar para suplementar la dieta del ganado (Casanova-Lugo et al. 2014).
En los bancos de forraje del sur-sureste de México se han empleado diversas especies vegetales entre las que destacan Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit (Fabaceae), Moringa oleifera Lam. (Moringaceae) y Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray (Asteraceae), debido a su excelente producción de forraje y alto valor nutricional (Casanova-Lugo et al. 2014, Uu-Espens et al. 2022). De manera tradicional estos sistemas están sujetos a diversas prácticas culturales, principalmente a las podas manuales o pastoreo, lo que puede influir en las características cuantitativas y cualitativas de la hojarasca (Hartemink 2005) pues estas prácticas podrían reducir hasta en 50% la producción de hojarasca al eliminar biomasa foliar, especialmente si se realiza durante la época seca, lo que limita el retorno de nutrientes al suelo. Al respecto, un estudio realizado por Petit-Aldana et al. (2011) mostró que, bajo condiciones de trópico subhúmedo, los bancos forraje mixtos de Leucaena leucocephala y Guazuma ulmifolia mostraron fluctuaciones significativas en la caída de hojarasca entre épocas, dado que la producción fue 1.5 veces mayor en lluvias (1,542 kg MS ha-1 año-1) que en sequía. Además, la calidad nutricional varió debido a que el nitrógeno (N) y fósforo (P) en hojarasca alcanzaron los mayores valores en lluvias, con aportes de hasta 23.2 kg N ha-1·año-1 en bancos de forraje mixtos de L. leucocephala y Moringa oleifera. Estas diferencias podrían influir directamente en la fertilidad del suelo y el crecimiento vegetal en el mediano plazo, por lo es necesario realizar ajustes estacionales en el manejo agronómico de estos sistemas. Por lo anteriormente planteado, el objetivo del presente estudio fue analizar y comparar la variación estacional en la caída de hojarasca y liberación de nutrientes (N, P y C) de T. diversifolia, L. leucocephala y M. oleifera, en bancos de forraje del sur de Quintana Roo, México.
Materiales y métodos
Sitio de estudio
El presente estudio se realizó de enero a diciembre de 2019 en la posta ganadera del Instituto Tecnológico de la Zona Maya (ITZM), ubicado en la carretera Chetumal-Escárcega km. 21.5, en el Ejido Juan Sarabia, Othón P. Blanco, Quintana Roo, México (21° 51’ N y 89° 41’ O). Los suelos predominantes son del tipo gleysol de acuerdo con la clasificación de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación (IUSS Working Group WRB, 2022). El clima es cálido subhúmedo (Aw1) de acuerdo con la clasificación de García (2004). Durante el periodo experimental, la temperatura máxima osciló de 32.1 a 37.2 °C, mientras que la temperatura mínima varió de 11.1 a 25.6 °C. La precipitación anual fue de 998 mm, sin embargo; las mayores precipitaciones (aproximadamente el 80%), se presentaron durante el periodo de agosto a diciembre.
Parcelas experimentales y manejo
El sitio tiene una historia de uso agropecuario, y a mediados de 2016 se establecieron tres bancos de forraje de L. leucocephala, M. oleifera y T. diversifolia, en una superficie de 0.6 ha, con un arreglo de siembra de 0.5 m entre plantas y de 2.0 m entre hileras, correspondiente a una densidad de plantación de 10 000 plantas ha-1, y con una disposición de oriente a poniente. Los bancos de forraje tuvieron un manejo de corte y acarreo, es decir; las plantas fueron cosechadas de forma manual cada tres meses a 60 cm de la superficie del suelo y bajo condiciones de temporal; el control de malezas se realizó de forma manual y sin la aplicación de herbicidas ni fertilizantes químicos.
A finales del mes de diciembre de 2018 se realizó un corte de uniformización en los tres bancos de forraje. Posteriormente, cada tres meses los arbustos fueron podados de manera tradicional; de forma manual y a una altura de 0.6 m sobre el nivel suelo, durante los meses de marzo, junio, septiembre y diciembre.
Colecta de hojarasca
En cada banco de forraje se colocaron 10 trampas de hojarasca (réplicas) en un diseño completamente aleatorio, 30 trampas en total (unidades experimentales). Las trampas consistieron en cuadros de PVC de 1.0 m2 (1.0 × 1.0 m), cubiertos con malla de fibra de carbono de 2.0 mm de separación y en todos los casos se colocaron al margen de las hileras de las leñosas a una altura de 0.25-0.30 m de la superficie del suelo, para permitir la filtración del agua y la aireación del material (Petit-Aldana et al. 2011). La hojarasca se recolectó quincenalmente, durante un año (enero a diciembre 2019), dando un total de 24 recolecciones por tratamiento. Para el presente estudio se consideraron tres épocas del año: lluvias (junio a septiembre), nortes (octubre a enero) y secas (febrero a mayo).
Las muestras de hojarasca fueron transportadas al laboratorio de Estudios Avanzados en Agroecosistemas del IT de Zona Maya, donde fueron separadas en hojas y ramas; agrupadas por cada mes de colecta. Las muestras fueron secadas en estufa de circulación de aire forzado a 60 °C hasta peso constante. La deposición de hojarasca fue extrapolada a unidades por hectárea (t MS ha-1) en cada época del año.
Composición química de la hojarasca
Para conocer la composición química de la hojarasca, las muestras fueron molidas a un tamaño de partícula de 1.0 mm, después se tomó una muestra compuesta para cada especie y se les determinó por duplicado el contenido de nitrógeno (N) y carbono (C) por el método de combustión seca con un analizador elemental PerkinElmer 2400 Series II (PerkinElmer Inc., Massachusetts, USA). El contenido de fósforo (P) se determinó utilizando un espectrofotómetro PerkinElmer Lamda 1A a 880 nm (AOAC 2016). Además, se estimó la relación C:N y la relación N:P de la hojarasca producida para cada una de las especies estudiadas, los valores promedio se muestran en la Tabla 1.
Tabla 1 Composición química promedio (%) de la hojarasca de Leucaena leucocephala, Moringa oleifera y Tithonia diversifolia en bancos de forraje del sur de Quintana Roo, México.
| Parámetros | L. leucocephala | M. oleifera | T. diversifolia |
|---|---|---|---|
| C (%) | 40.32 | 37.05 | 38.05 |
| N (%) | 1.84 | 1.46 | 1.64 |
| P (%) | 0.08 | 0.43 | 0.35 |
| Relación C:N | 22.07 | 25.46 | 23.28 |
| Relación N:P | 23.00 | 3.40 | 4.69 |
C, carbono; N, nitrógeno; P, fósforo.
Retorno potencial de nutrientes
El retorno potencial o deposición de nutrientes al suelo se cuantificó multiplicando la producción mensual de hojarasca y la fracción promedio de cada nutriente de cada especie (% N, P y C). Además, se determinó la deposición acumulada de cada nutriente en cada época del año (kg ha-1) para todas las especies.
Análisis estadísticos
Los datos fueron sometidos a un análisis de varianza de dos vías de acuerdo a un diseño completamente al azar (Steel et al. 1997), donde se consideró el efecto de la época del año, las especies y la interacción de ambos factores. Para probar los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas de cada componente de la hojarasca y la composición química, los datos se sometieron a las pruebas estadísticas de Kolmogorov-Smirnov, Shapiro Wilk y Levene (Steel et al. 1997). Para declarar diferencias estadísticas entre medias de los diferentes tratamientos se empleó la prueba de Tukey con un nivel de significancia de 5%. Todos los análisis estadísticos se realizaron utilizando programación R (Versión 4.4.2).
Resultados y discusión
Los análisis estadísticos mostraron que la interacción entre la época del año y las especies tuvo efectos significativos sobre la caída de los diferentes componentes de la hojarasca (p < 0.05). Al respecto se observó que T. diversifolia mostró la mayor deposición de hojas, ramas y total de hojarasca en la época de lluvias (0.66, 0.22 y 0.87 t MS ha-1), comparado con los demás tratamientos (Tabla 2). En contraste, la interacción entre la época del año y las especies no tuvo efectos significativos sobre la contribución de las hojas en la caída total de hojarasca de L. leucocephala, M. oleifera y T. diversifolia, con valores que oscilan de 65.3 a 79.2% (Tabla 2).
Tabla 2 Caída estacional de los diferentes componentes de la hojarasca (t MS ha-1) y contribución de las hojas en la caída total de hojarasca de Leucaena leucocephala, Moringa oleifera y Tithonia diversifolia en bancos de forraje del sur de Quintana Roo, México.
| Época del año | Especie | Hojas | Ramas | Total | Contribución de las hojas (%) |
|---|---|---|---|---|---|
| Lluvias | L. leucocephala | 0.40 c | 0.15 b | 0.55 b | 72.3 |
| M. oleifera | 0.39 c | 0.13 c | 0.52 b | 74.7 | |
| T. diversifolia | 0.66 a | 0.22 a | 0.87 a | 74.9 | |
| Nortes | L. leucocephala | 0.33 d | 0.11 d | 0.44 c | 74.0 |
| M. oleifera | 0.31 d | 0.10 d | 0.41 c | 75.7 | |
| T. diversifolia | 0.45 b | 0.12 d | 0.57 b | 79.8 | |
| Seca | L. leucocephala | 0.18 f | 0.09 d | 0.27 d | 65.3 |
| M. oleifera | 0.17 f | 0.08 e | 0.25 d | 68.6 | |
| T. diversifolia | 0.25 e | 0.11 d | 0.36 c | 70.7 | |
| E.E.M. | 0.03 | 12.2 | 34.5 | 4.8 | |
| Valor-p | 0.004 | 0.028 | 0.002 | 0.826 |
Literales distintas en cada columna indican diferencias estadísticas de acuerdo a Tukey (p < 0.05). E.E.M., error estándar de la media.
Los resultados del presente trabajo evidenciaron que la caída de hojarasca sigue un patrón de distribución unimodal tanto en la época seca como en la lluviosa. Esta sincronía sugiere que la disponibilidad hídrica es un factor clave en la dinámica foliar, favoreciendo el crecimiento y posterior desprendimiento de hojas. Sin embargo, esta relación no depende únicamente de la estacionalidad, sino que el manejo del sistema también ejerce una influencia significativa, tal como mencionan Petit-Aldana et al. (2011). En particular, se ha documentado que la poda en especies como Eucalyptus camaldulensis, puede reducir la producción de hojarasca hasta un 40%, en comparación con árboles no podados (Harmand et al. 2004). Esto ocurre porque, después de la poda, la planta prioriza la formación de nuevos tallos y hojas, lo que implica una reasignación de las reservas de carbohidratos y modificaciones sustanciales en sus patrones de crecimiento (Harmand et al. 2004; Casanova-Lugo et al. 2010).
Esta influencia del manejo también se refleja en la comparación con otros trabajos. Mientras que Petit-Aldana et al. (2011), reportaron que la producción anual de hojarasca en bancos de forraje de L. leucocephala y M. oleifera, en el rango de 0.03 a 1.0 t MS ha-1, en el presente estudio, al considerar las tres épocas del año evaluadas, los bancos de forraje de L. leucocephala, M. oleifera y T. diversifolia mostraron valores que oscilan de 1.18-1.81 t MS ha-1. Estas diferencias podrían deberse no solo a las condiciones edafoclimáticas y edad de los bancos de forraje, sino también a las prácticas de manejo implementadas, que pueden favorecer o limitar la acumulación de biomasa foliar disponible para la caída (Petit-Aldana et al. 2011).
En cuanto a la composición de la hojarasca, las hojas representaron la fracción predominante (65.3-79.2%), lo que se explica por su tasa de renovación y su ciclo biológico natural, en concordancia con lo observado por Miranda-Pérez et al. (2021). En contraste, las estructuras reproductivas fueron escasas y su aparición fue irregular a lo largo del periodo experimental, probablemente como consecuencia del régimen de aprovechamiento de los bancos de forraje, que limita la formación de flores y frutos (Petit-Aldana et al. 2011). A pesar de ello, nuestros valores coinciden con diversos estudios que mencionan que la hojarasca está conformada principalmente por hojas, dado que representa entre el 50 y 80% del total de los componentes de la hojarasca en diversos agro-ecosistemas (Caritat et al. 2006, Santa-Regina y Tarazona 2001, López et al. 2013).
Varios estudios indican que las características foliares, la humedad en las hojas, así como la fenología de las especies pueden explicar las variaciones mensuales en la caída de hojarasca (Sánchez-Silva et al. 2018; Moreno-Valdez et al. 2018). Sin embargo, en el presente estudio estas características fenológicas y estructurales de las especies no fueron evaluadas, dado que los bancos de forraje fueron sujetos a podas frecuentes (i.e. cada tres meses) para su aprovechamiento, donde se removió del 70 al 80% del follaje de las especies. Este manejo intensivo probablemente modificó dichos atributos y, en consecuencia, pudo influir en los patrones de producción y composición de hojarasca observados.
Aporte potencial de nutrientes
La interacción entre la época del año y las especies tuvo efectos significativos sobre la liberación de nutrientes a través de la hojarasca (p < 0.05). Durante la época de lluvias T. diversifolia mostró los mayores aportes potenciales de C, N y P (332.1, 14.5, 3.1 kg ha-1), comparado con los demás tratamientos (Tabla 3).
Los macronutrientes como el N y P, así como el C son esenciales para la productividad en los ecosistemas naturales, no obstante, su disponibilidad y dinámica en agroecosistemas tropicales, como los bancos de forraje, representan desafíos críticos para su resiliencia (Escobedo-Cabrera et al. 2025). Estudios previos han documentado variaciones en la composición química estacionales. Por ejemplo, Sánchez et al. (2008) señalan que la hojarasca de L. leucocephala mostró un contenido inferior de N y P (2.70 y 0.10%) en la época seca, comparados con la época lluviosa (4.40 y 0.15%). De manera similar, Salako y Tian (2001) reportaron que el contenido de N y P en la hojarasca varió de 0.43 a 2.43% y de 0.02 a 0.07%, lo que refleja la capacidad de adaptación de las plantas a la estacionalidad y a las perturbaciones derivadas del manejo (Moreno-Valdez et al. 2018).
En el presente estudio se observaron aportes moderados de nutrientes, aunque fueron superiores para el banco de forraje de T. diversifolia comparado con L. leucocephala y M. oleifera, debido a su alta capacidad de adaptación a diversas condiciones edáficas (Escobedo-Cabrera et al. 2025). Por ejemplo, Sánchez et al. (2008) encontraron que el aporte anual de N y P de L. leucocephala de 10 años de edad fue de 118.1 y 4.2 kg ha-1, respectivamente. Del mismo modo, Jha y Prasad Mohapatra (2010), indican valores anuales de N y P que van de 76.2-2.3 kg ha-1 y de 51.4-1.8 kg ha-1, valores similares a lo reportado en el presente estudio. No obstante, la información sobre el aporte de C, N y P de T. diversifolia aún es limitada. A pesar de lo anterior, la integración de L. leucocephala, T. diversifolia y M. oleifera, en bancos de forraje podría favorecer un reciclaje de nutrientes más eficiente debido a la alta calidad de la hojarasca, contribuyendo a la recuperación estratégica de áreas degradadas, tal como mencionan Sheppard et al. (2020) y Williams-Linera et al. (2021). En este sentido, será necesario conocer los patrones de descomposición de la hojarasca y liberación de nutrientes al suelo de las especies estudiadas.
Tabla 3 Aporte estacional (kg ha-1) de nitrógeno, fósforo y carbono de la hojarasca de Leucaena leucocephala, Moringa oleifera y Tithonia diversifolia en bancos de forraje del sur de Quintana Roo, México.
| Época del año | Especie | Nitrógeno | Fósforo | Carbono |
|---|---|---|---|---|
| Lluvias | L. leucocephala | 10.2 b | 0.5 d | 220.3 b |
| M. oleifera | 7.6 d | 2.2 b | 189.5 b | |
| T. diversifolia | 14.5 a | 3.1 a | 332.1 a | |
| Nortes | L. leucocephala | 8.3 c | 0.4 d | 175.9 bc |
| M. oleifera | 6.2 e | 1.8 b | 150.4 c | |
| T. diversifolia | 9.7 b | 2.0 b | 218.1 b | |
| Seca | L. leucocephala | 4.7 f | 0.2 d | 110.0 e |
| M. oleifera | 3.5 g | 1.0 c | 94.1 e | |
| T. diversifolia | 5.7 e | 1.2 c | 137.5 c | |
| E.E.M. | 0.6 | 0.2 | 12.9 | |
| Valor-p | <0.001 | <0.001 | 0.002 |
Literales distintas en cada columna indican diferencias estadísticas de acuerdo a Tukey (p < 0.05). E.E.M., error estándar de la media.
Finalmente, la caída de hojarasca y el aporte de nutrientes a través de la hojarasca mostraron una marcada estacionalidad, con un pico de deposición coincidente con la estación lluviosa. Tanto la caída de hojarasca como el aporte potencial de nutrientes fueron diferentes entre los bancos de forraje evaluados, destacando T. diversifolia por su mayor deposición de hojarasca, así como de los mayores aportes de N, P y C.
En las zonas tropicales, donde los agroecosistemas constituyen una matriz dominante del paisaje, la integración de especies arbóreas y arbustivas de alto rendimiento como T. diversifolia, en bancos de forraje, representa una estrategia eficaz para maximizar la producción primaria, y simultáneamente potenciar servicios ecosistémicos clave como el reciclaje de nutrientes, la mejora de fertilidad del suelo y conservación de carbono. Este enfoque no solo contribuye a la sostenibilidad productiva, sino que también ofrece una vía viable para armonizar la conservación de recursos naturales con las necesidades de producción de alimentos en zonas tropicales degradados o en riesgo de degradación.
