Introducción

La medición de la altura total (At) y el diámetro normal (Dn) del árbol son variables dendrométricas esenciales para conocer sus dimensiones, en función de que de tales atributos se pueden estimar otros parámetros, tanto del árbol como del rodal (^{Zang et al. 2016}, ^{Xie et al. 2022}). Sin embargo, la medición precisa de la altura es un proceso complejo, lento y costoso (^{MacPhee et al. 2018}, ^{Ciceu et al. 2020}). En contraparte, el diámetro normal es sencillo, preciso y económico de medir (^{Corral et al. 2019}, ^{Ogana et al. 2020}). Debido a que entre la At y el Dn existe una fuerte correlación, es posible construir ecuaciones At - Dn para predecir la altura total (^{Uzoh 2017}, ^{West y Strimbu, 2025}); por ello, para realizar inventarios forestales maderables, es una práctica común que en los sitios de muestreo solo se mida la altura de una fracción de los árboles (^{Lam et al. 2017}, ^{Hofiço et al. 2020}). Posteriormente, se usan funciones altura - diámetro específicas por taxón y ecorregión para predecir la altura a partir del diámetro normal, con esta estrategia se reduce el costo para colectar la información en campo y por tanto del inventario (^{Imani et al. 2017}, ^{Ferraz-Filho et al. 2018}). A este tipo de modelos At - Dn se les denomina locales (básicos o simples) porque solamente usan el Dn como variable predictora (^{Salas-Eljatib et al. 2019}, ^{Chenge 2021}).

Los modelos altura - diámetro por especie y zona ecológica son necesarios para: realizar estimaciones del volumen por árbol en inventarios maderables, determinar la altura dominante y el índice de sitio para determinar la productividad y, describir la estructura vertical de la masa forestal en el tiempo (^{Duan et al. 2018}, ^{Gollob et al. 2018}, ^{Han et al. 2021}, ^{Yang et al. 2022}). Estos modelos también son útiles porque pueden ser parte de sistemas de crecimiento y rendimiento maderable, para evaluar diferentes etapas sucesionales, para cantificar carbono y CO₂, entre otros atributos de la masa forestal (^{Bui et al. 2023}, ^{Song y Zeng 2024}, ^{Ismail et al. 2025}).

Para la construcción de ecuaciones At - Dn, en otros países se han aplicado y comparado diferentes enfoques y técnicas para ajustar modelos alométricos y de crecimiento (^{Magalhães 2017}, ^{MacPhee et al. 2018}, ^{Lin et al. 2022}, ^{Seki y Sakici 2022}); entre estas, destacan el uso de mínimos cuadrados ordinarios no lineales (MCO-NL), la aplicación de variables indicadoras (VI) y modelos de efectos mixtos (MEM). Sin embargo, en México no se ha realizado estudios que contrasten tales estrategias de ajuste orientados a identificar al método más efectivo.

Cuando se aplican MEM, se define algún factor de agrupación que contenga diferentes niveles (^{Harrison et al. 2018}, ^{Mehtätalo y Lappi 2020}), comúnmente el factor de agrupación ha sido la parcela o el rodal (^{Uzoh 2017}, ^{Bronisz y Mehtätalo 2020}, ^{Hofiço et al. 2020}, ^{Lin et al. 2022}, ^{Hobiger et al. 2025}). Sin embargo, ^{Vibrans et al. (2015)}, ^{Chenge (2021)} y ^{Bui et al. (2023)}, refieren que se deben identificar, construir y explorar de manera inteligente otros factores de agrupación que pueden ser covariables lógicas. Ejemplos de estos factores pueden ser atributos de los propios árboles como la categoría diamétrica, clase de altura, densidad de árboles, tipo de copa o la especie.

El factor de agrupación también puede ser algún parámetro del rodal como el índice de sitio, estructura, área basal, edad o el tipo de bosque; o bien, alguno inherente a variables de clima (precipitación, temperatura), tipo de suelo, fisiografía (altitud, exposición, pendiente), de manejo silvícola (intensidad de aclareos, fertilización, control de plagas) o la ubicación geográfica (ecorregión, país) (^{Cysneiros et al. 2020}, ^{Cui et al. 2022}). En particular y en coincidencia con ^{Zang et al. (2016)} y ^{Nigul et al. (2021)}, en México el uso de la especie como factor de agrupación ha sido poco explorada en la generación de ecuaciones At - Dn. Además, para las principales especies maderables de coníferas con importancia económica, ambiental y social que crecen en la Unidad de Manejo Forestal 2101 “Izta-Popo” de Puebla, México, no se han generado ecuaciones locales altura - diámetro.

Del contexto expuesto, es evidente un vacío de conocimiento, así como la necesidad e importancia de realizar estudios orientados a la generación de modelos locales At - Dn específicos por taxón y ecoregión. Para superar estas limitaciones se planteó la hipótesis de que es posible construir un conjunto de herramientas biométricas cuantitativas conformado por modelos At - Dn que contribuyan a la aplicación de mejores prácticas de manejo forestal, esto mediante la evaluación de la capacidad predictiva de funciones no lineales y la comparación de tres estrategias de ajuste: (1) la técnica de mínimos cuadrados ordinarios no lineales (MCO-NL), (2) MCO-NL con la incorporación de variables indicadoras (MCO-NL-VI) y, (3) el enfoque de modelo de efectos mixtos (MEM). El objetivo fue generar ecuaciones locales altura - diámetro para cinco especies maderables del grupo de las coníferas en la Umafor 2101 al suroeste de Puebla, México.

Materiales y métodos

Resultados

Los parámetros de los nueve modelos ajustados fueron significativos (p < 0.05). Con relación a la calificación total (CT) que obtuvo cada modelo del sistema de calificación implementado, se tiene que, aunque el M9 que corresponde al de Huang presentó la mejor CT de 9, gráficamente se observa que tiende a sobrestimar la altura a etapas tempranas de desarrollo de los árboles; en contraste, el modelo M6 que corresponde al de Hossfeld I modificado tuvo la segunda mejor calificación (CT = 12). Además, gráficamente presenta un comportamiento biológicamente realista en todo el rango de At y de Dn observado, por tal razón se seleccionó para su posterior ajuste por las tres estrategias referidas (MCO-NL, MCO-NL-VI y MEM), el modelo M3 de Pettersson tuvo un comportamiento parecido al M6, sin embargo, su CT fue de 32. Visualmente se observa que el resto de los modelos sobreestima o subestima la altura total en etapas adultas y maduras de los árboles por lo que fueron descartados (Figura 1).

Figura 1 Comportamiento de la tendencia de crecimiento en altura total que describe cada modelo evaluado con respecto al patrón observado con la base de datos global. CT es la calificación total. 

En el ajuste del modelo M6 de Hossfeld I modificado mediante las tres estrategias, todos los parámetros fueron significativos (p < 0.05). Se determinó que MCO-NL-VI tuvo el mejor valor en el R² _adj con el 85.99%, con MCO-NL solo Pinus hartwegii fue mejor (R² _adj de 87.01%); la estrategia de MEM ocupó el segundo lugar para el R² _adj, solo MCO-NL fue mejor en Pinus hartwegii y Pinus montezumae (R² _adj de 85.98%). Con respecto a la precisión, dada por los valores de la RCME, en las estrategias de MCO-NL-VI y MEM fue de 3.7168 y 3.7576 m, respectivamente, en tanto MCO-NL tuvo mayores valores en Pinus montezumae, Pinus pseudostrobus y Abies religiosa (RCME de 3.9061 a 4.2985 m) (Tabla 3). Al considerar solo al R² _adj y la RCME se infiere que las técnicas de MCO-NL-VI y MEM son mejores que MCO-NL. Al comparar solo a las técnicas de MCO-NL-VI y MEM, se observa que en MEM los valores del AIC, BIC y logLik son mejores. Este análisis comparativo condujo a identificar a la estrategia de MEM como superior.

Para la estrategia de MCO-NL los valores de los parámetros (( y () para cada especie del modelo seleccionado se obtienen directamente del ajuste, en tanto que, para MCO-NL-VI se obtuvieron del efecto aditivo dado por las variables indicadoras; en este caso, todos los parámetros con ese efecto fueron altamente significativos, por lo que cada taxón requiere tener valores específicos. Por su parte, para MEM los valores de los parámetros ( y ( correspondieron a los coeficientes de los efectos aleatorios implicados en los niveles del factor de agrupación, que precisamente corresponden a las cinco especies analizadas (Tabla 4). Los valores de cada parámetro en cada especie son próximos entre sí, sobre todo para MCO-NL y MCO-NL-VI. Esta similitud puede constatarse gráficamente al observar la tendencia que describe el modelo M6 para cada una de las cinco especies analizadas (Figura 2a-e), en el caso de MEM las estimaciones del modelo son ligera y comparativamente más conservadoras cuando el diámetro normal es mayor a 40 cm en Pinus pseudostrobus, Abies religiosa y Cupressus lindleyi.

Figura 2 Comparativo gráfico de las tendencias de crecimiento en altura por especie que describe el modelo de Hossfeld I modificado para las tres estrategias de ajuste evaluadas. (a) Pinus hartwegii, (b) Pinus montezumae, (c) Pinus pseudostrobus, (d) Abies religiosa y (e) Cupressus lindleyi. 

La corrección de la heterocedasticidad fue satisfactoria para las tres estrategias de ajuste como puede confirmarse gráficamente en la Figura 3, al confrontar los residuales estandarizados vs los predichos se observa un patrón de distribución aleatorio. En el caso de MCO-NL y MCO-NL-VI el factor de ponderación fue el inverso del diámetro normal, en tanto que para MEM se aplicó el comando de la función potencia (varPower) disponible en el paquete nlme del programa R.

Figura 3 Comportamiento gráfico de los valores de los residuales estandarizados frente a los valores predichos para cada estrategia de ajuste. (a) MCO-NL, (b) MCO-NL-VI y, (c) MEM. 

Discusión

El análisis cuantitativo y gráfico de nueve modelos alométricos y de crecimiento develó que el modelo M6 que corresponde a la ecuación de Hossfeld I modificado presentó la mejor calidad de ajuste y capacidad predictiva para estimar la altura total en función del diámetro normal en cinco especies de coníferas de la Umafor 2101 al suroeste de Puebla, México. En coincidencia con ^{Nigul et al. (2021)}, este modelo gráficamente exhibió la mejor representación del crecimiento biológico promedio en altura acorde a la tendencia de crecimiento observada; además, demostró ser suficientemente flexible para modelar la relación At - Dn de los datos analizados.

El modelo de Hossfeld I modificado (^{Hossfeld 1822}) pertenece a la familia de modelos de crecimiento clásicos en la modelación forestal, también es reportado en la literatura especializada sobre alometría forestal como modelo de Näslund (^{Näslund, 1936}), son idénticos en su estructura matemática cuando el exponente se reporta con valor de 2, aunque también se ha usado con valor de 3 para generar modelos At - Dn. ^{Mehtätalo et al. (2015)} lo identificaron como apropiado (con exponente de 2 y RCME de 0.82 a 2.81 m) al aplicar la técnica de MEM en 28 conjuntos de observaciones At - Dn en diferentes regiones de Europa, Asia, América del Norte y Sudamérica. ^{Lebedev y Kuzmichev (2020)} también determinaron que este modelo mostró la mejor calidad de ajuste (con exponente de 2 y RCME de 1.078 m) para una ecuación local de Betula spp. en Rusia. Estas evidencias ratifican que el modelo de Hossfeld I modificado es flexible, parsimonioso y robusto para modelar el crecimiento en la At de diferentes especies en ecorregiones diversas del mundo. Posee excelentes propiedades matemáticas propias de un modelo de crecimiento, tal como forma sigmoidea con asíntota superior, así como un punto de inflexión que determina la tasa de crecimiento máxima, por lo que las predicciones que realiza son biológicamente realistas.

La superioridad de la técnica de MEM, de acuerdo con ^{Zang et al. (2016)} y ^{Uzoh (2017)}, se puede explicar porque al utilizar a la especie como factor de agrupación, los efectos aleatorios detectan las diferencias de las propiedades biológicas entre los taxones, así como la variación de los procesos ecológicos particulares que rigen la relación At - Dn, lo cual se refleja en la altura máxima que puede alcanzar cada especie. ^{Temesgen et al. (2008)} también determinaron que MEM fue mejor que MCO-NL al usar como criterio de comparación a la RCME, que fue de 3.76 m y 3.25 m, respectivamente al desarrollar ecuaciones generalizadas At - Dn para Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en Oregon, EE. UU. ^{Crecente-Campo et al. (2010)} y ^{Lin et al. (2022)} identificaron la superioridad de MEM sobre MCO-NL al desarrollar ecuaciones At - Dn para Eucalyptus globulus Labill en España y para Pinus sylvestris L. en China, respectivamente.

Respecto al uso directo de los valores de los coeficientes que corresponden a los efectos aleatorios al aplicar el enfoque de MEM para estimar la At, que de forma explícita corresponden a los valores de los parámetros ( y ( del modelo final ajustado, existe experiencia en otros países que confirma y ratifica su uso. Por ejemplo, ^{Nigul et al. (2021)} aplican MEM y señalan que, para propósitos de aplicación práctica, es posible realizar predicciones de At inmediatas, sin efectuar la calibración, consideran suficiente usar los valores de los parámetros aleatorios de manera directa. Este aspecto es relevante en el uso operativo de modelos At - Dn por los silvicultores, porque para realizar inventarios maderables, el interés principal al colectar la información dasométrica en sitios de muestreo, es optimizar los recursos financieros limitados y el tiempo, por lo que sería impráctico acopiar información adicional para efectuar a posteriori la calibración con esa información extra y utilizando la información de los componentes de varianza de los parámetros aleatorios.

En el mismo sentido referido, ^{Paulo et al. (2011)} y ^{Zang et al. (2016)} establecen que, ante la imposibilidad de realizar la calibración de un MEM, es preferible utilizar en forma directa los valores de los parámetros con efecto aleatorio obtenidos en el ajuste del MEM. ^{Fu et al. (2017)} y ^{MacPhee et al. (2018)}, afirman que esos parámetros describen la condición y tendencia promedio para cada nivel del factor de agrupación. ^{Crecente-Campo et al. (2014)} y ^{Cui et al. (2022)} agregan que los MEM logran explicar satisfactoriamente la variación estocástica existente entre diferentes especies al develarse sus características particulares de crecimiento, quedando así definidos modelos específicos por taxón. Este aspecto es reforzado por ^{Rijal et al. (2012)} y ^{Lam et al. (2017)}, quienes usan MEM y a la especie como factor de agrupación en la generación de modelos At - Dn, determinan que los parámetros con efectos aleatorios son más eficientes en las predicciones que cuando el modelo se ajusta por separado para cada taxón con MCO-NL y con MCO-NL-VI. Con base en lo discutido, se recomienda utilizar los valores de los coeficientes obtenidos para los efectos aleatorios por especie del modelo de Hossfeld I modificado, con lo que se generan las ecuaciones locales At - Dn de los cinco taxones de coníferas en la Umafor 2101.

Las ecuaciones locales At - Dn generadas son el primer conjunto de herramientas biométricas cuantitativas de su tipo, el rango de aplicación se circunscribe a la Umafor 2101, así como a las condiciones de manejo prevalecientes y a las etapas de crecimiento de los árboles para cada especie analizada. Desde el punto de vista de aplicación práctica, estos modelos son fáciles de implementar, su principal utilidad será en la realización de inventarios maderables operativos, así como en la aplicación de prácticas de manejo silvícola. En el futuro, para esta misma región ecológica se deberán de desarrollar ecuaciones generalizadas At - Dn, en las que además del diámetro como variable predictora, también se incluyen variables del rodal, como es el caso de las generadas por ^{Camacho et al. (2022)} y ^{Puc-Kauil et al. (2024)} para coníferas de la zona norte de Puebla.

Conclusiones

Se generaron ecuaciones locales altura total - diámetro normal para Pinus hartwegii, Pinus montezumae, Pinus pseudostrobus, Abies religiosa y Cupressus lindleyi, especies de coníferas de importancia comercial maderable en la Unidad de Manejo Forestal 2101 de la región Izta-Popo en Puebla, México. El modelo biparamétrico de Hossfeld I modificado presentó la mejor capacidad predictiva. La técnica de modelos de efectos mixtos (MEM) junto con el uso de la especie como covariable y factor de agrupación, fue una estrategia de ajuste estadísticamente superior que la de mínimos cuadrados ordinarios no lineales y que la de mínimos cuadrados ordinarios no lineales con inclusión de variables indicadoras. Los efectos aleatorios de la técnica MEM proporcionan de manera directa valores específicos a los parámetros del modelo para cada taxón, lo que hace posible estimar en forma directa a la altura total. Esta estrategia podrá ser implementada para generar modelos At - Dn de otros taxones en diferentes ecorregiones. La principal utilidad de los modelos desarrollados será en la realización de inventarios forestales maderables de las especies analizadas en la ecorregión de estudio. La estrategia de MEM con la especie como factor de agrupación se recomienda para modelar otros atributos del árbol y de rodal.