Bases de datos biológicos

Se utilizó una base de datos de 4 910 sitios de muestreo del Inventario Nacional Forestal y Suelos (Infys) de la Comisión Nacional Forestal (^{Conafor, 2018}); esta base de datos fue depurada, se descartaron coordenadas duplicadas y registros sin localidad. Los registros fueron ubicados en el espacio geográfico y se revisó que la ubicación de los puntos fuese congruente con su distribución histórica reconocida a nivel regional (^{Monterrubio-Rico et al., 2016}).

Bases de datos climáticos y sistema de información geográfica

Se usaron los datos de precipitación y temperatura de los periodos 1961-2010 (climatología de referencia) y 2041-2060 (con dos trayectorias representativas de concentración de gases de efecto invernadero rcp4.5 y rcp8.5). Los datos climáticos para la climatología de referencia se obtuvieron del Sistema de Información Agroclimático para México y Centroamérica (Siamexca) (^{Ruiz-Corral et al., 2018}); y para el escenario 2050 se trabajó con un modelo ensamble a partir del valor de la mediana de 11 modelos de circulación general del portal de Global Climate Data de WorldClim (^{United States Geological Survey [USGS], 2017}) y se trabajaron mediante imágenes raster y ascii a 30 segundos de arco.

Estos modelos se incluyen en la modelación del clima desarrollado en el proyecto de intercomparación de Modelos Acoplados Fase 5 (CMIP5) (^{Ruiz-Corral et al., 2016}). A partir de las variables climáticas básicas se derivaron variables adicionales (Cuadro 1) para realizar el análisis MaxEnt de los modelos de distribución.

La implementación de estos parámetros y la generación de las imágenes raster respectivas se hizo con el sistema Idrisi Selva (^{Eastman, 2012}). Las variables climáticas y edáficas para el análisis de este estudio son las que normalmente se utilizan para la potencialidad territorial de especies vegetales (^{Moreno et al., 2011}).

Selección de variables

Para seleccionar las variables se realizó una extracción de datos a partir de las imágenes raster, mediante el software ArcMap versión 10.8 (^{Environmental Systems Research Institute [ESRI], 2013}) con la herramienta SDM Toolbox. Con los datos extraídos de las 28 variables de los puntos de presencia se construyó una matriz de datos en Excel de Microsoft. Previo a la ejecución de los análisis estadísticos, se aplicó la prueba de Shapiro-Wilk para verificar la normalidad de los datos, y no se detectó normalidad (P<0.05) para ninguna variable.

Para seleccionar un conjunto de variables que contribuyan más a los modelos y para eliminar la multicolinealidad se hizo una correlación de Spearman con un valor umbral de correlación r>0.9 (^{Hebbar et al., 2022}). De las variables con colinealidad se escogió la que se consideró de mayor relevancia para la existencia de la especie. Para los análisis de correlación se utilizaron los datos de la Matriz de Variables; este análisis estadístico se llevó a cabo con programas desarrollados en el software R versión 4.05 (^{R Core Team, 2023}) y con los datos normalizados.

Modelado del nicho ecológico

La selección de covariables candidatas, previo a la obtención del modelo, es un proceso crucial; por ello, es necesario hacer un análisis de correlación entre covariables para eliminar la autocorrelación (^{Elith et al., 2011}), y así evitar la inestabilidad y eliminar la posibilidad de obtener un modelo sobreajustado o sobreparametrizado (^{Cobos et al., 2019}).

El modelado se realizó con MaxEnt y con el paquete Kuenm en R (^{Cobos et al., 2019}; ^{R Core Team, 2023}), mismo que automatiza los procesos para obtener el modelo del Nicho Ecológico (ENM). Kuenm_ceval crea modelos candidatos con datos de ocurrencia y de predictores ambientales, esta función ajusta el rendimiento de los modelos por medio de la significancia estadística con la función cal eval, además de la calidad relativa del modelo; la evaluación se hace mediante el Criterio de Información de Akaike (AIC) (Cobos et al., 2019), el cual también permite evaluar numerosos factores multiplicadores de regularización (RM), combinaciones de clases (FC), diferentes grupos de predictores ambientales, y crea la tasa de omisión permisible (OR). Para cada configuración de parámetros se crea un modelo basado en el conjunto completo de ocurrencias y otro basado solo en datos de entrenamiento.

En la presente investigación se probaron modelos en un orden secuencial con seis tipos de clases (FC) con todas las posibles combinaciones de L, LQ, H, LQH, LQHP, LQHPT (donde L=Lineal, Q=Cuadrática, H=Bisagra, P=Producto, T=Umbral), y los valores del multiplicador de regularización (RM) de 0.1 a 10 en intervalos de 0.1; se estableció una tasa de omisión máxima de 5 % y se corrió a 25 k réplicas de cada configuración con 500 interacciones (^{Camacho-Portocarrero et al., 2021}; ^{Cobos et al., 2019}; ^{Velázquez-Hernández et al., 2023}). Los sitios de ocurrencia de G. ulmifolia y las imágenes en formato ascii para cuatro variables seleccionadas se utilizaron en la elaboración de ENM con el paquete Kuenm en R.

En este estudio se desarrollaron modelos finales para G. ulmifolia a partir del conjunto completo de ocurrencias y las parametrizaciones seleccionadas. Para obtener modelos robustos se generaron cinco réplicas con salidas logísticas y se transfirieron estos modelos a los escenarios actual y futuro; y así, se crearon los modelos finales evaluados sin riesgo de extrapolación.

Modelos finales, evaluación y riesgo de extrapolación

Para la evaluación final del modelo se utilizó el análisis de la curva ROC parcial con tasas de omisión (E=5 %). Los modelos finales y sus evaluaciones se llevaron a cabo con las funciones kuenm mod y kuenm feval (^{Cobos et al., 2019}). Se utilizó la media de todas las réplicas en todos los parámetros para consolidar los resultados de la especie. Los riesgos de extrapolación en las transferencias de modelos, se identificaron mediante un análisis de MOP con la función kuenm_mmop.

Finalmente, se obtuvieron mapas para representar las áreas con aptitud ambiental media-baja (probabilidad ≤0.50) y aptitud ambiental alta (probabilidad >0.50) de la especie, para representar el área de distribución actual y potencial se usó el umbral del Balance Training Omission, Predicted Area y Threshold Value.

Selección de variables

A partir del análisis de correlación de Spearman fue posible eliminar la colinealidad entre variables (^{Hebbar et al., 2022}), por lo que de las 28 variables originales permanecieron únicamente 9 que fueron utilizadas en posteriores análisis.

Modelación de la distribución potencial de G. ulmifolia

Mediante el modelo de nicho ecológico, el paquete Kuenm permitió optimizar el número de variables ambientales en solo cuatro, por su mayor contribución a la presencia y distribución de G. ulmifolia. Los resultados de la prueba estadística Jacknife se utilizaron para comprobar la certeza y la participación de cada variable de forma individual, la cual tiene como función principal correr cada modelo con cada variable por si sola para medir el aporte de la variable particular (^{Quesada-Quirós et al., 2017}). La predicción mostró que las variables ambientales (Cuadro 2) que más influyeron en la aptitud ambiental y en la distribución potencial de G. ulmifolia fueron la temperatura mínima extrema (69.3 %), la precipitación del cuatrimestre más cálido (28.8 %), la oscilación térmica (1.4 %) y la temperatura máxima de verano (0.5 %).

Se obtuvieron 372 modelos candidatos con el paquete Kuenm en R (Figura 1); todos fueron significativos; es decir, los modelos coincidieron con la prueba de los datos de ocurrencia con más frecuencia mediante la asociación aleatoria de puntos y una predicción del área determinada; sin embargo, solo uno cumplió con el criterio de Akaike (AIC=0) y una tasa de omisión máxima de 5 %; el modelo seleccionado presentó un valor del área bajo la curva (AUC) de 0.88, por lo general los valores de 0.7 a 0.9 de AUC tienen una aplicación útil en el modelo (^{Quesada-Quirós et al., 2017}).

Figura 1 Modelos obtenidos y evaluados con el paquete Kuenm para Guazuma ulmifolia Lam. en México. 

El paquete Kuenm en R implementado con MaxEnt estableció que 10 fue el multiplicador de regularización adecuado para representar el área de distribución de la especie. La calidad del modelo se evaluó con el valor AUC de la curva ROC y el Criterio de Información de Akaike (^{Cobos et al., 2019}).

Descriptores ecológicos

En el Cuadro 3 se observa un amplio intervalo, tanto de temperatura como de precipitación en la distribución de la especie; se ha señalado que los determinantes ambientales e históricos de los patrones de la riqueza de las especies, como la evapotranspiración potencial global, el número de días húmedos por año y la heterogeneidad topográfica y del hábitat son los predictores más importantes de la riqueza de especies de plantas vasculares (^{López-Mata et al., 2012}).

La temperatura mínima extrema y la lluvia acumulada del cuatrimestre más cálido fueron las variables que más contribuyeron en la distribución geográfica de G. ulmifolia en México (Cuadro 3). Algunas accesiones que se ubicaron al norte de México, específicamente en la cadena montañosa de Chihuahua y Durango (Figura 2), prosperaron a una temperatura mínima extrema de 0.5 °C; otras accesiones localizadas al sur de Sonora lo hicieron a una temperatura máxima extrema de 37 °C; estos intervalos de temperatura coinciden con lo señalado por la ^{FAO (2022)}, quien indica que G. ulmifolia se desarrolla en zonas con temperaturas de 10 hasta de 36 °C, lo que concuerda con lo señalado por ^{Martínez y Sánchez (2016)}, autores que refieren un intervalo de 25 a 35 °C como temperatura óptima para la germinación de la especie.

Figura 2 Área con aptitud ambiental para el periodo 1961-2010 de Guazuma ulmifolia Lam. en México. 

La precipitación del cuatrimestre más cálido (junio a septiembre) también es una de las variables que más contribuyeron a explicar la distribución geográfica de la especie (Cuadro 3). De acuerdo con los valores de la precipitación pluvial, G. ulmifolia se distribuye entre los 362 y 2 398 mm, lo que coincide con ^{Manríquez-Mendoza et al. (2011)} quienes especifican que en la parte central del estado de Veracruz, la especie ha evolucionado en regiones donde las precipitaciones son estacionales y muy marcadas, con periodos secos de hasta ocho meses.

^{Araujo et al. (2019)} refieren que el taxón se distribuye desde los 600 a 1 500 mm, pero puede desarrollarse bien en áreas con precipitaciones anuales de 2 500 mm. ^{FAO (2022)} establece que la especie crece en zonas donde la lluvia anual es de al menos de 500 mm. ^{Villa-Herrera et al. (2009)} indican que se desarrolla ampliamente en las zonas húmedas y subhúmedas de los bosques tropicales de México.

Modelación de la aptitud ambiental actual para G. ulmifolia

De acuerdo con los resultados, el área con probabilidad de aptitud ambiental (Figura 2), tiene una extensión de 1 284 224 km², y se localiza en las zonas costeras del Pacífico desde Sonora hasta Chiapas, el Eje Volcánico Transversal, la Península de Yucatán, el Istmo de Tehuantepec y las zonas costeras del Golfo de México, desde Tabasco hasta el sur de Tamaulipas. Esta información es acorde con lo señalado por ^{Casanova-Lugo et al. (2014)}, quienes mencionan que G. ulmifolia crece de forma natural en el sur de México, en grandes extensiones de bosques tropicales y subtropicales húmedos y subhúmedos; cerca de la vertiente del Golfo, desde Tamaulipas hasta la península de Yucatán y en la vertiente del Pacífico, en zonas abiertas con diversos tipos de vegetación: costera, matorral espinoso, selva subperennifolia y caducifolia, pastizal, bosques de encinos, manglar, ruderal y selva alta perennifolia; G. ulmifolia es de crecimiento secundario y se considera como indicadora de zonas perturbadas.

^{Villa-Herrera et al. (2009)} indican que es una especie nativa de América y se adapta a altitudes que de 0 a 1 500 m; además, se alude que es una especie arbórea muy abundante que crece de manera silvestre en Veracruz. Por su gran adaptación a las condiciones edafoclimáticas y de manejo adverso, es un recurso potencial para incluirse en sistemas silvopastoriles con el propósito de producir forraje para la alimentación del ganado. ^{Manríquez-Mendoza et al. (2011)} mencionan que, en México, esta especie ha sido evaluada en bancos forrajeros, sistemas agrosilvopastoriles, en llanuras costeras, cordilleras, montañas y altiplanos de Veracruz y Chiapas.

Las zonas con aptitud ambiental media se localizan en gran parte del estado de Sonora, sur de Chihuahua, gran parte de Durango, sur de Zacatecas, Aguascalientes, Guanajuato, parte de Michoacán y Jalisco, además de algunas zonas del norte de Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas.

Modelación de la aptitud ambiental ante el cambio climático

En los mapas de la Figura 3 se observa que por el efecto del cambio climático se mantendrá gran parte de la superficie con aptitud ambiental estable, pero el modelo predice una dinámica de contracción y de expansión en ambos escenarios climáticos (Cuadro 4). Así, las áreas de expansión serán favorecidas con 2 % en el escenario optimista (rcp4.5); las superficies que en la climatología actual tienen aptitud ambiental media, se convertirán en el futuro (2050) en lugares con aptitud ambiental alta. También, el modelo predice que se registrará una contracción de áreas con aptitud ambiental en el escenario pesimista (rcp8.5); el área que en la condición actual registra aptitud ambiental media se contraerá hasta en 14 %.

Figura 3 Áreas con aptitud ambiental estable, en expansión y contracción, para el escenario 2050 para Guazuma ulmifolia Lam. en México. 

Este efecto está en correspondencia con lo citado por ^{Gutiérrez y Trejo (2014)} y ^{Parmesan (2006)}, quienes consignan que con el efecto del cambio climático los ecosistemas presentarán alteraciones en la distribución y abundancia de especies, o en la desaparición directa de algunas poblaciones. Los autores también, refieren que las especies tenderán a modificar su distribución hacia latitudes y altitudes diferentes a las que se encuentran hoy en día; particularmente, el efecto será más severo para las especies que se ubiquen en ecosistemas geográficamente confinados, como las montañas, ya que serán más sensibles a los cambios de las condiciones climáticas. ^{Benton et al. (2022)} citan que las angiospermas tienen una gran propensión a adaptarse y a evolucionar, ya que su fisiología y anatomía les permiten capturar energía y Carbono más rápido que otras plantas, lo que ayuda a impulsar su alta riqueza de especies en la actualidad.

La superficie con aptitud ambiental que se pronostica para los escenarios futuros, cubrirá totalmente los estados de Aguascalientes, Guerrero, Oaxaca, Jalisco, Nayarit y Sinaloa, así como gran parte de Guanajuato, Durango, Tamaulipas, Nuevo León, Coahuila, Chihuahua, Sonora, Zacatecas, Querétaro, San Luis Potosí, Estado de México, Morelos y Puebla. Es importante señalar que algunas áreas que se expanden con el escenario optimista, se contraerán en el escenario pesimista; estas últimas se ubicarán en gran parte de los estados de Sonora, Chihuahua y Durango y una mínima proporción en Sinaloa, Zacatecas y Tamaulipas.