Introducción
Uno de los componentes más importantes en la captura de carbono (C) son los ecosistemas forestales que a nivel mundial absorben el 30% de las emisiones de CO2 en un año (Pan et al. 2011, Cutini et al. 2013); cuando son sometidos a un manejo adecuado fijan la mayor cantidad de CO2 en función de la edad del rodal, calidad de sitio, composición de especies, densidad, condiciones climáticas, edáficas, topográficas y tratamiento silvícola. El C se expresa en biomasa, que está constituida por ramas, raíces, frutos, semillas, troncos, flores; la reducción de emisiones de gases de efecto invernadero está en proporción a los valores de biomasa (Soriano-Luna et al. 2015, Carvajal-Agudelo y Andrade 2020).
Todos los tipos de bosques son reservorios de C más importantes a escala mundial, pues son cruciales en la regulación del clima (Kurz et al. 2016, Cortés-Pérez et al. 2021). El manejo de áreas forestales es básico para las funciones del ecosistema como un regulador en el mantenimiento del clima, del agua, del suelo y de los recursos forestales (García-Oliva et al. 2014). La mayor cantidad de C en los bosques no siempre se encuentra en la biomasa aérea, ya que de esto depende de os montos de biomasa y de las diferentes especies, los suelos constituyen un reservorio que depende del equilibrio entre las tasas de entrada y salida de C, aunado al metabolismo microbiano ligado a las emisiones de CO2 (Cruz-Sánchez et al. 2022).
La densidad arbórea es un indicador que permite caracterizar la acumulación de la biomasa en los ecosistemas forestales, en especial en áreas donde la regeneración se está estableciendo, ya que presentan gran cantidad de árboles y se conoce la vegetación existente (Hernández et al. 2013, Jumbo-Salazar et al. 2018). La cantidad de biomasa que un árbol puede acumular y distribuir entre sus estructuras depende de varios factores: diámetro normal (Dn), edad, altura y densidad (Caballero-Cruz et al. 2022). La calidad de sitio y la densidad determinan principalmente el rendimiento que el bosque tendrá a cierta edad, considerando la especie y su calidad genética. La eficiencia de crecimiento (EC) es la cantidad de madera en el fuste (volumen o biomasa) por unidad de área basal, área de albura (Aalb), área foliar (AF) o área de copa proyectada formada por año. El AF es un factor muy importante ya que de ella depende que se regule la intercepción de luz, absorbe el C y la traspiración (Pan et al. 2011). Sin embargo, el AF es difícil de medir en forma directa, por ello se utilizan ecuaciones alométricas para estimarla a nivel rama o de árbol, así como otros atributos como biomasa total, biomasa de acículas de ramas y AF proyectada (Rodríguez-Ortiz et al. 2011a, Rodríguez-Ortiz et al. 2012).
El aclareo es el método silvícola más utilizado en el manejo forestal porque controla la densidad del rodal hasta alcanzar el nivel deseado. Cuando se cortan árboles dominantes el incremento en diámetro es el más significativo en árboles residuales por que incrementa la tasa de crecimiento y se redistribuye el potencial de crecimiento, al aplicar aclareos selectivos favorece a los árboles grandes y es adecuado para rodales jóvenes y viejos (Vásquez-García et al. 2015). En el aclareo por lo bajo el impacto en el sitio es menor que con un aclareo por lo alto, debido a que este último deja entrar más cantidad de luz y en consecuencia hay un aumento de la temperatura en la parte inferior del dosel (Pérez-González et al. 2012, Rodríguez-Ortiz et al. 2011a, b). Una ecuación alométrica describe una línea curva que representa la relación entre la biomasa y el diámetro o la altura de la planta (Douterlungne et al. 2013); además, proporciona un buen equilibrio y precisión en las predicciones con bajos requerimientos de datos (Sígala et al. 2016). La estimación de la biomasa es mediante ecuaciones o modelos basados en análisis de regresión donde se utilizan variables recolectadas en campo como Dn (cm), altura total (At, m), área basal (m2 ha-1) y la densidad específica de la madera (Tsakaldimi et al. 2013).
San Pedro el Alto, Zimatlán, al sur de Oaxaca, México es una comunidad exitosa en el manejo forestal comunitario. Se fortaleció gracias al buen manejo, aprovechamiento y conservación de sus recursos forestales, ya que fue una de las primeras comunidades del estado de Oaxaca en obtener su certificación en manejo forestal comunitario bajo los lineamientos del Forest Stewardship Council (FSC) en el año 2001 (Espinoza-Zúñiga et al. 2023). La certificación exige llevar un mejor control y organización de todas sus operaciones, con miras a optimizar el aprovechamiento sustentable de sus recursos. La principal fuente de ingresos con la que cuenta la comunidad es la venta de madera y en 18 000 ha de bosque bajo manejo se cosechan 120 mil m3 al año, del 100% que aprovecha el 60% la venden en rollo, mientras que el resto se somete a aserrío en instalaciones de la misma organización comunal. Pinus pseudostrobus es una especie con mayor distribución y potencial para ser utilizada en las plantaciones forestales comerciales, es de crecimiento rápido en sus etapas tempranas, de fustes largos y rectos buen productor de resina que se ocupa en el ramo industrial específicamente para la fabricación de brea y aguarrás; además, fuera de su ambiente natural presenta gran variación en su rendimiento y desarrollo (Cambrón-Sandoval et al. 2014). Por lo tanto, el objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto de los aclareos secuenciales sobre el crecimiento maderable, biomasa aérea y área foliar en rodal de Pinus pseudostrobus de San Pedro el Alto, Oaxaca, México. Bajo la hipótesis que al aplicar altas intensidades de aclareo (75% del área basal existente) en un rodal se generan incrementos en diámetros mayores al 30%.
Materiales y métodos
Área de estudio
El área experimental fue un rodal de 20 ha con regeneración natural de Pinus pseudostrobus Lindl. posterior a un incendio en 2008; se ubica en el paraje “La Pobreza” en San Pedro el Alto, Zimatlán, Oaxaca a 16° 80´ 83.33 LN y -097° 05´ 33.3” LO y altitud de 2 800 m, en clima templado sub-húmedo, con lluvias en verano y temperatura media anual de 18°C. El rodal joven se compone de arbolado de 12 a 15 años de edad en etapa latizal (Figura 1).
Aclareos secuenciales e inventario forestal
En el año 2016 se aplicaron aclareos de 30 y 40% sobre el área basal residual (AbR), en el 2018 se establecieron 12 sitios de muestreo de 400 m2 circulares, en los cuales se aplicó dos intensidades de aclareo (75 y 50%) sobre sitios con dos áreas basales, alta (A ≥ 14 m2 ha-1) y baja (B < 14.0 m2 ha-1) (Pérez-Alavez et al. 2021).
Durante marzo de 2019, enero de 2020 y junio de 2023 se realizó un inventario forestal sobre los árboles que se encontraban en los sitios con los diferentes tipos de aclareo y área basal obteniendo: diámetro normal (Dn, cm) con forcípula forestal marca Haglöf Mantax, altura total (At, m) mediante uso de relascopio de Bitterlich sofisticado, diámetro de copa tomando posición norte-sur y este-oeste (DC, m) con una cinta métrica de 20 m Truper ®12638.
Muestreo destructivo de árboles
En junio 2019 se llevó a cabo un muestreo destructivo en donde se seleccionaron al azar 30 árboles, con las mejores condiciones en diferentes puntos dentro del mismo rodal. Cada árbol fue identificado y etiquetado tomando en cuenta el número de derribo, el cual se realizó con una motosierra marca Husbarna ® mod. 360 a una altura de 0.30 m. A cada árbol derribado se le midió el diámetro de tocón (DT, cm), altura de tocón (ATT, m), Dn (cm) y a cada 1.0 m, los diámetros (cm) hasta la punta; At, longitud de fuste limpio (LFL), altura de inserción de cada rama viva (ATIR) y longitud de copa viva (LCV), todas en metros.
En árboles derribados, la longitud de copa viva se dividió en tres secciones inferior, media y superior, por sección se obtuvieron tres muestras de acículas y ramas (n = 90 para cada componente) en las que se cuantificó el peso verde (g) en una balanza analítica marca Sartorius® (Figura 2).

Figura 2 Diagrama del muestreo destructivo. LCV = longitud de copa viva (m), LFL = longitud de fuste limpio (m), DT = diámetro de tocón (cm), DN = díametro normal (cm), ATIR = altura de inserción de rama viva (m), ATT = altura de tocón (m).
Cada muestra se colocó en bolsa de papel debidamente identificadas y se trasladaron a laboratorio donde todas las muestras de acículas en fresco fueron escaneadas con un scanner Hp Scanjet 4890; posterior a ello, con el programa Imagej® se determinó área foliar (AF, cm2). Las muestras se introdujeron en sus respectivas bolsas de papel y se colocaron en estufa de convección (Memmert Gmbh +Co. KG) a 75 °C, hasta obtener peso constante.
A cada número consecutivo de rama viva se le midió la altura de inserción (SR) desde la base del tocón hasta la punta y diámetro basal (DBR, cm) a 1 cm de separación del fuste. Cada rama muestra de sección por árbol se identificó y se le tomó el peso verde (g) en campo con una báscula digital Gramera® con capacidad de 10 ± 0.003 kg; se trasladaron al laboratorio para colocarlas en estufa de convección a 105 °C hasta obtener su peso constante. Se determinó el peso seco (g) de la muestra mediante una balanza analítica Sartorius® modelo SAR TALENT1 y se determinó el factor de conversión de biomasa al dividir peso seco entre el peso fresco de las muestras de ramas. Se calculó el área basal de rama (cm2) ABR = (/4(DB)2, donde DB es el diámetro basal de rama (cm).
A nivel rama se ajustaron modelos exponenciales para estimar AF y peso seco de acículas (PSA) y de ramas (PSR) utilizando como variables independientes el ABR y la sección de rama (SR); con estas ecuaciones se integraron dichos componentes a nivel árbol. El AF y la biomasa de acículas y ramas por árbol se estimaron mediante el mismo modelo exponencial, pero utilizando como variables regresoras el Dn y altura (At) (Tabla 1). El incremento medio anual (IMA) se calculó se calculó al dividir el valor de la variable entre la edad del año de medición, en tanto que el ICA correspondió al diferencial de la variable ene el diferencial de los años de aclareo.
Tabla 1 Estimación de área foliar y biomasa en ramas y árbol de Pinus pseudostrobus Lind.
| Modelo | Componentes a nivel rama | Parámetros | R2 adj | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| β0 | β1 | β2 | ||||
|
|
AF | 0.115** | 0.917** | 0.211** | 0.48 | |
| PSA | 18.553** | 0.918** | 0.424** | 0.51 | ||
| PSR | 45.518** | 1.221** | -0.468** | 0.58 | ||
| Modelo | Componentes a nivel árbol | Parámetros | CME | R2 adj | ||
| β0 | β1 | β2 | ||||
|
|
AF | 0.792ns | 0.926** | 0.143ns | 8.41 | 0.33 |
| PSA | 0.132ns | 0.976** | 0.137ns | 0.30 | 0.35 | |
| PSR | 0.007ns | 2.629** | 0.149ns | 4.638 | 0.58 | |
ABR = área basal de rama (cm2), SR = sección de rama, R2 adj = R cuadrada ajustada, CME = cuadrado medio del error, Dn = diámetro normal (cm), At = altura total (m), β0,1 y 2 = parámetros de regresión. AF = área foliar (cm2, m2), PSA = peso seco de acículas (g, kg), PSR = peso seco de ramas (kg). **Valores significativos (p ≤ 0.05), ns = no significativo (p > 0.05).
Análisis estadístico
Las variables dasométricas utilizadas en los inventarios y los datos del muestreo
destructivo se analizaron mediante un diseño completamente aleatorio; la
intensidad de aclareo (IA) del 50 y 75% aplicada en sitios de
área basal residual (ABR) alta (A) ≥ 14.0 m2
ha-1 y baja (B) < 14 m2 ha-1, generarón
cuatro tratamientos con tres repeticiones. Los análisis de varianza se
realizarón mediante el procedimiento GLM del paquete estadístico SAS (SAS 2022) y pruebas de medias (Duncan,
0.05). Se corroborarón los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas
mediante la prueba de Shapiro-Wilk y Bartlett (( = 0.05); debido a la alta
variabilidad en los datos de algunas variables se trasformaron con
Resultados
Efecto del aclareo en variables dasométricas
El análisis de varianza mostró que todas las variables dasométricas evaluadas se diferenciaron entre tratamientos de aclareo (p ≤ 0.05), desde el inicio de las cortas (2018) hasta el final del experimento en 2023; en este último año se observa que el incremento corriente anual (ICA) para las cuatro variables dasométricas no fue diferente entre tratamientos (p > 0.05) en relación al aclareo de 2018. Es importante destacar que el volumen, biomasa arbórea, asi como el IMA en volumen y área basal mostraron en 2018 elevados coeficientes de variación, CV (> 34%), reflejo de su alta heterogeneidad entre tratamientos; sin embargo, para el aclareo de 2023 este CV se reduce a 17.3% para las mismas variables (Tabla 2).
Tabla 2 Resumen del análisis de varianza de variables dasométricas y biomasa en parcelas de aclareo en diferentes años.
| Año | Variable | GLerror | SC |
|
CV (%) |
|---|---|---|---|---|---|
| 2018 | Área basal18 † | 8 | 0.047** | 0.04 | 12.7 |
| Volumen18 | 8 | 1520.3* | 10.4 | 35.9 | |
| Biomasa arbórea18 | 8 | 181.9* | 3.6 | 35.9 | |
| IMAVol18 | 8 | 15.2* | 1.0 | 35.9 | |
| IMAAb18 | 8 | 0.5* | 0.2 | 34.2 | |
| PSRT18 †† | 8 | 2.27* | 0.0 | 0.0 | |
| 2019 | Área basal19 | 8 | 43.6* | 1.9 | 29.7 |
| Volumen19 † | 8 | 0.053* | 0.05 | 7.3 | |
| Biomasa arbórea 19 † | 8 | 0.047* | 0.05 | 9.7 | |
| IMAVol19 † | 8 | 0.03* | 0.04 | 14.5 | |
| IMAAb19 | 8 | 0.4* | 0.2 | 29.7 | |
| PSRT19 | 8 | 27742702.2* | 1501.9 | 31.6 | |
| 2020 | Área basal20 | 8 | 77.1* | 2.6 | 28.3 |
| Volumen20 | 8 | 4177.7* | 17.0 | 28.4 | |
| Biomasa arbórea 20 | 8 | 499.9* | 5.9 | 28.4 | |
| IMAVol20 | 8 | 29.0* | 1.4 | 28.4 | |
| IMAAb20 | 8 | 0.5* | 0.2 | 28.3 | |
| PSRT20 | 8 | 62377512.0* | 2058.6 | 28.5 | |
| 2023 | Volumen23 | 6 | 5431.8* | 17.2 | 17.3 |
| Biomasa arbórea 23 | 6 | 650.1* | 5.9 | 17.3 | |
| IMAVol23 | 6 | 24.1* | 1.1 | 17.3 | |
| PSRT23 | 6 | 75173779.8** | 1759.7 | 14.7 | |
| ICAVol | 6 | 63.6ns | 2.8 | 20.l | |
| ICADn | 6 | 0.3 ns | 0.3 | 21.9 | |
| ICAAt | 6 | 0.05 ns | 0.3 | 33.1 | |
| ICAAb | 6 | 0.4 ns | 0.5 | 29.8 |
GL = grados de libertad, SC = suma de cuadrados, CME = cuadrado
medio del error, CV = coeficiente de variación; IMAVol, Ab =
incremento medio anual de volumen y área basal, PSRT = peso seco
de ramas totales, ICA = incremento corriente anual, Dn =
diametro normal, At = altura total, Ab = área basal
**Valores significativos (p ≤
0.05), ns = no significativo (p >
0.05). Datos transformados †
Las variables dasométricas más importantes en el manejo forestal muestran el mayor incremento en la intensidad de aclareo baja (50%); en el año 2018 la altura mostró diferencias entre los niveles de AB residual en la misma intensidad de aclareo (75%), sin embargo, en el mismo año, el volumen (Figura 3), área basal y biomasa aérea abórea fueron mayores en el tratamieno 50A, situación que permanece por el tiempo de aplicación de los aclareos, aunque al llegar al final del experimento este tratamiento iguala los valores de los tratamientos 50B y 75A, como muestra de que en una intensidad de aclareo baja el tiempo de recuperación es más lento. Es importante destacar que en 2018 la diferencia en AF entre el mejor (50A) y peor (75B) tratamiento fue de 116.8%, la cual se redujo a 97.8% en 2020 (Tabla 3).
Tabla 3 Variables dasométricas en parcelas de aclareos secuenciales en Pinus pseudostrobus.
| Intensidad de aclareo (%) | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Variable | 50A | 50B | 75A | 75B | |
| 2018 | AT18 (m) | 9.6 ± 0.3 ab | 9.7 ± 0.6 ab | 10.6 ± 0.6 a | 8.2 ± 0.2 b |
| AB18 (m2 ha-1) | 8.4 ± 1.8 a | 4.5 ± 0.6 b | 4.8 ± 0.4 b | 3.0 ± 0.2 b | |
| Biom18 (t ha-1) | 15.9 ± 3.8 a | 8.8 ± 1.2 b | 10.1 ± 1.0 ab | 5.1 ± 0.4 b | |
| IMAAT18 (m/año) | 0.09 ± 0.0 ab | 0.09 ± 0.0 ab | 0.1 ± 0.0 a | 0.08 ± 0.0 b | |
| IMAAB18 (m2 ha-1/año) | 0.8 ± 0.1 a | 0.4 ± 0.0 b | 0.4 ± 0.0 b | 0.3 ± 0.0 b | |
| PSA18 (kg ha-1) | 1151.2 ± 273.1 a | 732.1 ± 71.2 ab | 762.5 ± 106.7 ab | 525.3 ± 31.0 b | |
| PSRT18 (kg ha-1) | 5984 ± 1502.2a | 2878 ± 503.6 ab | 3202 ± 232.6 b | 1800 ± 209.3 b | |
| AF18 (m2 ha-1) | 6122 ± 1471.0 a | 3923 ± 732.0 ab | 4083 ± 583.4 ab | 2824 ± 162.8 b | |
| 2019 | AB19 (m2 ha-1) | 9.3 ± 2.0 a | 6.8 ± 0.4 ab | 6.1 ± 0.5 ab | 4.0 ± 0.5 b |
| Biom19 (t ha-1) | 19.6 ± 4.6 a | 14.1 ± 0.4 ab | 13.7 ± 1.5 ab | 7.9 ± 1.1 b | |
| IMAAB19 (m2 ha-1/año) | 0.8 ± 0.1 a | 0.6 ± 0.0 ab | 0.5 ± 0.0 ab | 0.3 ± 0.0 b | |
| PSA19 (kg ha-1) | 1240.6 ± 314.6 a | 910 ± 46.9 ab | 877.6 ± 127.5 ab | 615.5 ± 52.2 b | |
| PSRT19 (kg ha-1) | 6917 ± 1609.5 a | 5010 ± 400.4 ab | 4442 ± 311.2 ab | 2655 ± 399.7 b | |
| AF19 (m2 ha-1) | 6583 ± 1686.6 a | 4831 ± 249.5 ab | 4674 ± 694.8 ab | 3290 ± 272.1 b | |
| 2020 | AB20 (m2 ha-1) | 12.7 ± 2.7 a | 8.7 ± 0.4 ab | 8.8 ± 0.7 ab | 5.6 ± 0.5 b |
| Biom20 ( t ha-1) | 30.1 ± 5.9 a | 18.9 ± 0.8 ab | 25.5 ± 2.6 ab | 12.1 ± 1.7 b | |
| IMAAB20 (m2 ha-1/año) | 1 ± 0.2 a | 0.7 ± 0.0 ab | 0.7 ± 0.0 ab | 0.4 ± 0.04 b | |
| PSA20 (kg ha-1) | 1480.9 ± 371.0 a | 1048.6 ± 56.3 ab | 1066.7 ± 149.8ab | 744.2 ± 54.9 b | |
| PSRT20 (kg ha-1) | 10596 ± 2221.2 a | 6890 ± 320.1 ab | 7236 ± 619.2 ab | 4172 ± 480.3 b | |
| AF20 (m2 ha-1) | 7805 ± 1976.5 a | 5534 ± 298.5 ab | 5632 ± 809.7 ab | 3947 ± 286.4 b | |
| 2023 | AB23 (m2 ha-1) | 16.3 ± 2.4 a | 13.6 ± 1.0 ab | 13.0 ± 0.91 ab | 9.1 ± 1.0 b |
| Biom23 ( t ha-1) | 42.7 ± 3.7 a | 38.2 ± 2.8 a | 35.7 ± 3.2 ab | 22.7 ± 3.9 b | |
| IMAAB23 (m2 ha-1/año) | 1.0 ± 0.1 a | 0.9 ± 0.0 ab | 0.8 ± 0.0 ab | 0.6 ± 0.0 b | |
| PSRT23 (kg ha-1) | 15206 ± 1197.7 a | 12932 ± 810.7 a | 11894 ± 203.2 ab | 8233 ± 1195.4 b | |
| ICADN (cm/año) | 1.36 ± 0.2 a | 1.83 ± 0.1 a | 1.59 ± 0.2 a | 1.64 ± 0.1 a | |
| ICAAT (m/año) | 0.96 ± 0.1 a | 1.07 ± 0.0 a | 0.86 ± 0.2 a | 1.02 ± 0.2 a | |
| ICAAB (m2 ha-1/año) | 1.58 ± 0.4a | 1.76 ± 0.0 a | 1.58 ± 0.0 a | 1.21 ± 0.1 a | |
AT = altura total, AB = área basal, VOL = volumen, Biom = biomasa aérea arbórea, IMA = incremento medio anual, PSA = peso seco de acículas, PSRT = peso seco de rama total, AF = área foliar, ICA = incremento corriente anual, DN = diámetro normal (cm). A = área basal alta (≥ 14.0 m2 ha-1), B = área basal baja (< 14.0 m2 ha-1). Valores letras disntintas en columnas presentan diferencias estadísticas significativas (Duncan, 0.05). Media ( error estándar.
En 2024, la biomasa total de rama (PSTR) fue de 15 206 kg ha-1 para el tratamiento 50A, que representa un aumento en este tratamiento de 154.1% en relación al aclareo de 2018; en el mismo sentido, el volumen entre ambos aclareos incrementó 154.1% (Tabla 3, Figura 3). El área basal en cinco años de medición mantuvo su máximo nivel en el aclareo 50A, mientras que para el volumen (Figura 3) y biomasa para el año 2023 no se observaron diferencias en los tratamientos 50A y 75A; la altura de árbol en el tratamiento 50A en el año 2018 fue 17.0% mayor que el tratamiento 75A, esto se debe a que a mayor intensidad de aclareo la variable que mayomente se estimula es el DN (Tabla 3). Los volúmenes producidos por Pinus pseudostrobus Lindl. en los cinco años de medición fueron diferentes debido a la edad del rodal, mostrando que el rodal se encuentra en fase de crecimiento acelerada. Los incrementos mayores se presentaron en la intensidad de 50A, siguiendo la intensidad de 75A, esto puede deberse a la mayor disponibilidad de espacio de crecimiento y al manejo forestal mediante las cortas y porque P. pseudostrobus es una especie de crecimiento rápido (Figura 3).

Figura 3 Comportamiento del volumen durante aclareos secuenciales. Área basal alta (A ≥ 14 m2 ha-1) y baja (B < 14 m2 ha-1). Valores con letras distintas y por año muestran diferencias estadísticas significativas (Duncan, 0.05); las líneas verticales sobre las barras representan el error estándar (n = 174 árboles).
Efecto del aclareo en incrementos
En el año 2018 el tratamiento 75A tenía el mejor IMAAT, lo cual constrasta con el IMA en área basal, donde el valor mayor se encontró en los aclareos 50A durante todo el periodo de intervención, aunque al finalizar en 2023 estos tratamientos igualaron sus valores en esta última variable (Tabla 3). Este mismo comportamiento sucede para el IMAVOL, donde el tratamiento 50A mantiene la superioridad durante los aclareos secuenciales (Figura 4), ya que al finalizar los aclareos (2023) este tratamiento superó en más del 100% (8.2 m3 ha-1 año-1) al aclareo 75B (Figura 4). Por otro lado, al tomar en cuenta únicamente el periodo de realización de los aclareos no se detectaron diferencias entre tratamientos al evaluar el incremento corriente anual en volumen, donde el rodal tuvo en promedio cerca de 13.87 m3 ha-1 año-1 (Figura 5).

Figura 4 Incremento medio anual (IMA) de volumen en cinco años de aclareos secuenciales. Intensidad de aclareo de 50 y 75% en sitios con área basal alta (A ≥ 14 m2 ha-1) y baja (B < 14 m2 ha-1) densidad. Valores con la misma letra y por año no presentan diferencias estadísticas significativas (Duncan, 0.05); las líneas verticales sobre las barras representan el error estándar (n = 174 árboles).

Figura 5 Incremento corriente anual (ICA) de volumen durante la aplicación de aclareos (2018-2023). Área basal alta (A ≥ 14 m2 ha-1) y baja (B < 14 m2 ha-1). Valores con la misma letra no presentan diferencias estadísticas significativas (Duncan, 0.05); las líneas verticales sobre las barras representan el error estándar.
Al comparar (t-Student, α = 0.05) el volumen en sus valores de ICA (todo el periodo de aclareo) e IMA (6.64 m3 ha-1/año) al 2023 a una edad de 15 años se encontraron diferencias altamente significativas (t = 5.71**), demostrando un diferencial de incremento en volumen de 108.9 % al aplicar cortas secuenciales. Esta misma prueba se realizó para el área basal en donde se encontraron diferencias estadísticas altamente significativas (t = 4.12**), que representan un incremento del 74.4 % entre el periodo de no intervención (IMA) y el periodo de aclareos (ICA); este mismo comportamiento se encontró para los incrementos en diámetro (t = 14.05**) y altura (10.52**).
Discusión
El tiempo que tarda un sitio aclareado en recuperar su potencial de crecimiento es el tiempo de respuesta al aclareo y el número de aclareos depende del objetivo que se tenga (Li et al. 2020, Del-Campo et al. 2022); los aclareos en el manejo silvícola disminuyen la competencia entre individuos y favorece el incremento en volumen y biomasa de los árboles residuales (Ruiz-Díaz et al. 2014, Ramírez-Martínez et al. 2020). Mientras que Chaves y Mora (2010) mencionan que existe una relación estrecha entre el diámetro, la edad y el área basal cuando se realizan aclareos intensivos, permitiendo desarrollar la copa y por lo tanto el crecimiento en diámetro es mayor; de acuerdo con lo observado en este estudio, el rodal de P. pseudostrobus tardó cinco años en recuperarse con intensidades de aclareo del 50% en sitios con áreas basales altas (≥ 14.0 m2 ha-1), mientras que Pinus contorta var. latifolia tardó cuatro años (Blevins et al. 2005); mientras tanto, Rodríguez- Souilla et al. (2023) mencionan que el crecimiento tarda de dos a cuatro años despues del aprovechamiento. Por otro lado, Rodríguez-Ortiz et al. (2011b) incrementaron la cantidad de biomasa con intensidades altas de aclareo. En tanto que Hoover y Stout (2007) mencionan que los efectos del aclareo pueden ser significativos a largo plazo. El incremento de agua, nutrientes y otros recursos podría también ser críticos en la respuesta del AF (McDowell et al. 2007). El AF por unidad de superficie disminuyó al reducirse la densidad luego de ser aplicados los aclareos, porque se redujo la proporción de copas por los espacios abiertos (Rajput et al. 2017). No obstante, después del aclareo los árboles tienden a crecer a una tasa mayor y así dan lugar a mayores valores de AF y de volumen de madera por árbol (Ramírez-Martínez et al. 2020), situación que fue encontrada en este estudio.
La intensidad de aclareo con mejor respuesta fue la 50A, que tuvo mayores valores en variables dasométricas y de biomasa. Al respecto, Costas et al. (2004) indican que en Pinus taeda L. a mayor densidad de árboles, mayor cantidad de biomasa por unidad de superficie y menor biomasa individual, ya que a densidades bajas o medias no se usa todo el espacio de crecimiento. El efecto de aumentar el volumen de aclareo en el crecimiento del árbol depende del tiempo de respuesta (Rodríguez-Ortiz et al. 2011a). El volumen total de madera para el año 2023 en este estudio fue de 123.6 m3 ha-1, superiores a los encontrados por Jumbo-Salazar (2018), que fue de 115 m3 ha-1 para la misma especie.
Se reporta que hay relación estrecha entre el diámetro y la biomasa de cada uno de los componentes estructurales (Delgado et al. 2005, Figueroa-Navarro et al. 2010), es decir, a mayor diámetro, se espera una mayor acumulación de biomasa (Rodríguez-Larramendi et al. 2016). Por su parte, Hashimotio et al. (2000) reportaron en bosques secundarios en Indonesia entre 45 t ha-1 y 56 t ha-1 de biomasa aérea arbórea en rodales de 15 años, valores un poco mayores a los encontrados en este estudio a la misma edad (42.7 t ha-1). Mientras que Chávez-Pascual et al. (2017) para un bosque con corta de regulación (10 años) reportan 55.94 t ha-1, esto puede deberse a que en edades jovenes el crecimiento es más acelerado, lo cual se acentúa cuando se tienen prácticas de manejo adecuadas. Por otro lado, Ronquillo-Gorgúa (2022) en un bosque de Pinus patula en etapa latizal encontró 36.4 t ha-1 de biomasa aérea arbórea, mientras que Razo-Zárate et al. (2013), Álvarez et al. (2012) y Ambrosio-Lazo et al. (2024), mencionan que los arboles jovenes son los que almaenan la mayor cantidad de biomasa y carbono cuando se aplican los tratamientos adecuados.
Valores similares muestran Aguirre et al. (2018) en un bosque andino (42.29 t ha-1), mientras que Moser et al. (2011) reportan valores mayores de 48 t ha-1 en bosques nublados del sur del Ecuador. Mientras tanto Ledesma et al. (2021) encontraron en promedio 92.68 t ha-1, en cambio Siles et al. (2017) encontró un valor de 221.2 t ha-1 en una reserva con vegetación pino-encino de Santa Rosa, Nicaragua, montos superiores a los encontrados en este estudio. En un área natural de especies de latifoliadas asociadas con P. patula demostraron que los árboles con los diámetros y alturas más grandes (> 25 cm de DN y > 20 m de altura), aunque su distribución es dispersa, registran la mayor biomasa que depende de la edad del rodal (Figueroa-Navarro et al. 2010, Chávez-Aguilar et al. 2023); en este estudio el área basal encontrada para el año 2023 fue de 16.3 m2 ha-1 con una edad de 15 años, datos similares encontró Figueroa-Navarro et al. (2022), quien obtuvo 16 m2 ha-1 a una edad de 20 años en el 2020; en cambio Bermejo et al. (2004) encontraron datos supeiores de 17.4 m2 ha-1 a los 20 años de edad de una plantación de teca,esto se debe a la edad y a las condiciones en las que se encuenttran; Pereira et al. (2008) superaron los valores con 30.5 m2 ha-1, que son datos superiores a los encontrados. Por otro lado, Tamarit-Urias et al. (2019) con una edad de referencia de 7.5 años de Tectona grandis encontraron 12.3 m2 ha-1.
El volumen maderable fue de 123.6 m3 ha-1 con una intensidad de aclareo al 50% y área basal alta, valores inferiores a los encontrados por Restrepo et al. (2012) para teca en la región noroccidental de Colombia, quienes a una edad de 9.5 años encontraron 153.4 m3 ha-1. El incremento corriente anual para volumen mostró mayor crecimiento en la intensidad de 50A con 8.2 m3 ha-1 año-1 para el año 2023, valores inferiores a los encontrados Vasquez-Miñope et al. (2023) que fue de 16.109 m3 ha-1/año en plantaciones de Tectona grandis de cinco años; el ICA para área basal, diámetro y altura no mostró diferencias entre tratamientos, como lo obtenido por Abarca-Valverde et al. (2020). El ICA en diámetro fue 0.30 cm año-1, menor a los encontrados en otros estudios (Corral y Návar, 2005, Hernandez et al. 2020, Hernández et al. 2014, Quiñonez et al. 2015). Por otro lado, Corral y Návar (2005) mencionan que el incremento corriente máximo lo encontraron a los 16 años de edad den las especies de P. cooperi, P. durangensis, P. engelmanii, P. herrerae y P. leiophylla en el estado de Durango; mientras que Monárrez y Ramírez (2003) lo encontraron a los 17 años para diámetro y para la altura a los 15 años en P. durangensis. Para el ICAAB fue de 0.4 m2 año superior a los encontrados por Calvillo et al. (2005) que fue de 0.009 m2 año-1.
Conclusiones
Las intensidades de aclareo aplicadas a Pinus pseudostrobus Lindl en 2018, con extracciones de 50 y 75%, aumentan el crecimiento maderable, diámetro, área basal (AB) y volumen, asi mismo el incremento medio anual del área basal aumenta con intensidades de aclareo al 50% aplicados en sitios con AB ≥ 14.0 m2 ha-1). La aplicación de aclareos secuenciales en etapa latizal incrementa más del 100% el volumen maderable, esto medido en el incremento corriente anual (ICAVOL = 13.87 m3 ha-1/año, así como un incremento del 74.4% en AB. Los valores mas altos en área foliar se generaron con intensidades de aclareo bajas y áreas basales residuales altas (50A), debido a la mayor cantidad de árboles que se quedaron presentes. La aplicación de aclareos secuenciales durante cinco años, con intensidades mayores del 50% de extracción del AB en etapas juveniles del rodal amgnifican los rendimientos.










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