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1. Introducción
Durante el Paleozoico, la geología y geografía de lo que actualmente es México se vieron expuestas a múltiples procesos, derivados principalmente de la dinámica terrestre, que provocaron grandes cambios en la distribución de mares y masas continentales, los climas, las corrientes oceánicas y atmosféricas, y de otros rasgos de la Tierra.
Estos cambios repercutieron directamente sobre los patrones de distribución de los seres vivos, determinando la regionalización de las biotas en algunos casos o el desarrollo de patrones cosmopolitas en otros. Un ejemplo de ello son las faunas marinas, con edades cámbrico-ordovícicas, misisípicas y pensilvánicas, que se encuentran en la sucesión paleozoica que aflora en la región de Santiago Ixtaltepec, en el norte del estado de Oaxaca. Estas faunas son reconocidas por su diversidad y abundancia, y por presentar componentes, en diferentes niveles taxonómicos, cuyos patrones biogeográficos son diversos y complejos.
El material del género Aseptella que se describe, forma parte de una asociación de invertebrados del Viseano (Misisípico Medio). Su presencia aporta información que apoya la existencia, durante el Carbonífero Temprano-Medio, de conexiones marinas que permitieron el intercambio faunístico entre regiones, ahora tan distantes, como Sudamérica, Europa, el Sureste Asiático y el sur de Norteamérica.
2. Marco Geológico/Estratigráfico
En el área de Santiago Ixtaltepec, se encuentra una de las sucesiones de rocas paleozoicas más importantes de México (Figura 1). En el área, se reconoce como basamento al Complejo Oaxaqueño, unidad compuesta por gneis, esquisto y pegmatita con edades de 1200 a 1000 millones de años (Fries et al., 1962; Solari et al., 2003).
Figura 1. Mapa geográfico/geológico simplificado de la región de Nochixtlán. Se muestra, con polígonos de colores, la ubicación de las localidades en que se han recolectado ejemplares de Aseptella tse nov. sp. (elaborado a partir de Pantoja-Alor, 1970 y Torres-Martínez y Sour-Tovar, 2023)
Sobre el basamento se encuentra la Formación Tiñú de edad cámbrico-ordovícica; sobre ella, en discordancia angular, está la formación Santiago, de edad misisípica, considerada una unidad informal por homonimia y constituida principalmente por arenisca, limolita y lutita y algunos estratos carbonatados en su base. Sobreyaciendo discordantemente a la formación Santiago, se encuentra la Formación Ixtaltepec, que es una sucesión de rocas clásticas, de origen marino y marino-marginal (Hernández-Ocaña y Quiroz-Barroso, 2018; Guerrero-Moreno et al., 2023), con un espesor aproximado de 600 m, de edades del Serpukhoviano, Bashkiriano y Moscoviano, (Sour-Tovar y Martínez-Chacón, 2004; Torres-Martínez y Sour Tovar, 2012, 2023). La sucesión paleozoica termina con el conglomerado de la Formación Yododeñe de edad Pérmico tardío-Jurásico temprano (Pantoja-Alor, 1970). La sección propuesta como tipo (Pantoja- Alor, 1970; Navarro-Santillán et al., 2002) aflora en el Arroyo de Las Pulgas, al norte del poblado de Santiago Ixtaltepec.
Los ejemplares estudiados en este trabajo se recolectaron en rocas de la formación Santiago, unidad que presenta un espesor total de 192 m, dividida en dos miembros: el inferior calcáreo y el superior lutítico. En la base de esta formación se encuentra un conglomerado de clastos finos de cuarzo en una matriz carbonatada ligeramente arcillosa; le sigue una caliza amarillenta con bandas de 5 a 20 cm de fragmentos finos de cuarzo; posteriormente cambia a una caliza de color gris claro de estratificación gruesa con abundantes braquiópodos, esponjas y corales.
En el Arroyo de las Pulgas el miembro superior de la formación Santiago tiene un espesor de 90 m; los primeros 20 m están constituidos por lutita abigarrada con concreciones e intercalaciones de arenisca de grano muy fino; en la parte media se encuentra una arenisca de cuarzo y feldespato en una matriz arcillosa ligeramente carbonatada; la parte superior está formada principalmente por arenisca calcárea con algunas intercalaciones delgadas de lutita.
Posterior a las descripciones de Pantoja-Alor (1970) y Navarro-Santillán et al. (2002), otros afloramientos de la misma formación Santiago se han encontrado al sureste del poblado de Santiago Ixtaltepec y en ellos se han medido tres secciones en las localidades nombradas como La Curva, La Cima, y Los Zapotales (Figura 2).
Figura 2. Columna general de la sucesión paleozoica del área de Santiago Ixtaltepec y secciones estratigráficas de los afloramientos la Curva, la Cima y Zapotales, en los que se han recolectado ejemplares de Aseptella tse. Los niveles de colecta, Cu-5, Ci-1 y Za-1 se correlacionan con la parte media de la formación Santiago, en la sección tipo descrita por Pantoja-Alor (1970) y Navarro-Santillán et al. (2002) que aflora en el Arroyo de las Pulgas, 500 m al norte de Santiago Ixtaltepec.
En la localidad La Curva, el miembro superior de la formación Santiago presenta un espesor de alrededor de 100 m y en su parte inferior- media, correspondiente a la unidad Cu-5, se encuentran 20 metros de estratos de lutita con abundantes concreciones que llegan a contener fósiles de braquiópodos, conuláridos, cefalópodos, crinoideos y otros invertebrados. En la localidad denominada La Cima solo aflora parte del miembro superior y en ella la parte arcillosa con concreciones (unidad Ci-1) presenta 30 m de espesor. En la localidad Los Zapotales la misma sección arcillosa es más potente, con cerca de 40 m y aquí la unidad fosilífera se denomina Za-1. En estas tres localidades se han encontrado los ejemplares de Aseptella, que se describen en este trabajo, asociados a diversos tipos de invertebrados. Entre ellos sobresalen Pseudorthoceras knoxense, Mitorthoceras perfilosum, Goniatites sp. y otros cefalópodos que permiten establecer la edad viseana de los estratos portadores (Castillo-Espinoza, 2013); también están asociados los braquiópodos Orbiculoidea sp., Neochonetes sp., Pleuropugnoides pleurodon, Rotalia subtrigona, Lamellosathyris lamellosa y Spirifer sp., (Castillo-Espinoza, 2013), los conuláridos Conularia cf. C. subcarbonaria, Paraconularia chesterensis y P. cf. P. subulata (Escalante-Ruiz et al., 2014), crinoideos representados por placas columnares (Villanueva- Olea et al., 2011) y diversos gasterópodos.
Pantoja-Alor (1970) asignó una edad misisípica para la formación Santiago, y posteriormente Quiroz-Barroso et al. (2000), por la presencia del rostroconquio Pseudomulceodens cancellatus, y Navarro-Santillán et al. (2002), por la asociación de los braquiópodos Actinoconchus lamellosus y Torynifer pseudolineautus, establecieron que las rocas del miembro inferior de la formación Santiago son de edad osageana (Tournaisiano-Viseano). Posteriormente, Castillo-Espinoza (2013) y Castillo-Espinoza et al., (2010), con el estudio de cefalópodos y otros invertebrados asociados a la parte inferior y media del miembro superior de la formación Santiago, determinaron la edad del Viseano Medio de los estratos portadores. Ambientalmente, se ha inferido que la parte inferior de la formación Santiago se depositó en un ambiente somero, con características arrecifales o periarrecifales (Navarro-Santillán et al., 2002; Breña-Ochoa, 2015; Sour-Tovar et al., 2024), y que la parte superior se acumuló en ambientes medio-distales de una plataforma terrígena (Castillo-Espinoza et al., 2010).
2.1. LOCALIDADES
Las tres localidades en las que se han recolectado ejemplares de Aseptella se encuentran al sureste del poblado de Santiago Ixtaltepec, en el Municipio de Nochixtlán, en el norte del Estado de Oaxaca (Figura 1). La localidad La Curva se ubica en el cerro Inutoto, en las coordenadas 17º 32.052’ latitud N y 97º 06.669’ longitud W; la localidad La Cima, se encuentra entre las coordenadas 17º 31.674’ latitud N y 97º 06.517’ longitud W; y la localidad Los Zapotales está entre las coordenadas 17º 31.380’ latitud N y 97º 06.734’ longitud W. En cada una de estas tres localidades las secciones estratigráficas se han dividido en unidades de trabajo que se caracterizan por su contenido fósil y que se nominan con las siglas Cu para la localidad de La Curva, Ci para La Cima y Za para Zapotales. El material de Aseptella se ha colectado en los niveles Cu-5, Ci-1 y Za-1 (Figura 2) y se encuentra depositado en la colección de tipos del Museo de Paleontología de la Facultad de Ciencias de la UNAM (FCMP).
3. Resultados
3.1. PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA
Phylum Brachiopoda Duméril, 1806
Subphylum Rhynchonelliformea Williams, Carlson, Brunton, Holmer, and Popov, 1996
Clase Strophomenata Williams, Carlson, Brunton, Holmer, and Popov, 1996
Orden Productida Sarytcheva and Sokolskaya, 1959
Suborden Productidina Waagen, 1883
Superfamilia Productoidea Gray, 1840
Familia Productellidae Schuchert and Levene, 1929
Subfamilia Plicatiferinae Muir-Wood y Cooper, 1960
Género AseptellaMartínez-Chacón y Winkler- Prins, 1977
Especie tipo Aseptella asturicaMartínez-Chacón y Winkler Prins, 1977, Namuriano (Serpukhoviano), de Asturias, España.
Diagnosis. Prodúctidos generalmente pequeños, cóncavo-convexos, de conchas transversalmente rectangulares, con ornamentación rugosa; con reborde en especímenes efébicos. Interior de la valva ventral con cicatrices o aberturas de espinas, pustulosa, con cicatrices de los músculos aductores lanceoladas, separadas por un miofragma estrecho y rodeadas por las cicatrices de los músculos diductores grandes y poco marcadas; sin costillas, espinas ventrales robustas en dos hileras radiales a cada flanco de la valva. Interior de la valva dorsal pustuloso, principalmente en la región anterior; márgenes braquiales pobremente desarrollados que divergen en un ángulo de 45 grados; crestas marginales fuertes que divergen a partir de la línea de la charnela, separando las aurículas del disco visceral, septo medio ausente o poco desarrollado en adultos; crestas estrechas; proceso cardinal bilobulado internamente y tetralobulado externamente (Martínez-Chacón y Winkler-Prins, 1977).
Aseptella tse nov. sp.
Figura 3, 1-9
Figura 3. Aseptella tse: 1, ejemplar FCMP-1563, interior de la valva ventral; 2, ejemplar FCMP-1564, exterior de la valva dorsal; 3, ejemplar FCMP-1565 y 4, ejemplar FCMP-1566 interior de las valvas ventrales; 5, ejemplar FCMP-1567 y 6, ejemplar FCMP-1568 exterior de las valvas ventrales; 7, ejemplar, FCMP-1569, interior de la valva dorsal; 8, ejemplar FCMP-1570 y 9, ejemplar FCMP-1571, exterior de las valvas dorsales.
Diagnosis. Especie grande de Aseptella, con anchura de hasta 1.9 cm y longitud máxima de 2 cm; septo medio dorsal bien desarrollado con una longitud igual o mayor a la anchura de la mitad de la valva; proceso cardinal bilobulado en la parte inferior interna y cuadrífido externamente.
Ocurrencia. Parte alta de la formación Santiago, en las localidades La Curva, La Cima y Los Zapotales, entre 600 y 1200 m al SE del poblado de Santiago Ixtaltepec, Municipio de Nochixtlán, Oaxaca. Edad Misisípico Medio (Viseano).
Descripción. Conchas de medianas a grandes, moderadamente cóncavoconvexas, sub- cuadradas; ancho máximo en la parte media de la concha, aurículas de tamaño medio, aplanadas; cavidad corporal pequeña; umbo incurvado; en el margen anterior de las aurículas se observan tres cicatrices, a manera de perforaciones, correspondientes a espinas gruesas; el margen presenta un reborde poco conspicuo.
Interior de la valva ventral con disco visceral con flancos bien marcados y separados de las depresiones auriculares; cicatrices de los músculos aductores de forma lanceolada, separadas por un miofragma somero y rodeadas por las cicatrices de los músculos diductores que se observan difusas. En el interior de la valva dorsal se observan dos crestas laterales bien marcadas que divergen desde la charnela en un ángulo de 45 grados; el septo medio se encuentra bien desarrollado y alcanza más de la mitad de la valva; proceso cardinal bilobulado en la parte inferior interna y cuadrífido externamente. La valva ventral es convexa; la ornamentación consiste en arrugas gruesas, muy espaciadas entre sí, con la misma forma sub-cuadrada del contorno de la concha y con una leve ondulación sobre la parte central de la valva; las bases de algunas espinas se observan con poca nitidez; las arrugas no presentan una disposición clara. La valva dorsal es ligeramente cóncava, casi aplanada; la superficie presenta arrugas concéntricas delgadas y separadas por espacios muy estrechos
Etimología. tse, palabra mazateca que significa grande.
Materiales. Holotipo: ejemplar FCMP-1563 (interior valva ventral); Paratipos: FCMP-1564 (exterior valva dorsal); FCMP-1565 (interior valva ventral), FCMP-1566 (interior valva ventral), FCMP-1567 (exterior valva ventral), FCMP-1568 (exterior valva ventral), FCMP-1569 (interior valva dorsal), FCMP-1570 (exterior valva dorsal) y FCMP-1571 (exterior valva dorsal).
Discusión. La asignación genérica se establece con los rasgos descritos, que corresponden a la diagnosis del género elaborada por Martínez- Chacón y Winkler-Prins (1977). Aseptella tse, de la formación Santiago, se comparó con Aseptella asturica del Bashkiriense de la Formación Ricacabiello en España (Martínez-Chacón y Winkler-Prins, 1977) y Aseptella beetsi del Viseano de la Formación Alba, también en España (Winkler- Prins y Martínez-Chacón, 1998).
Ambas especies, de la Cordillera Cantábrica, se pueden diferenciar por presentar conchas de tamaño menor, con menos de 5.3 mm de largo por 7.4 mm de anchura, un septo en el interior de la valva dorsal corto y débil en formas juveniles y ausente en adultos; A. patriciae (Simanauskas, 1996) y A. aff. patriciae (Cisterna y Simanauskas, 1999) descritas para el Paleozoico Tardío de la Patagonia y la Precordillera Argentina respectivamente, se diferencian por la ausencia del patrón bilobulado de las endospinas, presentes en el interior de la valva dorsal de A. tse y por las aurículas más agudas y grandes que presentan las especies argentinas.
Aseptella tse nov. sp. también se comparó con satunensis, del Namuriano del sur de Tailandia (Wongwanich et al., 2004) que se caracteriza por presentar en la parte anterior del interior de la valva ventral, dos hileras radiales de espinas que se vuelven más grandes hacia la región anterior, arrugas más gruesas y menos numerosas sobre la valva dorsal y un ángulo de divergencia de las crestas laterales de 30 grados.
4. Discusión y conclusiones
Las asociaciones de invertebrados marinos que se encuentran en las rocas misisípico-pensilvánicas que afloran en la región de Santiago Ixtaltepec, poseen componentes con diversas afinidades paleobiogeográficas.
En general, las faunas más recientes, presentes en la parte alta de la Formación Ixtaltepec, con edades del Pensilvánico Temprano-Medio, son de clara afinidad norteamericana y se han asociado con faunas del mar epicontinental que cubrió la región del Mid-continent (Quiroz-Barroso y Sour-Tovar, 1996; Sour-Tovar et al., 1996; Quiroz- Barroso y Perrilliat, 1997, 1998; Quiroz-Barroso, et al., 2000; Torres-Martínez y Sour-Tovar, 2012; Torres-Martínez y Sour-Tovar, 2023).
Las faunas de la parte inferior de la Formación Ixtaltepec, de edad Viseana-Serpukhoviana, también poseen en mayor porcentaje afinidades con faunas del Mid-continent (Torres-Martínez y Sour-Tovar, 2012), pero con algunos taxones que han sido reportados para regiones más distantes, como Europa y el sureste asiático. Este porcentaje varía en los estratos de la formación Santiago, donde el número de taxones cosmopolitas es mayor, encontrándose géneros y especies referidas para localidades de Norteamérica (Quiroz- Barroso et al., 2000; Navarro-Santillán et al., 2002), Europa, el sureste asiático, Australia y Sudamérica (Navarro-Santillán et al., 2002; Sour-Tovar et al., 2005).
El género Aseptella se suma a estos taxa cosmopolitas presentes en la formación Santiago y apoya un modelo en el que los mares que bordean los márgenes del paleocontinente de Laurentia, durante el Misisípico temprano, mantienen conexiones con los de los márgenes del noroeste de Gondwana y sureste de Báltica. Estas conexiones pueden estar relacionadas con diversos eventos que ocurren a lo largo del Carbonífero, entre ellos los cambios en la posición geográfica de los paleocontinentes paleozoicos y la disminución global de la profundidad de los océanos como resultado del evento glacial del Serpukhoviano tardío-Bashkiriano, conocido como la Era del Hielo del Paleozoico Tardío (LPIA). En particular, este evento glacial puede explicar la migración de diversos taxa, entre ellos Aseptella, desde latitudes bajas hacia cuencas gondwánicas a través de conexiones marinas que se desarrollaron durante el episodio II de la LPIA, en la transición Misisípico- Pensilvánico (Cisterna et al., 2017; Sterren et al., 2020; López-Gamundí et al., 2024).
