Introducción

Tigridia Juss. (^Jussieu,1789) es un género que forma parte de la tribu Tigridieae, subfamilia Iridoideae, familia Iridaceae, orden Asparagales (^{Reeves et al., 2001}; ^{Goldblatt y Manning, 2008}; ^{Goldblatt et al., 2008}; ^{APG IV, 2016}; ^{Munguía-Lino et al., 2017}; ^{Kamra et al., 2023}). Las Tigridieae conforman una tribu monofilética que reúne 15 géneros y entre 170 y 200 especies (^{Goldblatt y Manning, 2008}; ^{Munguía-Lino et al., 2015}; ^{López-Pérez et al., 2023}). Sus integrantes se caracterizan por desarrollar bulbos, hojas plegadas, inflorescencias dispuestas en ripidios, flores con seis tépalos en dos series, variables en forma y color, ramas del estilo que junto con los estambres forman una estructura especializada, frutos capsulares, semillas piriformes y número cromosómico básico de x=7 (^{Goldblatt y Henrich, 1991}; ^{Munguía-Lino et al., 2015}, ²⁰¹⁷). La distribución de la tribu Tigridieae es propia del continente americano desde el centro de los Estados Unidos de América hasta la Patagonia en Argentina, incluyendo las islas del Caribe. En Norteamérica, la tribu está integrada por aproximadamente 14 géneros y 67 especies (^{Munguía-Lino et al., 2017}), con dos centros de diversificación: el primero en la Zona de Transición Mexicana y el segundo en el sur de Brasil (^{Munguía-Lino et al., 2016}; ^{Rodríguez et al., 2020}).

Los estudios de sistemática molecular apoyan la monofilia de Tigridieae (^{Rodríguez, 1999}; ^{Rodríguez y Systma, 2006}; ^{Goldblatt y Manning, 2008}; ^{Chauveau et al., 2012}). Sin embargo, el reconocimiento de los géneros y sus relaciones de parentesco han mostrado que Ainea Ravenna, Cardiostigma Baker, Colima (Ravenna) A. Rodr. & Ortiz-Catedral, Fosteria Molseed, Rigidella Lindley y Sessilanthera Molseed & Cruden se agrupan en Tigridia. Por ello, ^{Goldblatt y Manning (2008)} y ^{Chauveau et al. (2012)} sugieren tratarlos como un solo género señalando que las características distintivas de las flores en que se basaron sus descripciones no son más que morfologías adaptadas a sistemas de polinización diferentes y que Tigridia es un ejemplo de una radiación adaptativa reciente en la que están involucradas también la diversidad topográfica y climática del país (^{Rodríguez, 1999}).

De esta manera, la circunscripción de Tigridia incluye 52 especies de México y Guatemala (^{Goldblatt y Manning, 2008}; ^{Goldblatt, 2015}; ^{Rodríguez et al., 2020}; ^{López-Pérez et al., 2022}; López-Pérez et al., 2023). De acuerdo con cifras actualizadas, basadas en ^{Munguía-Lino et al. (2017)}, los estados mexicanos con mayor número de especies son Jalisco, Estado de México y Oaxaca, siendo este último el de mayor riqueza (17 spp.) y mayor endemismo (cinco spp.). Algunos factores propuestos para explicar la alta diversidad de la familia son los procesos de vicarianza y la especiación alopátrica, así como la especialización en su morfología floral que se expresa en sus diferentes géneros y especies (^{Munguía-Lino et al., 2015}; ^{López-Pérez et al., 2023}).

A pesar de que México cuenta con un listado florístico nacional sobre plantas vasculares (^{Villaseñor, 2016}), así como amplios estudios taxonómicos y biogeográficos de Tigridieae, la diversidad del grupo se encuentra lejos de conocerse en su totalidad (^{Munguía-Lino et al., 2015}; ²⁰¹⁷). Resultado del trabajo florístico en el estado de Oaxaca se identificó una especie de Tigridia sensu lato, la cual no se correspondía con ninguna otra descrita previamente. El objetivo de este artículo es nombrarla, describir su morfología, ilustrarla y compararla con las especies morfológicamente más cercanas, así como señalar el área de distribución geográfica y asignarle una categoría de riesgo.

Materiales y Métodos

A partir de las exploraciones en campo realizadas en el municipio San Juan Teita, distrito Tlaxiaco, región Mixteca, Oaxaca, se encontró una población de un taxón perteneciente a la familia Iridaceae. Las plantas fueron colectadas y herborizadas de 2018 a 2022, hasta disponer de material de herbario suficiente para analizar sus estructuras vegetativas y reproductivas. Asimismo, se recabó la información biológica, geográfica y ecológica pertinente. Por medio del trabajo de gabinete, la especie fue ubicada dentro de la tribu Tigridieae. Posteriormente se procedió a la identificación a partir de la clave dicotómica elaborada por ^{Munguía-Lino et al. (2017)} para los géneros y especies de Norteamérica.

También se hizo una revisión presencial de los ejemplares del herbario MEXU y revisión virtual de los herbarios GH, IBUG, MO, NY y USU-UTC (acrónimos de acuerdo con ^{Thiers, 2023}). Particularmente se revisaron los géneros Ainea, Cardiostigma, Tigridia y Sessilanthera, así como los ejemplares tipo en la colección virtual de JSTOR Global Plants (^{JSTOR, 2023}). Una vez confirmado que se trataba de una especie no descrita previamente se procedió a realizar su descripción morfológica, la comparación con los taxones de mayor similitud y la elaboración de su respectiva ilustración científica.

Por medio de la información geográfica recabada y utilizando el sistema de información geográfica ArcGIS v. 10.1 (^{ESRI, 2014}), se elaboró el mapa de distribución. Conforme a los datos ecológicos recopilados en campo y a las Directrices de uso de las Categorías y Criterios de la Lista Roja de la International Union for Conservation of Nature (^{IUCN, 2022}), se le asignó una categoría de riesgo.

Resultados

Tigridia gypsicola García-Mend. & D. Sandoval, sp. nov. Figs. 1, 2.

Figura 1: Tigridia gypsicola García-Mend. & D. Sandoval. A. hábito; B. bulbo; C-E. flor, vistas frontal, oblicua y lateral; F. estambres y estilo; G. ripidio con brácteas espatáceas; H. fruto. Ilustración por Ericka B. Cortez con base en A. García-Mendoza et al. 11407 (MEXU). 

Figura 2: Tigridia gypsicola García-Mend. & D. Sandoval. A. plantas en antesis; B. bulbos; C. ripidio con flor en vista lateral; D. flor, vista frontal; E. tépalo externo; F. tépalo interno; G. androceo y gineceo; H. estambre; I. ovario, corte transversal; J. estilo; K. cápsula; L. semilla. Lámina estilo Lankester por J. Luis Vigosa con base en el ejemplar cultivado de D. Sandoval-Gutiérrez et al. 1627 (MEXU). 

TIPO: MÉXICO. Oaxaca, distrito Tlaxiaco, municipio San Juan Teita, Cerro del panteón, Xee kava (al pie de la peña), 1450 m, 17°05'34.89''N, 97°24'52.09''W, ladera con matorral xerófilo de Cephalocereus parvispinus, Mixtecalia teitaensis, Agave gypsicola, Xochiquetzalia magnifolia y Selaginella sp., 8.VIII.2019, A. García-Mendoza et al. 11407 (holotipo: MEXU!, isotipos: IBUG!, MO!, OAX!, UAMIZ!, por distribuirse).

Tigridia gypsicola is related to T. coerulea; however, it differs from the latter in the wider cauline leaves, peduncle with nodes separated from each other by 8-12 cm, flowers with yellow tepals, with purplish-reddish macules in the basal quarter or third, retuse and apiculate apex, style branches 4-6 mm long, glabrous, bifurcated by 3-3.5 mm.

Plantas bulbosas, perennes, erectas, en antesis (30-)40-70 cm de largo, glabras; bulbos 2-5 × 1.5-4 cm, ovoides a fusiformes, cubiertos por catáfilos deltoideos, papiráceos, estriados, pardo-obscuros; una vaina 3-6 × 0.5-0.6 cm; sin hojas basales en antesis, hojas caulinares (1-)2, nudos separados entre sí por 8-12 cm, la hoja inferior (16-)20-38 × 0.5-0.7(-1.1) cm, la superior 8-11(-20) × 0.1-0.4 cm, linear lanceoladas; inflorescencias cimosas, con un ripidio, rara vez 2 o 3; brácteas espatáceas 5-8 × 0.4-0.7 cm, subiguales, conduplicadas; flores 4-7 por ripidio, actinomórficas, erectas a divaricadas, 4.5-5.2 cm de diámetro, pedicelos 4.5-6 cm de largo; tépalos extendidos, subiguales, tépalos externos 2-2.5(-3) × 0.9-1.3 cm, tépalos internos 2-2.5(-3) × 0.8-1 cm, elípticos a obovados, ápices retusos, apiculados, amarillos, con máculas rojizo-purpúreas, presentes en el cuarto o tercio basal, sin nectarios; filamentos 2-3 mm de largo, libres, amarillos, anteras 6-8 × 1-2 mm, oblongas, basifijas, amarillas; ovario 3-5 × 1-2 mm, clavado, tricarpelar, trilocular, verde, estilo 1.5-2.3 cm de largo, glabro, con ramas estilares 4-6 mm de largo, bifurcadas por 3-3.5 mm, trífido en una cuarta parte, estigma en el ápice de las ramas, papilado, blanquecino; cápsulas 1.1-1.8 × 0.6-0.9 cm, oblongo-cilíndricas a elipsoidales; semillas 1.5-3 mm de diámetro, subesféricas, superficie muriculada, pardo-rojizas.

Distribución y hábitat: especie endémica del estado de Oaxaca. Su distribución se conoce únicamente de la localidad del tipo, a lo largo de los afloramientos de yeso presentes al oeste del municipio San Juan Teita, en un intervalo altitudinal de 1300-1600 m. Forma parte del matorral xerófilo donde cohabita con Agave gypsicola García-Mend. & D. Sandoval, Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr., Brahea dulcis (Kunth) Mart., Calochortus multicolor García-Mend., D. Sandoval & Chávez-Rendón, Cephalocereus parvispinus S. Arias, H.J. Tapia & U. Guzmán, Dalea verticillata Cruz-Durán, D. Sandoval & García-Mend., Echeveria macdougallii E. Walther, Gypsacanthus nelsonii E.J. Lott, V. Jaram. & Rzed., Mixtecalia teitaensis Redonda-Mart., García-Mend., & D. Sandoval, Pinguicula heterophylla Benth., Selaginella lepidophylla (Hook. & Grev.) Spring y Xochiquetzallia magnifolia García-Mend. & J. Gut.

Fenología: florece de julio a agosto y fructifica de agosto a noviembre.

Etimología: el epíteto hace referencia al desarrollo exclusivo de la planta sobre yesos, suelos que favorecen el crecimiento de flora y vegetación altamente especializada.

Estado de conservación: la distribución de esta especie se restringe al municipio San Juan Teita, en la cuenca media del río Verde, con un área de ocupación (AOO) de 20 km²). Aunque es abundante sobre suelos yesosos, en sitios abiertos y escarpados, y no manifiesta un impacto antrópico significativo en sus poblaciones, su distribución restringida y especializada en suelos con alta susceptibilidad de erosión y aridificación (^{Escudero et al., 2014}) permite proponerla bajo el criterio de Vulnerable (VU, D2), puesto que sus poblaciones pueden verse afectadas en el corto o mediano plazo (^{IUCN, 2022}).

Especímenes adicionales examinados: MÉXICO. Oaxaca, distrito Tlaxiaco, municipio San Juan Teita, Loma me'ñuu (cerro de enmedio), 3 km SE de San Juan Teita, 1596 m, 17°04'54.56''N, 97°23'48.37''W, 4.VII.2018, A. López-Santiago y K. López-Santiago 190 (IBUG, MEXU, UAMIZ); Tiko'do ñuu, 2 km SE de San Juan Teita, 1619 m, 17°04'55.34''N, 97°23'42.98''W, 4.VII.2019, A. López-Santiago y L. López-Santiago 491 (IBUG, MEXU, MO, UAMIZ); Xee kava (al pie de la peña), 1 km E de San Juan Teita, 1370 m, 17°05'36.55''N, 97°24'39.5''W, 22.VII.2019, A. López-Santiago y L. López-Santiago 504 (MEXU); Cerro del panteón, 1 km E de San Juan Teita, 1466 m, 17°05'32.51''N, 97°33'59''W, 7.VIII.2019, D. Sandoval-Gutiérrez et al. 1498 (MEXU, OAX); Xee kava (al pie de la peña), 1 km E de San Juan Teita, 1333 m, 17°05'48.8.51''N, 97°24'44.4''W, 1.I.2020, D. Sandoval-Gutiérrez et al. 1627 (IBUG, MEXU, OAX, UAMIZ, por distribuirse).

Comentarios taxonómicos: por la presencia de bulbos tunicados, hojas unifaciales, plegadas; inflorescencias en forma de ripidios, cubiertos por dos o tres brácteas espatáceas; flores con dos series de tres tépalos subiguales, estambres tres, libres, estilo trífido, con las ramas bifurcadas y cápsulas piriformes, Tigridia gypsicola se ubica en la tribu Tigridieae (^{Goldblatt y Manning, 2008}; ^{Munguía-Lino et al., 2017}). No obstante, al seguir la clave genérica propuesta por ^{Munguía-Lino et al. (2017)} se presentan dificultades para circunscribirla dentro de alguno de ellos. Por las flores pediceladas, tépalos extendidos, subiguales en tamaño, sin nectarios, filamentos libres y ramas del estilo bífidas y bifurcadas, T. gypsicola podría ubicarse en el género Cardiostigma, pero no tiene las flores azules que lo caracterizan. Por otra parte, los tépalos de color amarillo con máculas purpúreas lo acercan a Sessilanthera, en especial a S. heliantha (Ravenna) Goldblatt; sin embargo, no presenta los filamentos connados, ni las anteras con dehiscencia poricida. El género Ainea, de flores blancas, presenta algunas diferencias en su morfología floral entre las dos variedades propuestas recientemente (^{Martorell et al., 2023}). Ainea conzattii (R.C. Foster) Ravenna var. conzattii se caracteriza porque los tépalos internos son muy reducidos en tamaño; en cambio, A. conzattii var. macropetala Martorell, Espejo & López-Ferr. tiene tépalos iguales. Los tépalos internos de ambas tienen dos manchas amarillas en la base y pequeñas máculas de color violeta. En vista de las dificultades para ubicar la nueva especie, se decidió utilizar la circunscripción ampliada de Tigridia propuesta por ^{Goldblatt y Manning (2008)} y ^{Chauveau et al. (2012)}.

De acuerdo con la clave para taxones de ^{Munguía-Lino et al. (2017)}, la especie más parecida morfológicamente a Tigridia gypsicola sería T. coerulea Goldblatt (≡ Cardiostigma hintonii (R.C. Foster) Ravenna), nombre específico propuesto por ^{Goldblatt (2015)}. Las medidas a comparar de la segunda especie fueron tomadas en parte de ^{Foster (1945)} y complementadas con mediciones propias de ejemplares de herbario. Ambas comparten el tamaño similar de la planta, la ausencia de hojas basales en antesis, las flores divaricadas, extendidas, tépalos subiguales, el tamaño de los filamentos y el largo del estilo de color amarillo. Se diferencian por tener hojas caulinares con nudos separados por diferentes longitudes, el color de las flores, el tamaño de los tépalos, tamaño de ramas estilares, bifurcación e indumento, así como el tamaño de las cápsulas (Cuadro 1).

Tigridia gypsicola también guarda similitud morfológica con Ainea conzattii var. macropetala; sin embargo, en el concepto amplio del género manejado aquí, es necesario realizar la siguiente combinación nomenclatural:

Tigridia conzattii var. macropetala (Martorell, Espejo & López-Ferr.) García-Mend. & D. Sandoval., comb. nov.

≡ Ainea conzattii var. macropetala^{Martorell, Espejo & López-Ferr. Phytotaxa 600(1): 3-4. 2023}, Figs. 2- 3. TIPO: MÉXICO. Oaxaca, distrito Coixtlahuaca, municipio Tepelmeme Villa de Morelos, paraje Loma Amarilla, 2075 m, pastizal de Aristida, 9.VII.2022, Y. Mora et al. X976 (holotipo: UAMIZ, isotipos: FCME, MEXU!).

Tigridia gypsicola muestra semejanza con T. conzattii var. macropetala en las flores actinomórficas con los tépalos externos similares en tamaño y forma con los internos, así como el estilo y ramas estilares glabros. Sin embargo, la segunda tiene hojas basales, flores blancas con dos tipos de máculas, tamaño de los filamentos, del estilo y las ramas estilares diferentes (Cuadro 1).

Entre estos taxones se tienen diferencias significativas respecto de los hábitats. De acuerdo con ^{Munguía-Lino et al. (2015)}, pocas especies de Tigridia habitan matorrales y pastizales; la mayoría de ellas lo hace bajo condiciones de taludes rocosos y en climas subtropicales o templados. La vegetación propia de Tigridia gypsicola presente en el municipio San Juan Teita corresponde a un matorral xerófilo subtropical, con un suelo compuesto por yesos, calizas y anhidritas del Albiano Ka Y - Do, aflorantes solo en una pequeña porción de los terrenos tecnoestratigráficos Mixteco - Juchatengo y Oaxaca (^{Sánchez-Rojas et al., 1998}). Es probable que esta especie corresponda al primer registro para la tribu Tigridieae en matorrales xerófilos y gipsisoles, ya que el reporte más cercano dentro de la familia Iridaceae en el continente americano, respecto de una gipsofita estricta, corresponde a Sisyrinchium zamudioi Espejo, López-Ferr. & Ceja, de San Luis Potosí (^{Espejo Serna et al., 1998}). Tigridia coerulea y T. conzattii var. macropetala habitan también en diferentes ambientes, de acuerdo con el Cuadro 1.

Discusión

El considerar a Tigridia en el sentido amplio de ^{Goldblatt y Manning (2008)} permitió ubicar de manera adecuada las poblaciones de plantas reconocidas aquí como una especie nueva ya que su morfología, compartida con los géneros Cardiostigma, Sessilanthera y Ainea, presentaba conflictos para situarla correctamente. Con la descripción de Tigridia gypsicola, se continúa generando información sobre la diversidad y distribución del grupo. El descubrimiento de esta especie microendémica, restringida a gipsisoles, permite reconocerla como una gipsófita estricta del matorral xerófilo. Así, el ensamble edáfico de San Juan Teita, único en la región, incrementa a diez el número de angiospermas con esta característica (^{Cruz Durán et al., 2023}; ^{Ortiz-Brunel et al., 2023}), por lo que deben resaltarse tanto su importancia, como la necesidad de tomar acciones para la conservación del ecosistema.

En relación con su distribución geográfica, Tigridia gypsicola se desarrolla a gran distancia de Tigridia coerulea, que es su pariente morfológico más cercano (Fig. 3). Las poblaciones más próximas están en Michoacán a 630 km de distancia en línea recta, mientras que las de Jalisco a un promedio de 800 km. Por otro lado, Tigridia conzattii var. macropetala se desarrolla a aproximadamente 90 km de distancia en el mismo estado de Oaxaca. Esto es interesante dado que las flores de Tigridia abarcan una variedad de especies adaptadas a la polinización por insectos, principalmente abejas y avispas, que buscan una recompensa de néctar (^{Goldblatt y Manning, 2008}). Estos insectos de corta movilidad seguramente han influido en el aislamiento geográfico y procesos de diversificación de las estructuras reproductivas en las especies.

Figura 3: Distribución geográfica de Tigridia coerulea Goldblatt, T. conzattii (R.C. Foster) Goldblatt var. conzattii, T. conzattii var. macropetala (Martorell, Espejo & López-Ferr.) García-Mend. & D. Sandoval y T. gypsicola García-Mend. & D. Sandoval. 

En este trabajo se registra por primera vez para el municipio San Juan Teita a Tigridia conzattii (R.C. Foster) Goldblatt var. conzattii, cuya presencia en el área amplía su distribución hacia el sur de la entidad, la cual estaba citada anteriormente para los distritos Coixtlahuaca, Etla y Juxtlahuaca (^{Espejo-Serna y López-Ferrari, 2022}; ^{Martorell et al., 2023}). Cabe señalar que la propuesta de Tigridia conzattii var. macropetala fue necesaria para la comparación morfológica de esta especie. Sin embargo, quizá, nuevos estudios taxonómicos basados en morfología y genética consideren pertinente establecer un nombre en rango nuevo del taxón (stat. nov.), de variedad a especie. Asimismo, ayudarán a tener una mejor resolución en el conocimiento de la especie y sus relaciones filogenéticas dentro de la tribu y tomar mejores decisiones clasificatorias al respecto.