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Introducción
Los maíces criollos de México se caracterizan por su gran diversidad genética, heterogeneidad en su crecimiento vegetal y variación en sus rendimientos, así como su amplia variedad en colores, tamaños y texturas que los diferencía de las variedades mejoradas (Orozco-Ramírez et al., 2016; Santos et al., 2018). En México se ha reportado 64 razas de maíz, donde solamente 59 son consideradas como criollas (Guzzon et al., 2021). El cultivo de maíces criollos se lleva a cabo por productores de pequeña y mediana escala en condiciones de temporal, esto debido a la falta de infraestructura de riego en este sector de producción agrícola (SIAP, 2021; Reyes-Santiago et al., 2022). Actualmente la distribución principal de maíces criollos en México principalmente incluye los estados del centro del país, el Sur y la Península de Yucatán (Ureta et al., 2020). La conservación de maíces criollos en las comunidades rurales representa su patrimonio biocultural, esto debido a que en el cultivo se integran aspectos culinarios regionales y de creencias religiosas (Palacio-Rojas et al., 2020; Rodríguez-Bustos et al., 2023; de Souza y Marques, 2024).
La producción de los maíces criollos en su mayoría se lleva a cabo en sistemas tradicionales de policultivos, en los que el maíz cumple el papel de cultivo primario, el cual es establecido con dos o más especies vegetales en un mismo agroecosistema (Araujo et al., 2021; González-Esquivel et al., 2023). En estos sistemas de producción, es común asociar el cultivo de maíz criollo con alguna especie de leguminosa comestible, entre las más utilizadas se encuentran el frijol caupí (Vigna unguiculata L.), frijol lima (Phaseolus vulgaris L.), soya (Glycine max L.) y cacahuate (Arachis hypogaea L.) (Hailu et al., 2018). El establecimiento de las leguminosas en estos sistemas de producción permite a los productores obtener granos comestibles de alto contenido proteico para su alimentación. De manera adicional, existen otros beneficios de establecer los cultivos asociados maíz-leguminosas, dentro de los cuales destaca la disminución de daño por insectos plaga y el aporte de nutrientes importantes al suelo, como el nitrógeno y fósforo (Alemayehu et al., 2018; Kebede, 2021; Li et al., 2021).
Estudios sobre efectos de la asociación maíz-leguminosas han documentado la reducción de daño por plagas en el cultivo de maíz, misma que se ha atribuido a la atracción de enemigos naturales (Altieri et al., 2019; Librán-Embid et al., 2023). Este efecto se ha observado para el gusano cogollero (Spodoptera frugiperda, Lepidoptera: Noctuidae), gusano barrenador del tallo (Diatraea saccharalis) y gusano elotero (Helicoverpa zea), donde se ha registrado reducciones hasta de 70 % en daños por plagas del maíz (Hailu et al., 2018; Librán-Embid et al., 2023; Bi et al., 2023). Se ha encontrado que en los sistemas de cultivo asociado maíz-leguminosas, el aumento de la población de enemigos naturales (parasitoides y depredadores) se da por la liberación de compuestos orgánicos volátiles de las leguminosas (Sobhy et al., 2022). En la asociación maíz-leguminosa también resalta la fijación biológica del nitrógeno atmosférico por la asociación simbiótica de bacterias y las raíces de las leguminosas, donde el producto final de este proceso es la disposición de nitrógeno asimilable en el suelo (Schwember et al., 2019; Anas et al., 2020; Kirova y Kocheva, 2021). Además, la liberación de ácidos orgánicos y enzimas fosfatasas a través de las raíces de las leguminosas favorecen la descomposición de materia orgánica y disposición de fósforo (Margalef et al., 2017; Mndzebele et al., 2020; Kebede, 2021). Estos procesos promueven el crecimiento vegetal, los parámetros fisiológicos y la producción de grano de las plantas de maíz cuando se asocian a las leguminosas (Li et al., 2021). Se ha observado que el efecto de la asociación maíz-leguminosa es dependiente del cultivar de maíz. Por lo anterior, el objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto del sistema asociado con frijol caupí (Vigna unguiculata (L.) Walp.) sobre el comportamiento agronómico, fisiológico y daño por gusano cogollero de tres cultivares de maíz criollo de Yucatán (Naal teel de ciclo corto, Nal xoy de ciclo intermedio y Dzit bacal de ciclo tardío).
Ubicación
El experimento se estableció en en el Municipio de Conkal, Yucatán (Latitud: 21° 04’ 49.9” y Longitud: 89° 29’ 53.8”), durante los meses de julio a octubre de 2023. La temperatura media mensual fue de 29.9 °C, la máxima de 36.6 °C y la mínima de 23.5 °C. La precipitación pluvial acumulada durante el ciclo de cultivo (julio-octubre) fue de 350 mm. El suelo es un Leptosol, con 0.93 % N, y los contenidos totales de P, K, Ca y Mg son 2.45, 3.5, 49.38 y 2.63 g kg−1, respectivamente (Ruiz-Santiago et al., 2024; Dos-Santos et al., 2024).
Establecimiento del cultivo y de los tratamientos
Se estableció en campo tres cultivares de maíz criollo (Naal teel de ciclo corto, 65 días a floración; Nal xoy de ciclo intermedio, 75 días a floración; y Dzit bacal de ciclo tardío, 95 días a floración, y uno de frijol caupí (V. unguiculata) colectados en la región de Xoy, Peto, Yucatán. El cultivar de frijol caupí dominga (V. unguiculata) es de crecimiento arbustivo de ciclo corto (60 d a floración). Los cultivares de maíz se establecieron en dos sistemas de producción (monocultivo y asociado) como tratamientos, los cuales se distribuyeron bajo un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones, donde se analizó el efecto del sistema de producción en cada cultivar de maíz.
La siembra se realizó de forma directa mediante el uso de espeque depositando dos semillas por punto con separación de 0.6 m entre puntos y de 1 m entre filas en el monocultivo de maíz y en el sistema asociado, se estableció el frijol caupí (V. unguiculata) en la misma fila del maíz, sembrando dos semillas por punto a 0.3 m de separación de las plantas de maíz. El número total de plantas de maíz y frijol caupí en ambos sistemas fue de 33, 333 plantas por ha. Las parcelas experimentales consistieron de tres filas, con una longitud de 12 m. El manejo agronómico del cultivo se llevó a cabo con fertilización NPK al 120-60-00 realizada en dos aplicaciones proporcionales a los 10 y 30 d después de la emergencia (DDE). Cuando el cultivo alcanzó los 50 DDE se aplicó fertilizante foliar Poliquel® Multi a la concentración de 2 L/ha-1. El manejo de arvenses se llevó a cabo de forma manual mediante el uso de coas para deshierbe a los 15, 35 y 50 días de la emergencia. No se aplicó insecticidas con el fin de promover el establecimiento de plagas, como gusano cogollero (Spodoptera frugiperda), y poder evaluar el efecto del sistema de producción.
Crecimiento vegetativo
Se seleccionaron 12 plantas (cuatro por repetición) en etapa de floración en cada uno de los cultivares, para evaluar la altura de la planta (cm), diámetro de tallo (mm), número de hojas, peso seco hojas (g), área foliar (cm2) y área foliar específica (cm2g-1). La altura de planta se midió de la base del tallo hasta la hoja bandera mediante un flexómetro (Pretul), el diámetro del tallo se midió de la base de la planta con un vernier digital (Mitutoyo 500−193−30 Calibrador digital −CD−12” ASX), el área foliar se midió con un medidor de área portátil (LI-3000C, LI-COR, Lincoln NE, EE. UU.). Las hojas obtenidas por cada planta muestrada, se secaron a 60˚C por 4 días en una estufa industrial y se pesaron en una balanza granataria (DAMAUS CQT1752GR) hasta alcanzar el peso constante. El área foliar específica (cm2 g−1) se calculó dividiendo el área foliar (cm2) por la masa seca (g).
Daño foliar por gusano cogollero ( Spodoptera frugiperda)
Se evaluó la incidencia y grado de daño foliar por gusano cogollero (Spodoptera frugiperda) a los 60 días después de la emergencia (DDE). Se seleccionaron 60 plantas por parcela para la incidencia y 36 plantas para el grado de daño por cada cultivar de maíz. La incidencia se determinó por la proporción del número de plantas dañadas con respecto al número total de plantas muestreadas. El grado de daño foliar se obtuvo examinando hojas jóvenes del cogollo totalmente extendidas, aplicando la escala de daño visual con 10 grados propuesta por Davis et al. (1992), donde 0 hace referencia a una planta sana y 9 a una planta dañada en su totalidad de hojas.
Parámetros fisiológicos
La evaluación fisiológica se realizó en tres plantas por parcela en etapa de floración, en horario de 10:00 am. Para las mediciones se usaron las hojas bandera con cinco lecturas por hoja en las plantas seleccionadas. Las variables evaluadas, fueron: tasa fotosintética (µmol CO2 m-2 s-1), transpiración (mmol H2O m-2 s-1) y uso eficiente del agua (µmol CO2/mmol H2O). Las variables se midieron con un analizador de gases infrarrojo (IRGA; LICOR, LI-6400, Lincoln, NE, EE.UU.), calibrado con 400 µmol mol-1 de CO2 y una fuente de luz 2000 µmol m-2 s-1 para evitar la heterogeneidad por turbidez en un horario de 10:00 am.
Componentes del rendimiento
Se evaluó la producción de mazorcas y el rendimiento total de grano. Se contabilizó el total de mazorcas llenas, las características generales de las mazorcas (número total de granos por mazorca y peso seco de 100 granos), así como el rendimiento total de grano. Esta última variable se extrapoló a toneladas por hectárea.
Análisis de datos
Previo al análisis, se comprobó que los datos cumplieran los supuestos de normalidad e independencia. Para la normalidad se usó la prueba Shapiro-Wilk y para la independencia la prueba de Durbin-Watson. Posteriormente, se aplicó pruebas de agrupamiento jerárquico de medias y se determinó la diferencia estadística mediante la prueba t de student. Las medias se consideraron significativamente diferentes si el valor de P < 0.05. Todos los análisis se realizaron con el software estadístico Infostat Versión 2020 (Di Rienzo et al., 2016).
Resultados
Crecimiento de plantas de maíz
No se observó efectos del sistema de producción (monocultivo y asociado) en las variables de crecimiento de maíz en los tres cultivares (Figura 1). En el monocultivo y asociado, la altura de planta tuvo valores de 252.3 y 250.5 cm en Naal teel, 260.8 y 264.3 cm en Nal xoy, 333.3 y 321.8 cm en Dzit bacal. El diámetro de tallo tuvo valores de 22.43 y 23.20 mm en Naal teel, 23.62 y 23.33 mm en Nal xoy, 27.93 y 25.49 mm en Dzit bacal. El número de hojas tuvo valores de 16 hojas en Naal teel, 17 hojas en Nal xoy y 18 hojas en Dzit bacal. El área foliar mostró valores de 6195.2 y 6727.1 cm2 en Naal teel, 7094.4 y 7201.0 cm2 en Nal xoy, 11083.3 y 10065.2 cm2 en Dzit bacal. El peso seco de hojas tuvo valores de 41.7 y 46.3 g en Naal teel, 45.5 y 46.0 g en Nal xoy, 76.7 y 72.14 g en Dzit bacal. El área foliar específica mostró valores de 148.5 y 148.3 cm2 g−1 en Naal teel, 156.5 y 158.0 cm2 g−1 en Nal xoy, 144.7 y 143.73 cm2 g−1 en Dzit bacal.
Figura 1 Efecto del sistema de producción (monocultivo y asociado) en la altura de planta (a), diámetro del tallo (b), número de hojas (c), área foliar (d), peso seco de hojas (e) y área foliar específica (f) de tres cultivares de maíz criollo. La ausencia de literales en cada par de barras indica que no hubo diferencias significativas en las variables respectivas entre sistemas de producción (t-student; P > 0.05).
Figure 1: Effect of the crop production system (monocrop and associated) on plant height (a), stem diameter (b), number of leaves (c), leaf area (d), leaf dry weight (e) and specific leaf area (f), of three creole maize cultivars. The absence of literals in each pair of bars indicates that there was no significant difference in the respective variables between production systems (t-student; P > 0.05).
Daño foliar por gusano cogollero ( Spodoptera frugiperda)
La incidencia del daño por S. frugiperda fue similar en las plantas de maíz establecidas en monocultivo y asociado. La incidencia de daño por S. frugiperda en los tres cultivares tuvo valores promedio de 95 a 100 % (Figura 2a). Sin embargo, el sistema de producción (monocultivo y asociado) mostró efectos signficativos (P < 0.05) en el grado de daño en las plantas de maíz (Figura 2b). El grado de daño foliar disminuyó significativamente en el asociado con valores de 2.5 a 3.5, en comparación con lo reportado en monocultivo, donde se registró valores de 5 a 6.
Figura 2 Efecto del sistema de producción (monocultivo y asociado) en la incidencia (a) y grado de daño (b) ocasionado por gusano cogollero (S. frugiperda) a los 60 d después de la emergencia en tres cultivares de maíz criollo. Literales diferentes en cada par de barras indica diferencia significativa entre sistemas de producción (t-student; P < 0.05).
Figure 2: Effect of the production system (monoculture and associated) on the incidence (a) and degree of damage (b), caused by fall armyworm (S. frugiperda) 60 d after emergence in three creole maize cultivars. Different literals in each pair of bars indicate significant difference between the production systems (t-student; P < 0.05)
Parámetros fisiológicos
Los sistemas de producción (monocultivo y asociado) mostraron efectos significativos (P < 0.05) en las variables fisiológicas de las plantas de maíz (Figura 3). El asociado aumentó la tasa fotosintética (Figura 3a) de las plantas en los tres cultivares (Naal teel: 40.22, Nal xoy: 42.02 y Dzit bacal: 42.27 µmol CO2 m-2 s-1). La transpiración (Figura 3b) aumentó únicamente en los cultivares Naal teel (8.43 mmol H2O m-2 s-1) y Dzit bacal (42.2 mmol H2O m-2 s-1). El uso eficiente de agua (Figura 3c) aumentó sólo en el cultivar Nal xoy (5.04 µmol CO2/mmol H2O), mientras que en el Dzit bacal disminuyó significativamente (4.54 µmol CO2/mmol H2O).
Figura 3 Efecto del sistema de producción (monocultivo y asociado) en la fotosíntesis (a), transpiración (b) y uso eficiente del agua (c) de tres cultivares de maíz criollo en etapa de floración. Literales diferentes en cada par de barras indica diferencias significativas entre sistemas de producción (t-student; P < 0.05).
Figure 3: Effect of the production system (monoculture and associated) on photosynthesis (a), transpiration (b) and water use efficiency (c), of three creole maize cultivars at flowering stage. Different literals in each pair of bars indicate significant differences between production systems (t-student; P < 0.05).
Componentes del rendimiento
El sistema de producción (monocultivo y asociado) mostró efectos significativos (P < 0.05) en los componentes del rendimiento en los cultivares de maíz (Figura 4). En el asociado las plantas de maíz tuvieron los valores más altos en el número total de mazorcas llenas (Figura 4a) en el cultivar Naal teel y Nal xoy, mientras que en el cultivar Dzit bacal se observaron los menores valores en comparación al monocultivo. Este efecto fue similar en el rendimiento de grano por superficie (Figura 4b), donde el asociado tuvo efectos positivos en el rendimiento de grano en el cultivar Naal teel (1.0 T ha-1) y Nal xoy (1.73 T ha-1), mientras que en el cultivar Dzit bacal (0.83 T ha-1) el rendimiento disminuyó.
Figura 4 Efecto del sistema de producción (monocultivo y asociado) en el número total de mazorcas llenas (a) y el rendimiento de grano (b) en tres cultivares de maíz criollo. Literales diferentes en cada par de barras indica diferencias significativas entre sistemas de producción (t-student; P < 0.05).
Discusión
El presente estudio aborda el efecto del sistema de producción monocultivo y asociado con frijol caupí (V. unguiculata) en el comportamiento agronómico y fisiológico de tres cultivares de maíz criollo. Los resultados mostraron que el sistema de producción no tuvo efectos sobre el crecimiento de las plantas de maíz. El efecto de las leguminosas en el crecimiento de maíz en cultivos asociados puede variar dependiendo de factores como la densidad de siembra, la precocidad del cultivar y las características de fertilidad del suelo (Arshad, 2021). El maíz en sistemas asociados con leguminosas puede recibir beneficios en el crecimiento derivado del efecto que proporcionan las leguminosas en la fijación de nitrógeno atmosférico y el aumento en la disponibilidad de fósforo en el suelo como producto de la acción de los ácidos orgánicos exudados por las raíces (Ahmad et al., 2015; Wangiyana et al., 2021; Arshad, 2021). En contraste, otros estudios mencionan que el establecimiento de las leguminosas en el cultivo de maíz puede disminuir el crecimiento, debido a la competencia por recursos abióticos entre especies, como agua, luz y nutrientes (Manasa et al., 2018; Raza et al., 2019; Manasa et al., 2021; Pierre et al., 2022). Es importante notar que en el presente estudio, el sistema de producción no afectó las variables de crecimiento del maíz.
En cuanto a la incidencia por gusano cogollero (S. frugiperda), el sistema de producción tuvo efecto en el grado de daño foliar, más no en la incidencia de daño (% de plantas dañadas). En el sistema de producción asociado el maíz tuvo menor grado de daño por S. frugiperda en los tres cultivares de maíz. Lo anterior concuerda con lo reportado por Mutyambai et al. (2022) y Tanyi et al. (2020), quienes observaron los menores grados de daño por S. frugiperda en maíz asociado con leguminosas en comparación al monocultivo maíz. Este efecto es explicado en gran medida por el aumentó poblacional de enemigos naturales (parasatitoides y depredadores) encargados de reducir la densidad poblacional de insectos plaga y la voracidad de los individuos (Zhang et al., 2019; Ziaie-Juybari et al., 2021). La atracción de parasitoides y depredadores a las leguminosas está asociada con la liberación de compuestos orgánicos volátiles, como los terpenos β-ocimeno, linalol, y β-cariofileno (Udayakumar et al., 2021; Guera et al., 2021; Sobhy et al., 2022).
El sistema de producción también mostró efectos significativos en las variables fisiológicas del maíz. En el sistema asociado, las plantas de maíz tuvieron mayor fotosíntesis y transpiración en comparación al monocultivo. Dichos resultados concuerdan con lo reportado por Pierre et al. (2022) y Li et al. (2022), en donde la fotosíntesis fue mayor en plantas de maíz asociadas con leguminosas. Esto debido a que uno de los aportes de las leguminosas al suelo es la mayor disponibilidad de nitrógeno y fósforo, que puede ser aprovechado por el maíz y hacer más eficiente los procesos fisiológicos (Lv et al., 2014; Zhu et al., 2018; Kebede, 2021). En particular se considera que la disponibilidad de nitrógeno en el suelo es capaz de aumentar la fotosíntesis y en consecuencia la transpiración en las hojas. Este comportamiento es mediado por dos funciones importantes, el intercambio de gases y la regulación de la temperatura interna de la planta (Buckley, 2019; Lawson et al., 2018; Wall et al., 2022). Es decir, cuando los estomas se abren para absorber dióxido de carbono (CO2) para la fotosíntesis, la transpiración aumenta.
Con respecto a los componentes del rendimiento del maíz, se observó un aumento en la producción de grano en las plantas de maíz en el sistema asociado, pero sólo en los cultivares Naal teel y Nal xoy, los cuales son cultivares precoz e intermedio. Lo anterior concuerda con lo reportado por Dang et al. (2020), donde el maíz aumentó significativamente el número de mazorcas y rendimiento de grano cuando fue asociado con leguminosas. Este beneficio también podría ser atribuido a la disponibilidad y asimilación de nutrientes en maíz, lo cual puede tener efecto en la fisiología de las plantas al aumentar su metabolismo y destinar recursos importantes para el rendimiento (Xue et al., 2016; Fan et al., 2020; Kebede, 2021).
Cabe mencionar que el efecto del sistema de producción en el rendimiento de grano del maíz puede variar entre cultivares. En este estudio, el cultivar tardío Dzit bacal no mejoró su rendimiento en el sistema asociado comparado al monocultivo. Este comportamiento pudo estar relacionado por el efecto de competencia de V. unguiculata sobre el cultivar Dzit bacal. Al respecto, Dong et al. (2018) indican que los efectos benéficos en los cultivos asociados dependerán del tiempo de maduración de la especie primaria (maíz). Es decir, los cultivares de maíz con mayor precocidad pueden tolerar mejor la competencia de leguminosas asociadas, mientras que los cultivares de maíz tardíos podrían sufrir efectos negativos por la competencia.
Conclusión
El sistema de producción maíz-leguminosa (V. unguiculata) brindó beneficios en la fisiología, en la disminución del grado de daño por gusano cogollero (S. frugiperda) y en los componentes del rendimiento del maíz. Estos efectos positivos dependieron del tipo de cultivar: en el sistema asociado, el cultivar precoz (Naal teel) y el intermedio (Nal xoy) mostraron los mayores incrementos, mientras que el cultivar tardío (Dzit bacal) presentó un efecto contrario. Por lo tanto, el uso de cultivares criollos de maíz con mayor precocidad en el sistema asociado podría mejorar los rendimientos de grano.
