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Introducción
El frijol (Phaseolus vulgaris L.) es la leguminosa de grano comestible más importante para el consumo humano, por ser fuente de proteínas y una cantidad relativamente alta de vitaminas B, tiamina, riboflavina y minerales (Guzmán-Maldonado et al., 2000). Además, es rico en fibra, prebióticos y diversos micronutrientes (Câmara et al., 2013), por lo cual, es considerado un alimento funcional, por prevenir o remediar enfermedades. En América, los mayores productores de frijol son Brasil, Estados Unidos de América y México (Beebe et al., 2013; FAO, 2023). En particular, América Latina aporta el 32% de la producción de este grano (FAO, 2023).
En México se cultiva en casi todas las regiones y condiciones de suelo y clima, Zacatecas y Durango son los principales estados productores con un rendimiento promedio de 0.67 y 0.57 Mg ha-1, respectivamente; en contraste, en Yucatán el rendimiento es de 0.31 Mg ha-1 (SIACON, 2021). El bajo rendimiento se debe a que la mayor parte se cultiva en áreas con temporal errático y frecuentes periodos de sequía, suelos con baja capacidad de retención de humedad, pobres en materia orgánica y nutrimentos (Herrera-Flores y Acosta-Gallegos, 2008; Assefa et al., 2013).
Para enfrentar el bajo rendimiento de este cultivo, además de mejorar el manejo agronómico, existen diferentes métodos de mejoramiento; la hibridación es uno de ellos, el cual permite obtener progenies o líneas derivadas de la cruza de progenitores con características sobresalientes; por ejemplo, mayor rendimiento, resistencia a sequía y enfermedades, entre otras. Son insuficientes los estudios acerca de las poblaciones silvestres de frijol y sus progenitores en aspectos de componentes de rendimiento, biomasa y fenología de progenies provenientes de frijol silvestre y domesticado (García et al., 1999; Aguirre et al., 2003; Lanna et al., 2018).
En dichas poblaciones se podrían encontrar características sobresalientes (resistentes a sequía, temperatura alta y patógenos) que pudieran ser utilizadas en programas de mejoramiento genético y evitar rendimientos bajos (Lanna et al., 2018). Los fitomejoradores prefieren utilizar germoplasma de líneas de la misma clase comercial, para obtener granos con atributos similares, propiciar la mecanización y mejores rendimientos (Herrera-Flores y Acosta-Gallegos, 2008) y por ende no se utilizan las poblaciones silvestres o sus líneas, debido a que son más heterogéneas con respecto a sus características agronómicas y son menos productivas (López et al., 2005).
Sin embargo, hay una gran diversidad genética, lo cual les ha conferido resistencia a enfermedades y plagas y han demostrado ser tolerantes a estrés abiótico y con mayor calidad nutricional (Peña-Valdivia et al., 2011). La hipótesis que se plantea en este estudio es que el frijol silvestre proporciona características favorables, como, mayor número de semillas y vainas por planta con respecto a las líneas derivadas de la cruza entre este y un frijol domesticado. El objetivo de la investigación fue evaluar las progenies o líneas obtenidas a partir de la cruza entre un progenitor silvestre y uno domesticado, cultivadas en invernadero e hidroponía para determinar: rendimiento de semilla, producción de biomasa, y su fenología.
Materiales y métodos
Localización del experimento
Esta investigación se desarrolló en condiciones de invernadero con cubierta de plástico y sin control de temperatura, en el ciclo agrícola primavera-verano de 2019, en el Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, Texcoco, Estado de México (19° 29’ latitud norte y 98° 53’ longitud oeste, 2 250 msnm). La temperatura y humedad relativa fue registrada con un dispositivo digital marca Hobo U12-012.
Material vegetal
Se utilizó el frijol silvestre (S13) de crecimiento indeterminado trepador tipo IV, con semillas pequeñas y vainas dehiscentes (Delgado et al., 1988) y el domesticado Negro Tacaná (NT) de crecimiento indeterminado arbustivo tipo II (Rosales et al., 2004). Ambos materiales se cruzaron y se obtuvieron las líneas: 11.1, 3.3, 53b, 51b y 118b, todas de crecimiento indeterminado. El frijol silvestre (S13) se registró en el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) con el número G23429, y originalmente se colectó en Santa Isabel, municipio de Cholula, Puebla, México. El frijol cultivado (NT) se inscribió en el Journal of Crop Science (López-Salinas et al., 1997). Las semillas fueron proporcionadas por el Dr. Jorge A. Acosta Gallegos del INIFAP.
Siembra y manejo de los progenitores y líneas
La siembra de los progenitores y las líneas se llevó a cabo en invernadero en el año 2019, en vasos de poliestireno de 250 ml de capacidad, llenos con sustrato tezontle de granulometría ≤0.5 cm. El riego fue con agua durante los primeros cinco días, posteriormente, se regó con solución nutritiva Steiner (Steiner, 1984) con potencial osmótico de -0.036 MPa. Las plántulas fueron transplantadas cuando presentaron las hojas simples desplegadas [10 o 12 días después de la siembra (dds)], en macetas de plástico de 28.5 cm de diámetro superior, 26 cm de diámetro inferior y 35 cm de altura, a cada una se les agregó 19 kg de tezontle, con granulometría ≤1 cm.
A partir del trasplante, se regó cada día con solución nutritiva con potencial osmótico de -0.072 MPa y cada siete días con agua acidulada con un pH de 5.5. Para preparar la solución nutritiva Steiner (Steiner, 1984) se utilizó agua corriente de la llave. El pH se ajustó a 5.5 con ácido sulfúrico comercial 1N.
Tratamientos y diseño experimental
Cada una de las líneas derivadas de la cruza, así como cada uno de los progenitores, fueron considerados como un tratamiento. La unidad experimental consistió en una planta por maceta. El diseño experimental fue un completamente al azar, se utilizaron ocho repeticiones por tratamiento.
Fenología
Se registró la ocurrencia y la duración de cada una de las etapas fenológicas en cada uno de los progenitores y líneas de acuerdo con la descripción del Centro Internacional de Agricultura Tropical (Fernández et al., 1991). Los días requeridos para cada una de las etapas fenológicas de la fase vegetativa y reproductiva, fueron: siembra (V0), emergencia (V1), hojas primarias (V2), primera hoja compuesta (V3), tercera hoja (V4) y las reproductivas: prefloración (R5), floración (R6), formación de vainas (R7), llenado de vainas (R8) y maduración (R9). La fase vegetativa comprende desde el inicio de la germinación hasta el momento de la diferenciación de los primordios florales y la fase reproductiva, desde la aparición de flores hasta el día en que la semilla completa su desarrollo (Fernández et al., 1991).
Grados día desarrollo
Para conocer los requerimientos de calor de los progenitores y líneas estudiados, se calcularon los grados día desarrollo (GDD) (Snyder, 1985), se utilizó como temperatura base (Tb) 10 °C (Bracho et al., 2010).
Variables del cultivo
Rendimiento, sus componentes y biomasa
Cuando se alcanzó la madurez fisiológica, se llevó a cabo la cosecha y se evaluó el rendimiento de semilla (RS, peso de la semilla al 10% de humedad, g m-2) y sus componentes: número de vainas por planta (NVP), número de semillas por vaina (NSV), número de semillas por planta (NSP) y peso de cien semillas (PCS).
La biomasa seca total (g planta-1) se registró al secar el material vegetal hasta peso seco constante en una estufa (Blue M, Illinois, USA) a 70 °C por 72 h. Se utilizó una balanza analítica marca Scientech® Series 12000 para el registro de la biomasa. El índice de cosecha modificado (ICm, expresado en porcentaje) donde se considera la materia seca de los órganos que sufrieron absición durante el ciclo del cultivo (Kohashi-Shibata et al., 1980). Se registró la biomasa total producida por planta expresada en peso seco, con ese dato y la producción de semilla se determinó el índice de cosecha modificado (ICm) el cual representa la proporción de materia seca correspondiente al órgano de interés económico (grano), en relación al total de las estructuras de la planta incluidos los órganos caídos (Kohashi Shibata et al., 1980) y se le considera como un indicador de la eficiencia de una variedad desde el punto de vista del rendimiento (Escalante y Kohashi, 2015).
Análisis estadísticos
Con los datos de cada variable se realizó el análisis de varianza utilizando el paquete estadístico SAS (SAS Institute Inc., 2012 versión 9.3) y la comparación múltiple de medias se realizó mediante la prueba de Tukey (p≤ 0.05).
Resultados y discusión
Temperatura y humedad relativa
Durante el desarrollo de las plantas en invernadero (mayo-agosto), la humedad relativa promedio fue de 58% y la más alta se registró en la primera decena de julio (66%), la cual evitó el desarrollo de enfermedades (Huertas, 2008). La temperatura máxima (Tmáx) aumentó significativamente desde la primera decena de julio (40 °C) hasta la segunda decena de agosto, cuando se registró la temperatura más alta (54 °C). La menor temperatura ocurrió en la segunda decena de mayo (8 °C) (Figura 1), la Tmáx promedio durante el ciclo del cultivo fue 43.9 °C y la Tmín 11.7 °C, las temperaturas mínimas no dañaron las láminas foliares. La temperatura media fue de 24 (±2) °C.
Fenología y grados día desarrollo
La duración del ciclo biológico fue diferente entre los progenitores y líneas, por lo cual la fase vegetativa y la reproductiva fueron diferentes (Figura 2).
Figura 2 Duración de las fases fenológicas del frijol silvestre (S13), domesticado (NT) y las líneas derivadas de la cruza entre ambos, cultivadas en invernadero en hidroponía. V1= emergencia; V2= hojas primarias; V3= primera hoja compuesta; V4= tercera hoja compuesta; R5= prefloración; R6= floración; R7= formación de vainas; R8= llenado de vainas; R9= maduración.
Autores como Salinas-Ramírez et al. (2012) documentaron tendencias similares en el cultivo de frijol ejotero con distinto hábito de crecimiento. En general, la emergencia de las plántulas ocurrió entre los siete y ocho dds; el silvestre S13 y domesticado NT presentaron una emergencia más rápida (siete días), debido a que su velocidad de imbibición fue mayor con respecto al resto de las líneas (García-Urióstegui et al., 2015).
Una velocidad de imbibición mayor provoca cambios rápidos en la actividad enzimática y metabólica, y consecuentemente la ruptura de las cubiertas seminales (Chong et al., 2002; Doria, 2010). Flores de la Cruz et al. (2018) indicaron valores similares de ocho y seis dds para el frijol silvestre y domesticado respectivamente. La genética es inherente a cada híbrido, pues existe un comportamiento diferencial en la emergencia de cada material.
El inicio de la etapa de floración (R6) ocurrió primero en la 53b y la 11.1. Dicha etapa en el S13 ocurrió a los 61 dds. El S13, la 118b, la 51b y la 3.3 fueron los más tardíos. La madurez fisiológica (R9), ocurrió en promedio a los 93 dds. El NT, la 53b y la 11.1 fueron más precoces, ya que alcanzaron la madurez en promedio a los 82 dds, mientras que la 118b, 3.3, S13 y 51b la tuvieron a los 93 dds (Figura 2).
El progenitor silvestre (S13) fue el más tardío a R8 (82 dds) y también a R9 (94 dds), al mostrar una madurez más lenta en comparación con el domesticado y las líneas, lo cual concuerda con lo reportado por Flores de la Cruz et al. (2018), quienes también los cultivaron en invernadero, en donde para el frijol silvestre las etapas R8 y R9 se extendieron 12 y 19 dds en comparación con las etapas R8 y R9 del domesticado.
Este resultado es similar al reportado por Meza-Vázquez et al. (2015) en poblaciones silvestres de frijol, y podría ser una adaptación evolutiva que permite a estas plantas comportarse como bianuales o perennes. El S13 y la 51b requirieron de 1845 GDD, la domesticada NT 1668 GDD, mientras que la 53b necesitó 1556 GDD para alcanzar la madurez fisiológica. Las otras líneas requirieron 1755 (118b), 1824 (3.3), 1619 (11.1), 1556 (53b). Estos resultados difieren al obtenido por Bracho et al. (2010), ya que para un crecimiento óptimo se necesitan 887.9 GDD.
Esta diferencia puede explicarse por la variabilidad genética que existe entre los diferentes genotipos de frijol y la interacción con la temperatura a lo largo del ciclo, como resultado del ambiente en invernadero que es diferente al natural, ya que la temperatura influye en los procesos fisiológicos y bioquímicos en el crecimiento y desarrollo de las plantas (Barrios-Gómez y López-Castañeda, 2009). Esto es confirmado por Maqueira-López et al. (2021), quienes mencionan que la temperatura es uno de los factores más importantes para lograr mejores rendimientos en el frijol.
El conocimiento de los requerimientos de grados día desarrollo para alcanzar las diferentes etapas fenológicas permite, con el conocimiento previo de la temperatura, programar apropiadamente las labores agrícolas (Barrios-Gómez y López-Castañeda, 2009; Pichardo-Riego et al., 2013).
Rendimiento de semilla y sus componentes
Las variables, rendimiento de semilla (RS), número de semillas por planta (NSP), número de vainas normales por planta (NVP), semillas por vaina (NSV) y peso de cien semillas (PCS) mostraron diferencias altamente significativas (p≤ 0.05): el S13 presentó la producción mayor de NVP (817) y NS (3513), características que están relacionadas con las plantas silvestres (Cuadro 1) (Zimdahl, 2007; Ross y Lembi, 2009).
Cuadro 1 Rendimiento de semilla y sus componentes, peso seco e índice de cosecha modificado en frijol silvestre, domesticado y sus líneas derivadas de la cruza entre ambos, cultivado en invernadero e hidroponía.
| Progenitor o línea | RS (g planta-1) | Vainas planta-1 (NVP) | Semillas planta-1 (NSP) | Semillas vaina-1 (NSV) | PCS (g) | † Peso seco (g planta -1 ) | ICm (%) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 118b 3.3 NT 11.1 S13 51b 53b CV DSH0.05 | 226.5 a 224.5 a 156.4 b 154.2 b 153.6 b 138.1 bc 98.6 c 18 47 | 296 b 229 bc 103 d 201 c 817 a 192 c 171 cd 19 87 | 1641 b 1526 cb 553 e 1108 cd 3513 a 974 de 1088 cd 20 466 | 5.8 abc 6.6 a 5.8 abc 5.5 bc 4.4 d 4.9 cd 6.5 ab 19 1 | 13.8 c 14.7 b 28.3 a 13.9 c 4.4 e 14.2 bc 9.1 d 1 1 | 489.5 ab 514.4 a 320.7 c 333.4 bc 493.3 ab 311 c 288.4 c 18 168 | 46.2 a 45.4 a 48.9 a 47.3 a 31.2 a 45.6 a 39.6 a 24 24 |
Valores con diferente letra dentro de cada columna son estadísticamente diferentes (p≤ 0.05). RS= rendimiento de semilla; PCS= peso de cien semillas; †= peso seco que incluye toda la parte aérea y los órganos caídos; ICm= índice de cosecha modificado.
Asimismo, el crecimiento indeterminado del S13 le permite tener un período reproductivo largo y al mismo tiempo continuar con el crecimiento vegetativo, ambos son características favorables para la sobrevivencia de las poblaciones silvestres en la naturaleza (Herrera-Flores y Acosta-Gallegos, 2008). Las plantas de hábito de crecimiento indeterminado mostraron un mayor número de nudos y por lo tanto, un mayor número de sitios potenciales para producir flores, lo que incrementa el número de vainas y de semillas (Kelly, 2001). Sin embargo, el S13 obtuvo el PCS (4.4 g) y el NSV (4.4) menores y por lo tanto, el RS (153.6 g planta) más bajo en comparación con el NT y las líneas, lo cual muestra que para el domesticado NT el PCS (28.3 g), NSV (5.8) y RS (156.4 g planta-1) fue mayor (Cuadro 1).
Entre los cambios que se han identificado en los genotipos domesticados de frijol, está el aumento de algunos valores de importancia antropogénica como el tamaño de diversos órganos de las plantas, especialmente de las vainas y las semillas (Peña et al., 2012). En particular, bajo condiciones de estrés hídrico, el rendimiento de grano está estrechamente relacionado con la removilización de fotosintatos (Padilla-Chacón et al., 2017), lo que afecta la eficiencia de partición de los fotosintatos desde las estructuras vegetativas hacia las vainas y de la pared de la vaina hacia el grano (Sofi y Saba, 2016).
El frijol cultivado NT tuvo el menor NVP (103) y NSP (553); por tener un periodo de floración corto, aunado a la selección a la que fue sometido cuando se buscó reducir el NSP, pero se incrementó el tamaño de las mismas y consecuentemente su rendimiento fue intermedio (Cuadro 1), estos resultados concuerdan con lo reportado por Flores de la Cruz et al. (2018), en donde el NVP (131) y NSP (698) para el frijol domesticado fue menor en comparación con el silvestre S13 para NVP (1014) y NSP (3067).
Sin embargo, estos resultados difieren de los de García-Nava et al. (2014), quienes muestran un rendimiento menor en este material, dicha diferencia se atribuye a que utilizaron macetas de un volumen mucho menor (4.5 kg) y dos plantas por cada unidad experimental. El PCS del frijol cultivado NT (28.3 g) fue superior al del S13 (4.4 g), los rendimientos de las líneas (13.14 g promedio) fueron superiores al S13 (Cuadro 1). Esto es debido a que el frijol cultivado fue seleccionado en base a su peso y no al número de semillas (553) y el frijol silvestre tiene como característica su menor tamaño de semilla, pero produce una gran cantidad de semillas (3513).
En particular, la línea 118b obtuvo RS altos (226.5 g planta-1) mientras que la 53b el valor más bajo (98.6 g planta-1). Esto debido a un potencial productivo bajo dado por una menor producción de flores, vainas y semillas por planta (Morales-Rosales et al., 2008; Escalante y Kohashi, 2015), mientras que esas mismas son las características más dominantes del progenitor silvestre (Herrera-Flores y Acosta-Gallegos, 2008). El rendimiento depende del genotipo, las condiciones ambientales del crecimiento y su interacción (Maqueira-López et al., 2021).
En este caso fue similar el ambiente experimental en el que se desarrollaron los progenitores y las líneas de las plantas de frijol, los cultivos crecieron en invernadero en combinación con la nutrición por hidroponía, lo cual elimina o disminuye los factores que son limitantes en el crecimiento y producción vegetal, ya que no existe competencia por los nutrientes y uso eficiente del agua, debido a que no hay pérdidas por filtración y evaporación (Cánovas, 2001). Por consiguiente, las diferentes respuestas en el rendimiento se pueden explicar por la propia variabilidad genotípica entre los progenitores y las líneas.
Biomasa e índice de cosecha modificado
El ICm no mostró diferencias significativas entre los progenitores y líneas p≥ 0.05 (Cuadro 1), al presentar un promedio de 43.5%. La biomasa más alta correspondió a la línea 3.3 y 118b, el silvestre S13, con 499 g planta-1 en promedio, debido a que mostraron la mayor producción de peso seco en láminas foliares y ramas, como lo describen García-Esteva et al. (2003). La biomasa más baja se encontró en las líneas 53b y 51b y el progenitor NT y fue en promedio 306.7 g planta-1, esto pudo estar asociado a que mostraron un ciclo de crecimiento más corto (Pichardo-Riego et al., 2013).
Al considerar el RS, la biomasa y el ICm, los progenitores y líneas pueden categorizarse en tres grupos de acuerdo con sus diferencias estadísticas (p≤ 0.05), el primer grupo lo conforman la 118b y la 3.3 con 225 g planta-1 en promedio y un ICm de 45.8%, el segundo el NT, la 11.1, la 51b y el S13, con 150.5 g planta-1 y 42.5%, y el tercero la 53b con 98.6 g planta-1 y 42.6% en promedio. Esta variación entre los patrones de los cultivares y el efecto que en ellos tienen las condiciones del ambiente, se pueden orientar a maximizar la productividad y a seleccionar los mejores cultivares para un propósito en particular (Ñústez et al., 2009).
Conclusiones
Las líneas 118b y 3.3 produjeron mayor rendimiento de semilla y biomasa, además, fueron más tardías. En contraste, la 11.1 el rendimiento intermedio y la 53b el más bajo y fueron más precoces. La línea 11.1 y 53b la biomasa menor. La selección puede entonces orientarse a características deseables en forma específica, de acuerdo con los objetivos e interés del productor.
El estudio sobre las características morfológicas y etapas de desarrollo fenológico de los diferentes genotipos de Phaseolus, puede apoyar el conocimiento para mejorar su rendimiento, conservación y mejoramiento genético e identificar atributos deseables a la calidad agronómica para precisar el potencial de uso y las necesidades de los productores.
