Extremidades en tetrápodos

Las extremidades de los tetrápodos se componen de elementos denominados quiridios, divididos en tres segmentos: el estilopodio (más cercano a las cinturas), el zeugopodio y el autopodio (pie), generalmente iguales en extremidades anteriores y posteriores. La articulación permite la locomoción terrestre y sus cambios evolutivos definen la capacidad para correr o nadar.⁵

Coordinación del movimiento

Todos los tetrápodos poseen una marcha alternada a manera de espejo que corresponde al patrón trípode de los insectos, donde existe un apoyo en tres puntos formando un triángulo. El movimiento de cada extremidad en los cuadrúpedos requiere de postura y balanceo. La postura parte cuando inicia el contacto de la pata con la superficie generando una potencia provocada por la flexión pasiva de hombro, codo y tobillo, etapa donde los músculos almacenan energía elástica y después se extiende a las articulaciones.

El tiempo de contacto de cada extremidad con el piso disminuye conforme la velocidad de los animales aumenta, como ocurre en los insectos.²

En ratas las características clave del sistema de redes que dirigen la locomoción incluyen: el ritmo, la alternancia entre flexión y extensión, y la coordinación de las extremidades del lado derecho e izquierdo.⁶

Por su parte, en homínidos, durante la marcha bípeda, las diferencias en la distribución de la masa en las extremidades superiores e inferiores genera un péndulo virtual similar para ambos pares de extremidades, aunque posean diferentes longitudes. Como consecuencia de este efecto pendular, existe un balance de la inercia entre las extremidades ipsilaterales moviéndose en dirección opuesta.²

Fisiología de la coordinación motora. Masa y velocidad

Aunque se considera que los tetrápodos primitivos poseían una marcha simétrica que confería mayor estabilidad y velocidad en respuesta a un mayor balance; la marcha asimétrica de algunos Diápsidos (cocodrilos jóvenes y lagartijas) durante la conducta de escape, genera dudas al respecto.²

Durante la marcha rápida en mamíferos de tamaño pequeño y mediano, la flexión de la región lumbar durante la oscilación es requerida en la protracción de las extremidades, responsable de la distancia entre el contacto de un pie con el siguiente. La oscilación no se limita a una fase de “recuperación” para que cada extremidad tenga un nuevo contacto y gane espacio, sino que participa en el equilibrio dinámico del cuerpo.²

El manejo de la aceleración en mamíferos depende de su tamaño. Aunque se modifican los mismos dos parámetros (frecuencia y largo de la zancada) los mamíferos pequeños (como ocurre en insectos) elevan la frecuencia, mientras los mamíferos grandes aceleran al aumentar la zancada. Aumentar la frecuencia requiere un mayor reclutamiento de fibras musculares, cuya contracción requiere mayor tasa de ATP y, por tanto, mayor demanda mitocondrial. Por su parte, las extremidades erectas de los grandes mamíferos favorecen una mayor zancada, sin mayor gasto energético y con una locomoción menos costosa por unidad de masa que la requerida para los pequeños.⁷

El doctor Fernández-Villalobos⁸ asocia al control motor del sistema nervioso con el de los sistemas motores rítmicos que dirigen la respiración, el vuelo y la deglución. Esto coincide con lo reportado para cordados, donde tanto las transiciones durante la respiración (aspiración y expiración), como las ejecutadas durante procesos de locomoción como el vuelo, responden a señales fásicas sensoriales.⁹

El GCP en los vertebrados

En vertebrados es controversial la existencia de un generador central de patrones (GCP) a nivel de la médula espinal, capaz de dirigir la oscilación de cada extremidad. De ser así, se desconoce cómo dicha coordinación controla los muy diversos tipos de marcha.

En los vertebrados, los sistemas de retroalimentación pueden poseer diferentes niveles de complejidad dependiendo de la especie. Mientras en cordados primitivos como las lampreas un daño motor es fácilmente superable, para los felinos puede ser sumamente variable, lo que implica diferencias en la expresión del daño entre animales de la misma especie, como para el mismo espécimen, pero bajo diferentes condiciones.Análoga a la señal sensitiva de la sensilla campaniforme⁸, el patrón motor en el gato podría ser modulado por un GCP, a través de receptores sensoriales en sus extremidades. Inclusive, la retroalimentación aferente podría ser responsable de la generación del patrón motor de la marcha, integrado por un circuito complejo, dirigido por señales fásicas de receptores sensitivos en las patas del animal.¹⁰

Elección de modelos experimentales

La elección del modelo experimental en mamíferos depende de la complejidad del proceso y del tipo de abordaje de la patología a analizar, sin dejar de considerar las limitaciones y ventajas para cada especie.¹¹

Existen modelos experimentales capaces de reproducir exitosamente las bases anatómicas, electrofisiológicas y cinemáticas de patologías motoras. Un ejemplo de ello son los modelos murinos de la enfermedad de Parkinson, empleados en diversos estudios preclínicos.¹²

El potencial de recuperación motora en dichos modelos es analizado por medio de sofisticados equipos, capaces de analizar parámetros cinemáticos como el ritmo, la alternancia entre flexión y extensión, así como la coordinación de las extremidades.⁶ Por estas razones, consideramos a los modelos experimentales en mamíferos e insectos como una herramienta fundamental para el estudio de las bases neurobiológicas de la locomoción.

Declaración de Intereses

Este artículo no tiene conflicto de intereses.