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INTRODUCCIÓN
La clase Hydrozoa es el grupo más diverso del phylum Cnidaria con 3759 especies válidas (WoRMS, 2024). Los cnidarios tienen un ciclo de vida complejo en el que se pueden alternar dos formas morfológicas: la medusa, libre nadadora y el hidroide fijo (Marques & Collins, 2004; Zamponi & Deserti, 2009). Algunas especies solo presentan la primera fase y desarrollan todo su ciclo de vida como parte del plancton (holoplanctónicas), mientras que otras alternan ambas formas y únicamente forman parte de esta comunidad en una fase de su ciclo vida (meroplanctónicas) (Bouillon et al., 2004; Johnson & Allen, 2012).
Las medusas han sido estudiadas en el Pacífico oriental por Maas (1897), Bigelow (1909, 1940), Alvariño (1965, 1967), Segura-Puertas (1984, 1991), Palma et al. (2007), Andrade (2012, 2014), Mujica & Andrade (2019), Baldrich & López (2010, 2013), Rodríguez-Sáenz & Segura-Puertas (2009), Rodríguez-Sáenz et al. (2012), entre otros. Algunos de estos estudios realizaron descripciones taxonómicas y analizaron la diversidad, la variación estacional y la distribución. En las aguas del Pacífico mexicano su estudio es escaso; algunos de los autores que han contribuido en el conocimiento de estos cnidarios son: Alvariño (1999), Fernández-Álamo (2002), Segura-Puertas et al. (2010), Jáquez-Bermúdez et al. (2014) y recientemente Mendoza-Becerril et al. (2020) y Estrada-González et al. (2023).
La distribución de medusas se encuentra relacionada por el transporte pasivo o a través de las corrientes marinas, pero también puede ser influida por mecanismos asociados con actividades humanas como el trasporte marítimo, lo que ha dado lugar a la introducción de especies no nativas en varias regiones, con el consecuente impacto negativo en la estructura de la comunidad del plancton y en última instancia en la economía pesquera (Purcell et al., 2007, 2013; Bayha & Graham, 2014).
La Bahía de Banderas es considerada una de las cinco Áreas Prioritarias de Conservación Marina (Priority Conservation Areas, PCA) ya que es una de las regiones más productivas para las pesquerías, también es importante desde el punto de vista biogeográfico, porque en ella convergen sistemas de corrientes tropicales y subtropicales. Por otro lado, en ella influyen fenómenos globales climáticos y oceanográficos como el ENSO (El Niño-Southern Oscillation) (Morgan et al., 2005; Calderón-Aguilera & Reyes-Bonilla, 2006; Wilkinson et al., 2009). Sobre esta base, el propósito fundamental de este trabajo es determinar y analizar la composición de la medusofauna. Esta investigación proporciona información básica para la conservación del ecosistema, ya que permite ampliar la información sobre la diversidad de la comunidad planctónica.
MATERIALES Y MÉTODOS
Bahía de Banderas es una de las áreas de mayor tamaño en el Pacífico oriental abarcando los estados de Nayarit y Jalisco en el noroeste de la República Mexicana; tiene un área total de aproximadamente de 963 km2, con una zona litoral de 102 km (IIEG, 2021); se ubica a los 20° 15' y 20° 47' N y los 105° 15' y 105° 42' W, está limitada en el noroeste por Punta Mita, Nayarit y al suroeste por Cabo Corrientes, Jalisco; dentro de ella se encuentra el archipielago de las Marietas, formado por las islas Redonda, Larga y la Corbeteña; en la bahía convergen cinco cuencas hidrográficas: Tecomala, Cuale, Pitillal, Ameca Ixtapa B y Huicicila (SINA, 2022) y su principal aporte hidrológico y subsidiario de sedimentos es el río Ameca con una descarga anual de 977.38 millones de metros cúbicos de agua (DOF, 2018). En la zona costera y por debajo de los 700 msnm la temperatura ambiental promedio anual oscila entre los 22 a 28 oC. La temporada de lluvias se presenta principalmente entre los meses de junio a octubre y el volumen de precipitación media anual es de 830 a 1 783 mm (Velázquez et al., 2012).
Los periodos de muestreo se realizaron en marzo y octubre del 2003 definiendo 16 localidades distribuidas en el área de estudio (Fig. 1; Tabla 1).
Tabla 1 Posición geográfica y temperatura de las estaciones de muestreo en Bahía de Banderas Jalisco-Nayarit, México durante marzo y octubre del 2003.
| Estación | Latitud N | Longitud W | Temperatura superficial del agua °C | |
| Marzo | Octubre | |||
| 1 | 20° 29’ 19” | 105° 43’ 12” | 23.0 | 29.8 |
| 2 | 20° 33’ 05” | 105° 43’ 01” | 23.0 | 30.1 |
| 3 | 20° 38’ 47” | 105° 41’ 01” | 24.5 | 30.2 |
| 4 | 20° 44’ 82” | 105° 36’ 62” | 25.0 | 29.9 |
| 5 | 20° 45’ 90” | 105°30’ 38” | 22.4 | 30.1 |
| 6 | 20° 43’ 00” | 105° 33’ 20” | 23.5 | 30.2 |
| 7 | 20° 38’ 60” | 105° 32’ 22” | 23.0 | 29.8 |
| 8 | 20° 34’ 50” | 105° 34’ 30” | 22.5 | 29.5 |
| 9 | 20° 34’ 41” | 105° 25’ 41” | 23.0 | 31.5 |
| 10 | 20° 32’ 46” | 105° 21’ 15” | 24.0 | 31.1 |
| 11 | 20° 37’ 30” | 105° 14’ 68” | 26.0 | 31.1 |
| 12 | 20° 39’ 95” | 105° 16’ 12” | 25.0 | 30.4 |
| 13 | 20° 44’ 12” | 105° 21’ 00” | 24.0 | 31.3 |
| 14 | 20° 44’ 61” | 105° 46’ 29” | 24.0 | 29.9 |
| 15 | 20° 43’ 90” | 105° 50’ 40” | 23.0 | 29.9 |
| 16 | 20° 53’ 88” | 105° 28’ 47” | 24.0 | 30.2 |
El material de estudio se obtuvo mediante arrastres superficiales, a bordo de una panga con motor fuera de borda, con una duración de 20 min a una velocidad constante de un nudo, utilizando una red estándar de 1.5 m longitud, boca con un diámetro de 50 cm y una apertura de malla de 505 μ; la temperatura (°C) se registró con un multisensor YSI. Las muestras de zooplancton se fijaron y preservaron en formaldeído al 4% neutralizado con borato de sodio.
Para la determinación de medusas se emplearon los trabajos de Mayer (1910), Russell (1953), Kramp (1961, 1965, 1968), Segura-Puertas (1984), Bouillon (1999), Bouillon et al. (2004; 2006); el listado de la composición taxonómica de medusas se elaboró de acuerdo con Oliveira et al. (2016) y se verificó el nombre científico, valido en WoRMS (2024). Los resultados fueron comparados con los registros publicados previamente para el Pacífico nororiental (Tabla 2) y así determinar su situación en términos distribución.
Tabla 2 Medusas en Bahía de Banderas, hábitat (Hb): Meroplanctónica (M), Holoplanctónica (H); (x) registros de medusas en el Océano Pacífico nororiental, los números (1-12) corresponden a las publicaciones; (s) ampliación de distribución en el Pacifico nororiental; (*) nuevo registro para el Pacífico mexicano; (+) nuevo registro para Bahía de Banderas.
| Familia | Taxones | Hb | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 |
| Corymorphidae Allman, 1872 | Corymorpha forbesii * (Mayer, 1894) | M | X | x | ||||||||||
| Euphysidae Haeckel, 1879 | Euphysa sp. Forbes, 1848 | M | X | x | ||||||||||
| Corynidae Johnston, 1836 | Sarsia sp. Lesson, 1843 | M | x | x | x | |||||||||
| Sarsia tubulosa * (M Sars, 1835) | M | x | x | |||||||||||
| Stauridiosarsia ophiogaster+ (Haeckel, 1879) | M | x | x | x | x | x | ||||||||
| Stauridiosarsia reesi (Vannucci, 1956) | M | x | x | x | x | |||||||||
| Sphaerocorynidae Prévot, 1959 | Sphaerocoryne coccometra (Bigelow, 1909) | M | x | x | x | x | x | x | x | x | x | |||
| Zancleidae Russell, 1953 | Zanclea costata + Gegenbaur, 1856 | M | x | x | x | x | ||||||||
| Bythotiaridae Maas, 1905 | Protiaropsis minor * (Vanhöffen, 1911) | M | x | x | ||||||||||
| Bougainvilliidae Lütken,1850 | Bougainvilla muscus (Allman, 1863) | M | x | x | x | x | x | |||||||
| Koellikerina fasciculata* (Pèron & Lesueur, 1810) | M | x | x | |||||||||||
| Thamnostoma sp. (Haeckel,1879) | M | x | x | x | ||||||||||
| Cytaeididae L. Agassiz, 1862 | Cytaeis sp Eschscholtz, 1829 | M | x | x | x | x | x | x | x | |||||
| Hydractiniidae L. Agassiz, 1862 | Cnidostoma fallax +Vanhöffen, 1911 | M | x | x | x | |||||||||
| Pandeidae Haeckel, 1879 | Larsonia pterophylla (Haeckel, 1879) | M | x | x | x | x | x | x | ||||||
| Amphinema australis (Mayer, 1900) | M | x | x | x | ||||||||||
| Leukartiara octona + (Fleming, 1823) | M | x | x | x | ||||||||||
| Leukartiara zacae +Bigelow, 1940 | M | x | x | x | x | x | ||||||||
| Rathkeidae Russell,1953 | Lizzia sp. Forbes, 1848 | M | x | |||||||||||
| Lizzia ferrarii + Segura, 1980 | M | x | x | x | ||||||||||
| Mitrocomidae Haeckel, 1879 | Mitrocomella brownei + (Kramp, 1930) | M | x | x | ||||||||||
| Phialellidae Russell, 1953 | Phialella quadrata * (Forbes, 1848) | M | x | |||||||||||
| Aequoreidae Eschcholtz,1829 | Aequorea macrodactyla (Brandt, 1835) | M | x | x | x | x | x | x | ||||||
| Eirenidae Haeckel, 1879 | Eutima garacilis+ (Forbes y Goodsir, 1851) | M | x | x | x | |||||||||
| Lovenellidae Russell, 1953 | Mitrocomium sp. (Haeckel, 1879) | M | x | |||||||||||
| Eucheilotidae Bouillon, 1984 | Eucheilota duodecimalis+ A. Agassiz, 1862 | M | x | x | ||||||||||
| Eucheilota paradoxica Mayer, 1900 | x | x | x | x | x | |||||||||
| Malagazziidae Bouillon,1984 | Octophialucium sp. Kramp, 1955 | x | x | x | x | |||||||||
| Clytiidae Cockerell, 1911 | Clytia sp. Lamoroux, 1812 | M | x | x | x | |||||||||
| Clytia hemisphaerica (Linnaeus, 1767) | M | x | x | x | x | |||||||||
| Obeliidae Haeckel, 1879 | Obelia spp. Pèron & Lesueur, 1810 | M | x | x | x | x | x | x | x | x | ||||
| Aeginidae Gegenbaur, 1856 | Solmundella bitentaculata (Quoy y Gaimard, 1833) | H | x | x | x | x | x | x | x | x | x | x | x | x |
| Cuninidae Bigelow, 1913 | Cunina octonaria McCrady, 1857 | H | x | x | x | x | x | x | x | x | ||||
| Cunina tenella+ (Bigelow, 1909) | H | x | x | x | ||||||||||
| Solmissus incisa* (Fewkes, 1886) | H | x | x | x | ||||||||||
| Solmarisidae Haeckel, 1879 | Solmaris flavescens s (Kölliker, 1853) | x | ||||||||||||
| Geryoniidae Eschscholtz, 1829 | Geryonia proboscidalis (Forsskål,1775) | H | x | x | x | x | x | x | x | |||||
| Liriope tetraphylla (Chamisso y Eysenhardt, 1821) | H | x | x | x | x | x | x | x | x | x | x | x | x | |
| Rhopalonematidae Russel, 1953 | Aglaura hemistoma Pèron y Lesueur, 1810 | H | x | x | x | x | x | x | x | x | x | x | x | |
| Rhopalonema velatum Gegenbaur, 1856 | H | x | x | x | x | x | x | x | x | x | x | x | ||
| Nausithoidae Haeckel, 1880 | Nausithoe punctata Kölliker, 1853 | H | x | x | x | x | x | x | x | x |
1.Segura-Puertas et al. (2003); 2. Segura-Puertas (1984); 3. Segura-Puertas (1991); 4. Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo, (1996); Fernández-Álamo (1999); 5. Rodríguez-Sáenz et al. (2012); 6. Alvariño (1999); 7. Segura-Puertas et al. (2010); 8. Jáquez-Bermúdez et al. (2014); 9. Fernández-Álamo (2002); 10. Guerrero-Ruiz et al (2014);11. Marzo y 12. Octubre (este estudio)
Para los registros nuevos de especies se realizaron esquemas y en cada uno de ellos se señala, el mes de estudio, el número de estación y en paréntesis () el número de los ejemplares estudiados, los cuales están depositados en la Colección de Referencia de Zooplancton en el Laboratorio de Invertebrados de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
RESULTADOS
Durante el período de muestreo se recolectaron y procesaron 32 muestras zooplanctónicas de las cuales se separaron 7,966 medusas que fueron ubicadas en 32 especies, 34 géneros y 26 familias, pertenecientes a las clases Hydrozoa y Scyphozoa (Tabla 2). De estas 32 especies, 15 han sido registradas previamente para el Pacifico nororiental: Stauridiosarsia reesi, Sphaecoryne coccometra, Bougainvilla muscus, Larsonia pterophylla, Amphinema australis, Aequorea macrodactyla, Eucheilota paradoxica, Clytia hemisphaerica, Solmundella bitentaculata, Cunina octonaria, Geryonia proboscidalis, Liriope teraphylla, Aglaura hemistoma, Rhopalonema velatum y Nausithoe punctata (Segura-Puertas,1984,1991; Alvariño,1965, 1967, 1999; Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo, 1996; Fernández-Álamo,1999, 2002; Segura-Puertas et al. 2003, 2010; Rodríguez-Sáenz et al., 2012; Jáquez-Bermúdez et al., 2014).
Varios ejemplares de los géneros Euphysa, Sarsia, Tamnostoma, Cytaeis, Lizzia, Mitrocomium, Octophialucium y Clytia se encontraron deteriorados, principalmente en las estructuras de importancia taxonómica, por lo cual no fue posible su determinación a nivel de especie; por ello sería recomendable realizar el análisis de otras colecciones de zooplancton o la obtención de nuevas muestras de zooplancton para concluir su estudio; en cuanto a la determinación específica de las medusas del género Obelia, se requiere la observación de la fase pólipo o material no fijado (Schuchert, 2003) y por lo tanto de un estudio integral que incluya el análisis de bentos.
Solmaris flavescens amplía su registro de distribución en el Pacífico nororiental. Corymorpha forbesii, Sarsia tubulosa, Protiaropsis minor, Koellikerina fasciculata, Phialella quadrata y Solmissus incisa son registros nuevos para el Pacifico mexicano y diez especies son registros nuevos para el área de estudio: Stauridiosarsia ophiogaster, Zanclea costata, Cnidostoma fallax, Leukartiara octona, L. zacae, Lizzia ferrarii, Mitrocomella brownei, Eutima gracilis, Eucheilota duodecimalis y Cunina tenella (Tabla 2).
En este estudio las medusas meroplanctónicas representaron un 71% y las holoplanctónicas 29% del total de los registros (Tabla 2).
Solo se describen los registros nuevos para el Pacifico nororiental y para el Pacífico mexicano.
Solmarisidae Haeckel, 1879
Solmaris Haeckel, 1879
Solmaris flavescens (Kölliker, 1853;Fig. 2A)
Figura 2 Hidromedusas de Bahía de Banderas, Jalisco-Nayarit. A) Solmaris flavescens (Kölliker, 1853) juvenil, modificado de Bouillon (1999). B) Corymorpha forbesii (Mayer, 1894). C) Sarsia tubulosa (M. Sars, 1835) juvenil, modificado de Russell (1953). D) Protiariopsis minor (Vanhöffen, 1911) juvenil, modificado de Bouillon (1999).
Localidad tipo: Estrecho de Mesina, Mar Mediterráneo
Material examinado: marzo 2003. Estaciones: 3 (1), 9 (3), 10 (1), 12 (1), 15 (1). Descripción de la medusa (juvenil): la umbrela es de forma lenticular con mesóglea gruesa y de aproximadamente de 5 mm de diámetro; presenta 12 lóbulos marginales de forma cuadrada llevando en su borde de tres a cuatro estatocistos; entre los lóbulos se originan 12 tentáculos marginales con una longitud de más del doble al diámetro de la umbrela y se extienden de forma vertical hacia la región aboral; la cavidad estomacal es circular y no se observan gónadas.
Distribución mundial: Pacífico occidental: en la región sur del mar de China (Liu, 2008) y Papúa Nueva Guinea (Bouillon & Seghers, 1988); Pacífico oriental: zona costera en la Península Santa Elena, Ecuador (Mujica & Andrade, 2019). Atlántico occidental: Islas Bahamas (Larson et al. 1991); Golfo de México, Tamaulipas (Gutiérrez-Aguirre et al., 2015) y Brasil (Vannucci, 1951; Migotto et al., 2002; Tosetto et al., 2022); Atlántico oriental: mar Mediterráneo (Gili et al., 1988; Boero & Bouillon, 1993; Medel & López-González, 1996). Océano Índico: en el Golfo de Aden (Vanhöffen, 1908).
Familia Corymorphidae Allman, 1872
Corymorpha M. Sars, 1835
Corymorpha forbesii (Mayer, 1894;Fig. 2B)
Localidad tipo: Bahamas, Atlántico occidental
Material examinado: octubre 2003. Estaciones: 5 (4), 6 (2), 12(1).
Descripción de la medusa: umbrela de forma elipsoidal de aproximadamente 3 mm de alto, con mesóglea delgada y sin nematocistos en la exumbrela; cuatro canales radiales; el margen de la umbrela es asimétrico con cuatro pequeños bulbos tentaculares, uno de los tentáculos es más largo y termina de forma ensanchada, con una agregación de nematocistos, sin yema medusoide; manubrio ancho; las gónadas rodean el manubrio.
Distribución mundial: Pacifico occidental: Bahía Luoyuan, estrecho de Taiwan (Xu & Huang, 2004), Golfo Beibu, China (Du et al., 2012); Papúa, Nueva Guinea (Bouillon & Seghers, 1988) y Nueva Zelanda (Bouillon & Barnett, 1999; Schuchert, 1996). Pacífico oriental: Bahía Culebra, Costa Rica (Rodríguez-Sáenz et al., 2012). Atlántico occidental: norte del Golfo de México (Phillips, 1972; Felder & Camp, 2009); península de Yucatán y Caribe mexicano (Correia, 1992; Segura-Puertas,1992; Segura-Puertas & Ordoñez-López, 1994; Loman-Ramos et al., 2007); Brasil, Río Grande (Navas-Pereira, 1974; Migotto et al., 2002), Paraná, Santa Catrina (Migotto et al., 2002; Nogueira-Junior et al., 2014; Nogueira-Junior et al., 2015), Río de Janeiro (Tronolone, 2008, Navas-Pereira, 1980), Sao Paulo (Silveira & Morandini, 2011), Bahía Babitonga (Nogueira-Junior, 2012), Paranaguá (Nascimento et al., 2019), Bahía de Sepetiba (Navas-Pereira, 1980) ; Sergipe (Migotto et al., 2002). Atlántico oriental: mar Mediterráneo, frente a las costas de Cataluña, España (Gili et al., 1988). Océano Indico: Mar Arábigo y Bahía Bengala (Navas-Pereira & Vannucci, 1991).
Familia Corynidae Johnston, 1836
Sarsia Lesson, 1843
Sarsia tubulosa (M. Sars, 1835;Fig. 2C)
Localidad tipo: Mar de Barents, Noruega-Rusia
Material examinado: octubre 2003. Estaciones: 5(1), 6(1).
Descripción de la medusa (juvenil): umbrela en forma de campana de 3 y 5 mm de alto, regularmente más alta que ancha, con una cámara apical y las paredes ligeramente engrosadas con nematocistos; cuatro canales radiales con engrosamientos glandulares; cuatro bulbos tentaculares, en posición radial, con un ocelo; los tentáculos presentan agregaciones de nematocistos en toda la su longitud; el velo es ancho; el manubrio es tubular y en los adultos se extiende más allá del margen de la umbrela, con las gónadas rodeandolo a todo su largo, dejando libre solo su parte superior del manubrio y termina en una boca simple.
Distribución mundial: Pacífico oriental: Madeiras Park, Canadá (Lamb & Hanby, 2005); desde Puget Sound hasta San Francisco (Russell,1953); California (Alvariño, 1999); Bahía Culebra, Golfo de Papagayo, Costa Rica (Rodríguez-Sáenz et al., 2012). Atlántico oriental: estuarios del Golfo Saint Lawrence, Canadá (Brunel et al.,1998); Bahía Cobscook, Golfo Maine, EUA (Trott, 2004); Golfo de México, en Laguna Madre, Tamaulipas (Mendoza-Becerril et al., 2009). Atlántico occidental: Islas Británicas (Russell,1953), Sandgerdi, Islandia (Schuchert, 2001), mar Mediterráneo (Boero & Bouillon, 1993; Bouillon & Boero, 2000), costas de Cataluña, España (Medel & López-González, 1996, Riera et al., 1986).
Familia Bythotiaridae Maas, 1905
Protiariopsis Stechow, 1919
Protiariopsis minor (Vanhöffen, 1911;Fig. 2D)
Localidad tipo: Islas Nías, Indonesia
Material examinado: octubre 2003. Estación 14 (2).
Descripción de la medusa (juvenil): umbrela en forma globosa con aproximadamente 5 mm de alto y 4 mm de ancho, con paredes gruesas; cuatro canales radiales, sin conductos centripetales; 16 tentáculos largos (estos se pueden encontrar contraídos por la fijación), cada uno termina en una protuberancia globosa cubierta con nematocistos; sin tentáculos secundarios; estómago pequeño; en los adultos las gónadas se encuentran en posición interradial.
Distribución mundial. Pacifico occidental: la Bahía Luoyuan, Taiwan (Xu & Huang, 2004); Golfo Beibu, China (Du et al., 2012); noreste de Australia (Kramp,1968). Pacífico oriental: California, EUA (Alvariño, 1999); sur de Chile (Palma et al., 2007). Atlántico sur, oriental, occidental y Antártico (Bouillon,1999). Océano Índico: Mar Arábigo y Bahía Bengala (Navas-Pereira & Vannucci, 1991; Pagès et al., 1992); suroccidente de India (Santhakumari, 1977).
Familia Bougainvilliidae Lütken,1850
Koellikerina Kramp, 1939
Koellikerina fasciculata (Péron & Lesueur, 1810;Fig. 3E)
Localidad tipo: Costas de Niza, Mar Mediterráneo
Material examinado: marzo 2003. Estación: 8 (1).
Figura 3 Hidromedusas en Bahía de Banderas, Jalisco-Nayarit. E) Koellikerina fasciculata (Péron & Lesueur, 1810), modificado de Schuchert (2007). F) Phialella quadrata (Forbes, 1848) juvenil, modificado de Russell (1953). G) Solmissus incisa (Fewkes, 1886) juvenil.
Descripción de la medusa: umbrela, en forma de barril de 7 mm de alto y 6 mm de ancho, con ápice redondeado y paredes gruesas; el velo es estrecho; cuatro canales radiales amplios y lisos; el manubrio sin pedúnculo es de forma cuadrangular y su longitud ocupa la mitad de la cavidad umbrelar; boca cruciforme, sin labios; con cuatro agrupaciones de tentáculos orales cortos, que están insertados entre la boca y las gónadas, los tentáculos orales son dicotómicos se ramifican de 6-8 veces; cuatro gónadas adradiales en forma de herradura con surcos transversales; ocho bulbos tentaculares marginales con base ancha de forma triangular, cuatro se en posición perradial y cuatro en posición interradial; cada uno lleva 12 tentáculos cortos con ocelo rojizo en su base.
Distribución mundial. Océano Pacífico occidental: Bahía Luoyuan, Taiwan (Xu & Huang, 2004). Océano Pacífico nororiental: Bahía Culebra y Golfo de Papagayo, Costa Rica (Rodríguez-Sáenz et al., 2012). Océano Atlántico occidental: sureste del Golfo de México (Martell-Hernández et al., 2014). Océano Atlántico oriental: noroeste de las costas de Escocia y Noruega (Schuchert, 2007); región sur, Cabo Verde (Schmidt, 1973); Mediterráneo (Kramp, 1961); Nápoles, Italia (Petersen & Vannucci, 1960; Brinckmann-Voss, 1970); Villefranche-sur-Mer (Schuchert, 2007); Cataluña, España. (Gili et al.,1988; Medel & López-González, 1996; Boero & Bouillon, 1993), noreste del mar Marmara (Isinibilir et al., 2015). Mar Negro (Schmidt, 1973). Océano Índico: Mar Rojo (Schmidt, 1973), Mar Arábigo (Vannucci & Navas, 1973; Navas-Pereira & Vannucci, 1991); Bahía Bengala (Pagès et al., 1992).
Familia Phialellidae Russell, 1953
Phialella Browne, 1902
Phialella quadrata (Forbes, 1848);Fig. 3F)
Localidad tipo: Tarbet, Escocia
Material examinado: marzo 2003. Estación: 13 (3).
Descripción de la medusa (juvenil): Umbrela de forma hemisférica de 3 mm de diámetro con mesoglea ligeramente gruesa; el velo es ancho; el manubrio es cuadrado y corto con una pequeña base; cuatro labios ligeramente curvos; cuatro canales radiales y un canal circular; gónadas pequeñas en forma circular ubicadas en la parte distal de los canales radiales, sin llegar al margen de la umbrela; el borde de la umbrela presenta 8 vesículas, de 2-8 concreciones, 8 bulbos tentaculares marginales, cuatro están en posición perradial y los otros cuatro en posición interradial, sin ocelos con 8 estatocistos.
Distribución mundial. Pacífico occidental: sur de Australia (Hewitt, 2002); Nueva Zelanda (Bouillon & Barnett, 1999). Pacífico oriental: California, EUA (Alvariño, 1999); sur de Chile (Palma & Apablaza, 2004; Palma et al., 2007), Bahía Valparaíso y Golfo Arauco (Fagetti, 1973). Atlántico occidental: Golfo de México, Laguna Madre, Tamaulipas (Mendoza-Becerril et al., 2009). Atlántico oriental: Islas británicas (Russell, 1953); Golfo de Guinea (Kramp, 1955); Bahía Santa Helena, sureste Benguela, África (Buecher & Gibbons, 2000). Mediterráneo (Boero & Bouillon, 1993); La Ciotat, Francia (Galea, 2007); Cataluña, España (Medel & López-González, 1996); Líbano (Goy et al., 1991). Océano Índico: Bahía Bengala (Navas-Pereira & Vannucci, 1991).
Familia Cuninidae Bigelow,1913
Solmissus Haeckel, 1879
Solmissus incisa (Fewkes, 1886;Fig. 3G)
Localidad tipo: costas de Long Island hasta Carolina del Norte, EUA.
Material examinado: marzo 2003. Estaciones 16(2), 18(1).
Descripción de la medusa (juvenil): umbrela en forma de disco, de 5 mm de diámetro; la exumbrela es lisa; mesóglea ligeramente engrosada; velo bien desarrollado; manubrio largo y circular que se extiende en toda la subumbrela; el margen de la umbrela es flexible; presenta de 20-40 bolsas perradiales, entre cada septo se presentan los tentáculos; 28 tentáculos marginales que son rígidos, su longitud puede ser igual al diámetro de la umbrela o mayor; sin conducto marginal; no se observan las gónadas, las lapetas son de forma rectangular, de 2-5 estatocistos, sin atoporpa.
Distribución mundial. Pacifico occidental: Kamchatka, Rusia; Japón (Kramp,1965); Nueva Zelanda (Bouillon, 1995; Bouillon & Barnett, 1999). Pacífico oriental: estrecho de Bering (Kramp, 1965); Golfo de Alaska (Bigelow, 1913); Columbia Británica, Canadá hasta Puget Sund, Washington, EUA (Arai & Brinckmann-Voss, 1980); región tropical (Bigelow, 1909); Golfo de Panamá (Kramp, 1959); Punta Aguja y Callao, Perú, (Bigelow, 1909). Atlántico occidental: Golfo Saint Lawrence, Canadá (Brunel et al.,1998), Dry Tortugas, Islas Bahamas, EUA (Larson et al., 1991); Golfo de México (Phillips, 1972). Atlántico oriental: Islas británicas (Russell, 1953); Escocia (Kramp, 1965). Mar mediterráneo (Boero & Bouillon, 1993; Bouillon et al., 2006).
DISCUSIÓN
Los estudios taxonómicos son una herramienta útil que proporciona un mayor conocimiento de la biodiversidad, la cual es importante para avanzar en el estudio de la comunidad zooplanctónica y su relación con la ecología, biología, cambio climático, pesquerías, acuacultura y el turismo (Lucas et al., 2014).
En este estudio la clase Hydrozoa fue la más diversa con 31 especies, mientras que solo una especie pertenece a la clase Scyphozoa lo cual coincide con la estructura de la comunidad en otros estudios, por ejemplo, en Fernández-Álamo (2002), Segura-Puertas et al. (2010) Jáquez-Bermúdez et al. (2014) y Estrada-González et al. (2023).
En Solmaris flavescens, S. tubulosa, P. minor, P. quadrata y S. incisa solo se encontraron ejemplares en estadios juveniles que coinciden con las descripciones de Russell (1953), Kramp (1965,1968), Bouillon (1999), Bouillon et al. (2004) y Schuchert (2007); en estas especies el número de individuos fue escaso por lo que realizar colectas a mayor profundidad y en periodos más largos pueden aportar más datos útiles para avanzar en el conocimiento de su taxonomía.
De acuerdo con los antecedentes bibliográficos de las medusas en Bahía de banderas, S. ophiogaster, Z. costata, C. fallax, L. octona, L. zacae, L. ferrarii, M. brownei, E. gracilis, E. duodecimalis y C. tenella no se habían observado, por lo cual su registro en esta área del Pacifico mexicano constituye una contribución al conocimiento de la diversidad de la medusofauna. De éstas especies, es importante destacar que las tallas de C. fallax fueron menores a las registradas en las descripciones de Bouillon (1999) y Nogueira-Junior (2012), sin embargo los caracteres diagnósticos corresponden sin duda a esta especie; esta hidromedusa solo se había registrado en las aguas del Pacífico mexicano en la Bahía de Acapulco, México (Guerrero-Ruiz et al. 2014), mientras que a nivel mundial únicamente se ha observado en el Océano Atlántico, frente a las costas de África (Vanhöffen, 1911; Picard & Rahm, 1954; Kramp, 1959; Bouillon, 1999) y en Brasil (Nogueira-Junior, 2012; Nogueira-Junior & Costa, 2019; Teixeira-Amaral et al., 2017; Nascimento et al., 2019). Nogueira-Junior & Costa (2019) consideran a C. fallax como una especie no nativa para las costas de Brasil y Teixeira-Amaral et al. (2021) señalan que estas medusas son activas depredadoras de copépodos, por lo que son competidoras de alimento de huevos, larvas de peces y crustáceos, causando un efecto negativo en organismos de interés pesquero, además Nascimento et al. (2019) denotan cambios inesperados en la estructura de la comunidad de medusas particularmente de la población de L. tetraphylla. En este sentido es importante señalar que C. fallax tiene reproducción asexual por yemas medusoides (Kawamura & Kubota, 2008), lo que le confiere una gran ventaja sobre otras especies del zooplancton marino, pudiendo incrementar rápidamente su población en condiciones favorables como lo han documentado Teixeira-Amaral et al. (2017), razón por la cual sería importante evaluar si esta especie representa un riesgo en las pesquerías explotadas en las costas del Pacífico de nuestro país.
Una de las explicaciones de su presencia en el área de estudio podría deberse al agua de lastre y las bioincrustaciones que son reconocidas como vías no intencionales que provocan la introducción de especies acuáticas no nativas y que pueden causar problemas ecológicos y económicos (Mendoza et al., 2014).
Otro aspecto a considerar es que el mayor número de registros en este estudio puede ser debido a que Bahía de Banderas se ubica en la convergencia de las zonas biogeográficas (tropical y subtropical), porque se observaron especies de ambos ambientes como son: Z. costata, L. zacae, E. duodecimalis, E. paradoxica, S. bitentaculata, G. proboscidalis, L. tetraphylla, A. hemistoma, R. velatum y N. punctata, de la zona subtropical y S. coccometra, L. pterophylla, L. zacae, L. ferrari, A. macrodactyla, C. octonaria y C. tenella que prefieren aguas tropicales.
En general, en este estudio S. bitentaculata, L. teraphylla, A. hemistoma y R. velatum estuvieron cualitativamente mejor representadas, cuya distribución biogeográfica corresponde a la zona circum-(sub) tropical (WoRMS, 2024), lo cual coincide con lo observado por: Segura-Puertas (1984, 1991), Segura-Puertas et al. (2003, 2010), Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo, (1996), Fernández-Álamo (1999, 2002), Rodríguez-Sáenz et al. (2012), Alvariño (1999), Jáquez-Bermúdez et al. (2014) y Guerrero-Ruiz et al (2014). De acuerdo con Segura-Puertas et al. (2010)L. tetraphylla es considerada como cosmopolita.
Tomando en consideración la escasez de trabajos en el Pacífico mexicano esta contribución aporta conocimiento en la biodiversidad de medusas. También es necesario considerar que en este estudio el muestreo se ha realizado solo en las aguas superficiales y las medusas tienen una amplia distribución horizontal y vertical (Alvariño, 1999), además de presentar cambios estacionales en sus poblaciones (Purcell et al. 2007), por lo cual es de suma importancia dar continuidad a este tipo estudios incluyendo análisis de su distribución vertical, estacional y ontogenética.
