Introducción
Durante la realización del proyecto “Diversidad vegetal en los confines sureños de los pastizales norteamericanos”, llevado a cabo por el personal del Laboratorio de Ecología de Ambientes Limitantes de la Facultad de Ciencias de la UNAM, se han hecho hallazgos importantes de plantas en dicho ecosistema, por ejemplo, Martorell et al. (2017, 2022) y Velázquez-Montes (2022). El proyecto mencionado pretende documentar el enorme valor biológico de los últimos remanentes de un sistema casi desaparecido: las Praderas Intertropicales Templadas (PIT) de México. Estos pastizales se encuentran desde Canadá hasta el norte de Oaxaca, en climas generalmente semiáridos a subhúmedos, en altitudes
de 2000 a 3000 m s.n.m., y con heladas frecuentes en invierno. Las PIT han sido casi completamente transformadas para establecer campos de cultivo, excepto en su extremo occidental.
En el norte de Oaxaca (17( 51( 0( - 17( 56( 15( N, 97( 19( 10( - 97( 30( 55( W) se encuentra una PIT separada de las demás PIT mexicanas, que se localizan relativamente cerca de la faja volcánica transmexicana, y que constituye el límite sureño de los grandes pastizales que se localizan en el centro de Norteamérica (Cruz-Cisneros & Rzedowski, 1980), (Figura 1). A pesar de que estos últimos autores ya habían reconocido a esta comunidad como un pastizal natural, el cual detenta un récord mundial de diversidad vegetal (Martorell et al., 2017), y que alberga varias especies amenazadas como el águila real (Aquila chrysaetos), este extraordinario sistema se encuentra amenazado porque está siendo destruido rápidamente por los mal llamados proyectos de reforestación (Martorell et al., 2017, 2022 ). Las PIT de Oaxaca se encuentran entre los 2100 y 2700 m s.n.m., con una temperatura media cercana a los 16 °C y una precipitación de 515 a 688 mm. Pueden clasificarse en tres unidades que albergan comunidades diferentes; una de ellas (la más distinta de las otras) se desarrolla en suelos calizos, entre los 2100 y 2300 m s.n.m. Las otras dos se ubican sobre toba volcánica. En las partes bajas se encuentra un pastizal casi desprovisto de árboles excepto por unas cuantas leguminosas como Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn., y Mimosa biuncifera Benth. y algunos encinos, compuestos principalmente por Quercus castanea Née (Martorell-Delgado et al., 2022).

Figura 1 Mapa de localización del área de estudio. Las zonas en gris corresponden a la distribución geográfica potencial de las Praderas Intertropicales Templadas. [Fuentes: INEGI (2003), escala 1:1 000 000 (vegetación potencial) y Google My Maps (topografía, pueblos y carreteras)].
En Querétaro es posible reconocer los mismos tres tipos de PIT. Entre los 2000 y 2500 m s.n.m., algunas se encuentran sobre roca volcánica que debieron cubrir buena parte del sur del estado (Ramos de Cárdenas, 1582). En las inmediaciones de Bernal, San Antonio la Cal y Vizarrón, hay pequeños enclaves de pastizal sobre roca caliza (Zamudio-R. et al., 1992). Conforme se asciende a las sierras, el número de árboles va aumentando. Por arriba de los 2500 m hay sabanas de encinos (Quercus spp.), pinos piñoneros (Pinus cembroides Zucc., y P. pinceana Gordon & Glend.) y enebros (Juniperus deppeana Steud. y J. flaccida Schltdl.) sobre roca caliza. Aunque en menor escala que en Oaxaca, estas praderas han sido objeto de una notable tala de árboles y de extracción industrial de roca para elaborar cal (C. Martorell, obs. pers.).
Por otro lado, se han publicado diversos estudios florístico-taxonómicos específicamente de licofitas y helechos, los cuales se pueden dividir en dos grupos, el primero donde se abarca todo o una buena parte del territorio mexicano, entre los que se pueden mencionar el de Moran & Riba (1995), el de Mickel & Smith (2004) y el de Villaseñor (2016). El segundo grupo se refiere a estudios a nivel estatal o regional realizados en los estados de Guanajuato, Oaxaca y Querétaro, que son los que se relacionan directamente con este trabajo.
En relación con los trabajos relacionados con Guanajuato y Querétaro, los cuales forman parte de la región del Bajío y regiones adyacentes, destacan el de Díaz-Barriga & Palacios-Ríos (1992) y el de Madrigal-González & Bedolla-García (2021); este último constituye específicamente el tratamiento taxonómico de la familia Selaginellaceae. Otros estudios relacionados con el estado de Guanajuato son el de Zamudio & Galván-Villanueva (2011), donde dan un panorama de la diversidad vegetal, y el de Villaseñor et al. (2023), donde exponen la riqueza y endemismo de la flora vascular de dicho estado. Dentro de los estudios relacionados sólo con el estado de Querétaro, son notables el trabajo de Argüelles et al. (1991), que es un listado florístico preliminar de la flora vascular y los de Arreguín-Sánchez et al. (1996, 2001), en el primero se incluye un listado y en el segundo se ilustra la pteridoflora.
De los estudios relacionados con el estado de Oaxaca, están los regionales y los estatales; dentro de los primeros se pueden mencionar los de García-Mendoza (1983), que trata sobre la ecología y flora de la Sierra de Tamazulapan; el de Reyes-Santiago (1993), acerca de un estudio florístico y fitogeográfico en el Distrito de Juxtlahuaca y el de Riba & Lira (1996), que trata sobre varias familias de pteridofitas en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Dentro de los segundos, destacan el de Mickel & Beitel (1988), que fue el primer estudio sobre pteridofitas en el estado y los de Tejero-Díez & Mickel (2004, 2011), relacionados con florística y vegetación.
A pesar de lo anterior, los recientes esfuerzos de recolecta en el campo y la revisión de las colecciones botánicas, han permitido el hallazgo de nuevos registros en estas entidades. Dentro de éstos, se tienen dos especies de Selaginellaceae que se consideran nuevos registros, de tal manera que uno de los objetivos del este trabajo es dar a conocer estos resultados a la comunidad científica; otro es discutir la situación taxonómica y la distribución geográfica de Selaginella ribae Valdespino, ya que son un poco controvertidas, por lo que se aportan elementos que podrían ayudar a aclarar dicha situación y el otro es resaltar la importancia de estos hallazgos en las Praderas Intertropicales Templadas, los cuales están amenazados por las actividades del hombre.
Materiales y método
Se realizaron recolectas botánicas durante los años 2021 y 2022 a los estados de Oaxaca y Querétaro. Dicho material se determinó taxonómicamente y se corroboró con la ayuda de especialistas.
Se revisaron las colecciones de los herbarios ENCB, FCME, IEB, MEXU y UAMIZ para cotejar el material determinado.
Se realizó una revisión minuciosa de la literatura relacionada con el tema.
Se hicieron observaciones de las esporas de Selaginella lepidophylla y S. ribae con microscopio de transmisión de luz, con el fin de aumentar el grado de confiabilidad de las determinaciones taxonómicas.
También se consultaron las bases de datos Tropicos.org y Gbif.org para cotejar y/o confirmar aspectos relacionados con la distribución geográfica de los taxones en estudio.
Debido a que en años recientes se han hecho varias propuestas sobre la taxonomía del género Selaginella, aquí se siguen las propuestas de Schuettpelz et al. (2016), Weststrand & Korall (2016a, 2016b) y Valdespino et al., (2024), donde Selaginella arsenei y S. ribae se ubican en la Clase Lycopodiopsida, Orden Selaginellales, Familia Selaginellaceae, la cual contiene únicamente al género Selaginella s. l. En la discusión se dan las razones sobre esta decisión.
Resultados
Se registra por primera vez en el estado de Oaxaca a Selaginella arsenei Weath. y Selaginella ribae Valdespino en Querétaro, las cuales, al ser recolectadas en las comunidades conocidas como Praderas Intertropicales Templadas, resaltan la importancia ecológica de éstas, ya que es un sistema que se encuentra amenazado.
Como resultado de la revisión del material depositado en diferentes herbarios, así como la consulta de diferentes bases de datos digitales, se encontraron nuevos ejemplares de dichas especies que amplían su distribución geográfica que había sido anotada anteriormente en la literatura.
Aquí se confirma la presencia de S. ribae en el estado de Guanajuato y se discute su validez como entidad taxonómica.
No se encontraron diferencias significativas entre las esporas de Selaginella ribae y S. lepidophylla.
Selaginella arsenei, taxonomía, distribución y ecología
Selaginella arsenei Weath., J. Arnold Arbor. 25: 417. 1944. Bryodesma arsenei (Weath.) Soják, Preslia 64(2): 154. 1992. Tipo: México, Querétaro, G. Arsène 10641 (holotipo: US1000066!; isotipo: GH00022035!).
Selaginella arsenei pertenece al subgénero RupestraeWeststrand & Korall (2016a, 2016b), y anteriormente estuvo ubicada en el subgénero Tetragonostachys (Jermy, 1986). Las especies de este grupo monofilético se caracterizan porque tienen rizóforos dorsales, sus licófilas vegetativas están arregladas en espiral alrededor del tallo y ramas, son monomorfas o isófilas; sin embargo, en ocasiones pueden llegar a ser algo dimorfas o anisófilas, coriáceas y linear-lanceoladas, mientras que las esporófilas están arregladas en cuatro hileras y son monomorfas (Weststrand & Korall, 2016a, 2016b). Generalmente se distribuye y se encuentra con mayor frecuencia en lugares con climas secos, es decir, son plantas xéricas. Es endémica de México (Mickel et al., 2004). Cabe señalar que el subgénero Rupestrae está compuesto de alrededor de 50 especies, las cuales se distribuyen principalmente en América del Norte (Weststrand & Korall, 2016b).
Selaginella arsenei (Figura 2) se puede confundir morfológicamente con Selaginella sellowii Hieron. porque ambas tienen licófilas con la base decurrente (Adame-González et al., 2019), pero se distingue de ésta porque S. arsenei tiene tallos hasta 0.4 mm de diámetro (vs. de 0.5 a 0.6 mm), el margen de sus licófilas es entero o denticulado (vs. ciliado-denticulado), y la arista es hialina y corta, de hasta 0.4 mm de largo (vs. blanca, midiendo de 0.5 a 0.8 mm de largo (Mickel et al., 2004).

Figure 2. Selaginella arsenei. A. Habit growth. B. Detail of vegetative leaves. C. Detail of the strobilus. (Based on the specimen C. Martorell and Y. Mora No. X928 collected in Oaxaca).
Figura 2 Selaginella arsenei. A. Hábito de crecimiento. B. Detalle de las licófilas vegetativas. C. Detalle del estróbilo. (Basado en el ejemplar C. Martorell y Y. Mora No. X928 colectado en Oaxaca).
Selaginella arsenei había sido registrada en los estados de Guerrero, Hidalgo, Querétaro y San Luis Potosí (Mickel & Smith, 2004). Además de los estados anteriores, Villaseñor (2016) y Villaseñor et al. (2023), mencionan su presencia en Chihuahua, Guanajuato, Sonora y Veracruz, sin citar los ejemplares de referencia; sin embargo, no se encontró evidencia de su presencia en estos últimos estados en ninguno de los herbarios consultados. En la revisión de la base de datos Gbif.org, se encontraron 23 imágenes con el nombre de esta especie; de éstas, las que son de Chihuahua (catálogo: 1478884), Jalisco (catálogo: 100837473), Sinaloa (catálogo: DES00080836) y Sonora (catálogo: ASU0000134), sí corresponden a S. arsenei, razón por la cual se incluyen en el mapa correspondiente (Figura 3), ya que esto amplía su área de distribución geográfica. Los ejemplares con número de catálogo DUKE10151698 y MA-01-00233932, del estado de Puebla, están como S. arsenei; sin embargo, su determinación es muy dudosa.

Figura 3 Distribución geográfica de Selaginella arsenei en México. Los estados sombreados representan la distribución antes conocida y el rombo rojo representa el nuevo registro en el estado de Oaxaca. Mapa: INEGI (2017).
Ejemplar examinado: Oaxaca. Distrito Teposcolula, Municipio Villa de Tamazulapan del Progreso. Tamazulapan, Paraje Cerro de la Cal. 17° 41’ 10ʺ N, 97° 32’ 18ʺ O. Pastizal de Aristida sp. Altitud: 2060 m. Fecha de colecta: 24 junio 2022. C. Martorell y Y. Mora X928 (duplicados por distribuirse a ENCB, IEB y MEXU).
El Paraje Cerro de la Cal, lugar donde se encontró a esta especie, pertenece a las PIT oaxaqueñas las cuales se componen principalmente de roca caliza. Desde tiempos precolombinos se cultivaron grandes extensiones de estas praderas, subsistiendo sólo en cerros rocosos no aptos para la agricultura. En tiempo recientes, buena parte de estos remanentes ha sido objeto de la siembra masiva de pinos, en particular Pinus cembroides.
Selaginella ribae, taxonomía, distribución y ecología
Selaginella ribae Valdespino, Mem. New York Bot. Gard. 88: 591-592. 2004. Lepidoselaginella ribae (Valdespino) Li Bing Zhang & X.M. Zhou, Plant Diversity 45: 656, 2023. Tipo: México, Guerrero, S. Koch et al. 7987 (holotipo: NY; isotipos: CAS, MEXU00290012!, NY00434042!; paratipos: MEXU00454811!, MEXU00539155!).
Selaginella ribae (Figura 4), se ubica en el subgénero Lepidophyllae, el cual se caracteriza porque las especies tienen hábito de crecimiento arrosetado, rizóforos dorsales, licófilas vegetativas dimorfas arregladas en 4 hileras, donde las licófilas de las hileras dorsales son más pequeñas o casi iguales que las de las laterales y esporófilas monomorfas formando estróbilos cuadrangulares (Weststrand & Korall, 2016a, 2016b).

Figura 4 Selaginella ribae. A. Planta juvenil. B. Detalle de las licófilas vegetativas. (Basado en el ejemplar C. Martorell et al. No. Q700 colectado en Querétaro).
Las esporas de esta especie y las de Selaginella lepidophylla, son muy similares en tamaños y ornamentación, ya que las microsporas de ambas miden entre 37 y 50 µ de diámetro y tienen superficies reticuladas, mientras que las megasporas miden entre 225 y 290 µ de diámetro y ornamentación reticulada; sin embargo, es pertinente aclarar que sería necesario realizar observaciones con microscopio de barrido para ver si hay diferencias significativas en estas especies.
En la propuesta de clasificación subgenérica de Jermy (1986), S. ribae estaría ubicada en el subgénero Stachygynandrum; en la de Zhou & Zhang (2015) en el subgénero Ericetorum sect. Lepidophyllae y en la de Zhou & Zhang (2023) en la subfamilia Gymnogynoideae, género Lepidoselaginella. Cabe mencionar que este último género, derivado del clado del mismo nombre, está fuertemente soportado como el grupo hermano de Bryodesma (Zhou & Zhang, 2023).
Selaginella ribae es endémica de México. Mickel et al. (2004) registraron su presencia en Durango, Guerrero y Nuevo León. Además de estos últimos estados, Villaseñor (2016) mencionó su presencia en Tamaulipas, pero ésto no se pudo corroborar en los herbarios consultados; sin embargo, es muy probable su presencia en dicho estado, ya que se encuentra adyacente a Nuevo León, razón por la cual se anota en el mapa de referencia (Figura 5). De acuerdo con la base de datos Gbif.org, los ejemplares recolectados en el estado de Coahuila, sin duda pertenecen a esta especie, lo cual hace que su área de distribución sea más amplia; dichos ejemplares corresponden a los números de catálogo: 00503210, 00503211 y 00495300. Cabe mencionar que Argüelles et al. (1991), en su listado florístico de Querétaro no mencionan a esta especie.

Figura 5 Distribución geográfica de Selaginella ribae en México. Los estados sombreados representan la distribución antes conocida; los cuadros verdes representan el nuevo registro en Querétaro y la confirmación de su presencia en Guanajuato. Mapa: INEGI (2017).
Ejemplar examinado: Querétaro. Municipio Tolimán. Paraje: San Antonio La Cal, 20° 46’ 18ʺ N, 99° 56’ 41ʺ O. Pastizal. Altitud: 2120 m. Fecha de colecta: 10 marzo 2022. C. Martorell, A. Ballesté y A. Martínez-Blancas No. Q700. (duplicados por distribuirse a ENCB, IEB y MEXU).
Las PIT del Paraje San Antonio la Cal, lugar donde se recolectó esta especie, se caracterizan por sus suelos sumamente delgados, la predominancia de pastos amacollados de la especie Muhlenbergia articulata y una considerable diversidad de cactáceas, como Opuntia stenopetala, Coryphantha erecta, Mammillaria pseudocrucigera, Echinocereus pentalophus y Turbinicarpus pseudomacrochele. Hay arbolitos de Vachellia farnesiana (Fabaceae) muy dispersos.
Discusión
Durante la última década, se han realizado diversos estudios relacionados con la filogenia de la familia Selaginellaceae, considerada monofilética, los cuales han tenido repercusión en su taxonomía y clasificación; uno de estos es el de Zhou & Zhang (2015) donde se propone que el género Selaginella este compuesto de los subgéneros Boreoselaginella, Ericetorum, Heterostachys, Pulviniella, Selaginella y Stachygynandrum; otro es el de Zhou et al. (2016) donde reconocen los superclados Ericetorum, Heterostachys y Stachygynandrum y 20 clados, sin asignarles un status taxonómico. Zhou & Zhang (2023) proponen dividir al género Selaginella en 7 subfamilias y 19 géneros. Wan et al. (2023) reconocen 7 subfamilias y 17 géneros, para lo cual proponen que se conserve el género Selaginella s. s., con base en el tipo: S. flabellata (L.) Spring, en lugar del tipo S. selaginoides (L.) P. Beauv. ex Schrank & Mart., usado para Selaginella s. l., En contraste a estas últimas propuestas, Weststrand & Korall (2016a, 2016b) proponen que el género Selaginella s. l. esté conformado por 7 subgéneros: Ericetorum, Exaltatae, Gymnogynum, Lepidophyllae, Rupestrae, Selaginella y Stachygynandrum.
Cabe resaltar que las propuestas de Zhou & Zhang (2023) y Wan et al. (2023) fueron refutadas fuertemente por Valdespino et al. (2024), ya que tienen una serie de incongruencias que provocan gran inestabilidad nomenclatural; además, sus estudios son poco representativos ya que están basados únicamente en 300 especies, del total de 700 especies Schuettpelz et al. (2016) o ca. 800 especies, Zhou & Zhang (2015), reconocidas para Selaginella s. l.; además, algunos de los caracteres morfológicos usados, están basados principalmente en las esporas, de tal manera que dichas propuestas no han sido convincentes para una buena parte de los especialistas, por lo que Valdespino et al. (2024) proponen que el género Selaginella s. l. se conserve, con lo cual los autores de este trabajo están de acuerdo.
Con relación a Selaginella ribae, Madrigal-González & Bedolla-García (2021), en el tratamiento taxonómico de la familia Selaginellaceae para la Flora del Bajío y Regiones Adyacentes, mencionan que Iván Valdespino, autor de Selaginella ribae, considera que esta especie “probablemente represente una variante de S. lepidophylla”; sin embargo, es pertinente señalar que, en el protólogo de S. ribae (Mickel et al., 2004), no se menciona nada relacionado con lo anterior, sólo se resalta el hecho de que tanto S. ribae, como S. lepidophylla y S. novoleonensis, son especies que se parecen mucho por su hábito arrosetado y la pubescencia en sus tallos, pero S. ribae se distingue de las otras dos porque sus licófilas tienen el ápice de redondeado a anchamente obtuso (vs. ápice agudo o mucronado en S. lepidophylla, o aristado en S. novoleonensis), caracteres que son suficientes para distinguirlas morfológicamente y, por lo tanto, para reconocer a S. ribae como una entidad taxonómica diferente.
(Madrigal-González & Bedolla-García, 2021, pág. 7) también anotan, refiriéndose a S. ribae, …“se recibió la noticia de su presencia en el estado de Guanajuato” sin indicar la fuente de dicha información; sin embargo, Brenda Bedolla-García (com. pers., 1 feb. 2024), mencionó que Daniel Tejero Díez fue quien les proporcionó dicha información. Lo anterior lo confirmó el Dr. Tejero Díez a uno de los autores de este trabajo. Al comprobarse la existencia en MEXU del ejemplar que respalda lo anterior, se confirma que S. ribae también se encuentra en el estado de Guanajuato. Cabe mencionar que Zamudio & Galván-Villanueva (2011) y Villaseñor et al. (2023), en sus estudios de la Flora de Guanajuato, no mencionan la presencia de esta especie.
Es pertinente aclarar que S. ribae no ha sido considerada hasta el momento en ningún estudio molecular, en cambio, tanto Selaginella lepidophylla como S. novoleonensis sí han sido consideradas y forman el clado Lepidophyllae (Weststrand & Korall, 2016b) o el clado Lepidoselaginella (Zhou & Zhang, 2023), los cuales están bien soportados, por lo que sería necesario esperar los estudios futuros que confirmen su grado de parentesco entre estas tres especies y que validen o refuten la identidad taxonómica de S. ribae.
Las observaciones de las esporas de Selaginella ribae y S. lepidophylla, realizadas al microscopio de transmisión de luz, permitieron confirmar que no hay diferencias significativas, ni en tamaño ni en ornamentación, que ayuden a distinguir dichos taxones; sin embargo, se sugiere que es necesario realizar un estudio con microscopio de barrido para ver si con dicha técnica se encuentran dichas diferencias.
Otra especie que se parece mucho a las tres especies mencionadas, por su hábito de crecimiento arrosetado, es Selaginella pilifera A. Braun [꓿ Pulviniella (como Pulvinae) pilifera (A. Braun) Li Bing Zhang & X.M. Zhou], pero difiere principalmente porque sus licófilas axilares son lanceoladas u ovado-lanceoladas, (vs. anchamente ovadas u ovado-deltadas) y las licófilas laterales son de forma y tamaño notablemente diferentes que las dorsales (vs. licófilas laterales y dorsales casi iguales en forma y tamaño); además, los estudios moleculares apoyan la ubicación de esta especie en el subgénero Stachygynandrum (Weststrand & Korall, 2016b) o en la subfamilia Pulvinielloideae (Zhou & Zhang, 2023).
Los resultados de este estudio, junto con el descubrimiento de Isoetes mexicana Underw. (Isoetaceae) en el estado de Oaxaca, (Velázquez-Montes, 2022), que significó el primer registro de dicha familia en la región del Valle de Tehuacán-Cuicatlán, constituyen un par de ejemplos que ponen de relieve la importancia de los estudios ecológicos y de biodiversidad que se están realizando en las Praderas Intertropicales Templadas presentes en México, con el propósito de que se tomen mejores medidas para su manejo y conservación.
Conclusiones
Se registra por primera vez la presencia de Selaginella arsenei en el estado de Oaxaca y también de Selaginella ribae en el estado de Querétaro; además, se confirma la presencia de esta última especie en el estado de Guanajuato, ya que anteriormente se había puesto en duda.
Con base en la revisión de las bases de datos digitales, se hace más amplia el área de distribución geográfica de las dos especies estudiadas, ya que se corroboró la presencia de S. arsenei en los estados de Chihuahua, Jalisco, Sinaloa, Sonora; y S. ribae, en el estado de Coahuila.
Se discute la validez de la identidad taxonómica de Selaginella ribae con respecto a S. lepidophylla y S. novoleonensis y se espera que los futuros estudios moleculares confirmen o refuten dicha identidad.
No se encontraron diferencias significativas entre las esporas de Selaginella ribae y S. lepidophylla estudiadas con el microscopio de transmisión de luz.
Se hace énfasis en la importancia de los estudios llevados a cabo en las Praderas Intertropicales Templadas, ya que los notables hallazgos botánicos demuestran que dichos ecosistemas albergan una diversidad inesperada; además, esto mismo es justifica que se continúen con los estudios en esas regiones y a la vez son un llamado de atención para que se implementen mejores estrategias de conservación.










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