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Introducción
La eficiencia digestiva en rumiantes se define como la capacidad funcional del sistema gastrointestinal para asimilar los nutrientes estructurales y no estructurales presentes en la dieta, a través de procesos enzimáticos mediados por la microbiota ruminal (Harmon y Swanson 2020, Newbold y Ramos-Morales 2020). Este parámetro influye de forma directa en la tasa de pasaje, el tiempo de retención ruminal y la producción de metabolitos energéticos y nitrogenados, factores que condicionan el desempeño productivo del animal (de-Azevedo et al. 2021). En este contexto, la digestibilidad aparente de los alimentos constituye una herramienta fundamental para estimar su valor biológico y su pertinencia de inclusión. Este parámetro puede evaluarse mediante técnicas biológicas que simulan el proceso de fermentación ruminal. Entre ellas, destacan la digestión in vitro con microorganismos ruminales, el uso de enzimas exógenas y la incubación in situ de muestras en bolsas de nylon colocadas directamente en el rumen. Esta última técnica presenta la ventaja de describir la cinética de degradación de la materia seca (MS), la fibra detergente neutro (FDN) y la fibra detergente ácida (FDA) (Krizsan et al. 2013, Rahmadani et al. 2023).
La inclusión de lípidos vegetales en dietas para rumiantes ha sido evaluada como estrategia para incrementar la densidad energética de la ración, modificar el patrón fermentativo y mejorar la respuesta productiva de los animales (Ibrahim et al. 2021, Hristov et al. 2022). Entre las principales fuentes se encuentra la semilla de girasol (Helianthus annuus L.), linaza (Linum usitatissimun L.), canola (Brassica napus L.) y camelina (Camelina sativa L.), cuya inclusión puede alcanzar hasta un 10% de la materia seca, sin comprometer la fermentación ruminal ni la digestibilidad de los nutrientes (Herrera-Pérez et al. 2018, Riaz et al. 2022).
En este sentido, la semilla de girasol, rica en ácido linoleico (18:2ω6), ha demostrado incrementar las concentraciones de ácidos grasos polinsaturados en leche y carne. Este efecto se atribuye a los procesos de biohidrogenación ruminal, que transforman los ácidos vaccénico (C18:1 t-11) y ruménico (C18:2 t-11) en compuestos intermedios de relevancia nutricional (Vieyra-Alberto et al. 2017, Paula et al. 2019). Por su parte, el aceite de girasol contiene cerca del 80% de ácidos grasos insaturados, considerado como una fuente lipídica de alto valor biológico (Herrera-Pérez et al. 2018, Crosby-Galván et al. 2022).
El efecto de los lípidos sobre la fermentación ruminal depende de su origen, nivel de inclusión y presentación física. Estos factores determinan la velocidad de liberación de los ácidos grasos, su interacción con la microbiota y la respuesta fermentativa resultante (Riaz et al. 2022, Rakita et al. 2023). En este contexto, tanto el NRC (2007) como el FEDNA (2019) recomiendan no superar un 7% de grasa total en dietas totalmente mezcladas, ya que concentraciones superiores pueden inhibir la actividad de bacterias celulolíticas y reducir la digestibilidad de la fibra.
Para mitigar estos posibles efectos negativos, se ha propuesto el uso de semillas enteras o parcialmente procesadas, ya que su liberación lenta de lípidos en el rumen favorece la adaptación de la microbiota y reduce las perturbaciones en el ecosistema ruminal (Sainz-Ramírez et al. 2021, Santos-Silva et al. 2022). No obstante, persisten vacíos en la literatura respecto a la comparación directa entre el uso de aceite y semilla de girasol en dietas para ovinos. Por lo tanto, el objetivo del presente estudio fue determinar la degradación in situ de la materia seca y la fibra detergente neutro, así como el pH ruminal, en dietas que incluyeron aceite o semilla de girasol como fuente de lípidos en ovinos.
Materiales y métodos
Localización
El estudio se realizó en la Unidad Metabólica y en el Laboratorio de Nutrición Animal del Posgrado en Recursos Genéticos y Productividad - Ganadería, del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. Ubicado en el kilómetro 36.5 de la carretera México-Texcoco, en Montecillo, Texcoco, Estado de México.
Tratamientos experimentales
Las dietas experimentales (Tabla 1) se formularon en base seca (BS) para ovinos en engorda de acuerdo con las recomendaciones del NRC (2007). Todos los ingredientes fueron molidos antes de la mezcla: los granos se procesaron con criba de 0.5 cm y los forrajes con criba de 2.5 cm, utilizando un molino de martillo (Veyco®, serie MMV-MX).
Tabla 1 Composición nutricional de las dietas experimentales (% MS)
| Ingrediente | T1 | T2 | T3 | T4 |
|---|---|---|---|---|
| Alfalfa, % | 12 | 8 | 12 | 12 |
| Maíz grano, % | 55 | 52 | 55 | 53 |
| Rastrojo de maíz, % | 15 | 12 | 13 | 13 |
| Pasta de soya, % | 10 | 0 | 10 | 10 |
| Semilla de girasol, % | 0 | 18 | 0 | 0 |
| Aceite de girasol, %l | 0 | 0 | 2 | 4 |
| Salvado de trigo, % | 6 | 8 | 6 | 6 |
| Premezcla mineral, % | 2 | 2 | 2 | 2 |
| Composición química | ||||
| Materia seca, % | 95.22 | 94.73 | 93.77 | 95.93 |
| Proteína cruda, % | 14.12 | 14.65 | 14.08 | 13.99 |
| Extracto etéreo, % | 4.01 | 3.70 | 3.85 | 4.12 |
| Fibra detergente neutro, % | 34.20 | 30.74 | 31.29 | 29.77 |
| Fibra detergente ácida, % | 22.28 | 20.35 | 20.06 | 19.08 |
| Cenizas, % | 5.93 | 6.72 | 5.91 | 6.21 |
T1: dieta testigo; T2: dieta con 18% de semilla de girasol completa. T3: dieta con 2% de aceite de girasol. T4: dieta con 4% de aceite de girasol.
Análisis bromatológicos
Las muestras de las dietas experimentales se molieron en un molino Thomas Willey (Thomas Scientific, EE.UU) con criba de 1 mm. Posteriormente, se les determinó el contenido de materia seca (MS), proteína total (PT), cenizas (Ce) y extracto etéreo (EE) de acuerdo con los métodos descritos por la AOAC (2005). La fibra detergente neutro (FDN) y la fibra detergente ácida (FDA) se cuantificaron mediante un analizador de fibras ANKOM 200/220 (ANKOM Technology, EE.UU), siguiendo la metodología propuesta por Van Soest et al. (1991).
Prueba metabólica
Se utilizaron cuatro borregos con peso vivo promedio de 60 ± 3 kg, equipados con cánula ruminal permanente y alojados en jaulas metabólicas individuales. Los animales recibieron alimentación dos veces al día (07:00 y 19:00 h) y contaron con acceso libre al agua. La fase de adaptación a las dietas tuvo una duración de 10 días. El manejo de los animales se realizó conforme al Reglamento para el uso y cuidado de animales destinados a la investigación del Colegio de Postgraduados (CP, 2016). Al inicio del experimento, los borregos fueron desparasitados con ivermectina al 1% (200 µg/kg de peso vivo) y suplementados con Vigantol ADE® (2 mL por borrego). El experimento tuvo una duración total de 112 días, distribuidos en ocho periodos de 14 días. Cada periodo incluyó 10 días de adaptación y 4 días de muestreo.
Degradación in situ de la MS, FDN y FDA
Durante los cuatro días de muestreo de cada periodo experimental, se determinó la degradación in situ de la materia seca (DISMS), de la fibra detergente neutro (DISFDN) y de la fibra detergente ácida (DISFDA) para cada tratamiento. Se utilizaron bolsas ANKOM® F57, previamente secadas a peso constante en estufa de aire forzado (Riosa® EC-7, México) a 60 °C durante 24 h. Posteriormente, las bolsas fueron estabilizadas en un desecador por 6 h, pesadas (balanza Ohaus®) e identificadas.
A cada bolsa se le colocaron 0.5 g de muestra y se selló mediante calor con una selladora eléctrica. Se prepararon 96 bolsas por periodo experimental (24 por animal), considerando dos réplicas con muestra y un blanco por cada tiempo de incubación, para cada tratamiento. Antes de la incubación, las bolsas se hidrataron en agua a 39 °C durante 5 minutos, con el objetivo de eliminar la fracción soluble adherida al material del filtro. Las bolsas se introdujeron en redes de nailon e incubaron en el rumen antes del suministro matutino de alimento. La incubación se realizó en orden inverso a los tiempos programados: 72, 48, 24, 12, 9, 6 y 3 h. Las bolsas de tiempo cero se utilizaron para determinar la fracción soluble de la dieta.
Después del tiempo correspondiente de incubación, las bolsas fueron retiradas del rumen y lavadas con agua corriente hasta eliminar los residuos visibles. Luego se secaron a temperatura ambiente durante 12 h y se colocaron en estufa (Riosa® EC-7) a 60 °C por 48 h. Posteriormente se pesaron para calcular la DISMS por diferencia de peso, según el método de la AOAC (2005). La DISFDN y DISFDA residual se determinaron utilizando el analizador de fibras ANKOM®. Además, se calculó la tasa de digestión (kd; %/h) de la materia seca mediante regresión lineal del logaritmo natural del residuo contra el tiempo de incubación. El valor absoluto de la pendiente fue considerado como kd (Cañaveral-Martínez et al. 2023).
pH ruminal
Durante cada periodo experimental, se recolectaron 50 mL de líquido ruminal por cada horario de incubación. Las muestras fueron filtradas a través de cuatro capas de gasa para eliminar partículas sólidas. Posteriormente, se determinó el pH utilizando un potenciómetro portátil (Orion® 210, EE. UU.).
Diseño experimental y análisis estadístico
Para verificar la normalidad y homogeneidad de varianzas de las variables evaluadas, se aplicaron las pruebas de Shapiro-Wilk y Levene, respectivamente. El diseño experimental correspondió a un Cuadro Latino 4 × 4 repetido. Los datos se analizaron mediante el procedimiento GLM del software SAS® (versión 9.3; SAS Institute Inc., 2011). La comparación de medias se realizó con la prueba de Tukey, considerando diferencias significativas cuando p ≤ 0.05
Resultados
La degradación in situ de la materia seca no presentó diferencias (p > 0.05) entre los tratamientos con aceite (T3 y T4) o semilla de girasol (T2) respecto al testigo (T1), durante las primeras 48 h de incubación ruminal (Tabla 2). No obstante, a las 72 h de fermentación, la inclusión de 4% de aceite de girasol (T4) mejoró (p < 0.05) la DISMS en comparación con los tratamientos que incluyeron 2% de aceite (T3 ) o semilla de girasol (T2). Sin embargo, este valor supera en cuatro unidades porcentuales al testigo (T1), pero sin diferencias estadísticas entre tratamientos (p > 0.05). Con relación a la tasa de degradación de la materia seca (kd; %/h) no mostró diferencias estadísticas entre tratamientos (p > 0.05).
Tabla 2 Degradabilidad in situ de la materia seca de las dietas experimentales en función del tiempo de incubación (%).
| H | T1 | T2 | T3 | T4 | EEM |
|---|---|---|---|---|---|
| 3 | 19.73 | 18.03 | 19.20 | 18.46 | 1.42 |
| 6 | 22.45 | 23.51 | 25.31 | 25.22 | 1.66 |
| 9 | 29.16 | 29.13 | 26.91 | 30.72 | 2.49 |
| 12 | 28.34 | 26.66 | 31.61 | 30.27 | 1.74 |
| 24 | 42.46 | 37.97 | 41.43 | 44.25 | 1.68 |
| 48 | 52.05 | 53.36 | 52.03 | 60.17 | 2.35 |
| 72 | 60.10 ab | 56.01b | 58.76b | 64.39 a | 1.00 |
| Kd % h-1 | 5.65 | 6.19 | 5.67 | 6.37 |
a, b. c. Hilera con diferente literal son diferentes estadísticamente (p ≤ 0.05). H: tiempo de incubación; T1: dieta testigo; T2: dieta con 18% de semilla de girasol completa. T3: dieta con 2% de aceite de girasol. T4: dieta con 4% de aceite de girasol. EEM: error estándar de la media.
La inclusión de aceite de girasol en la dieta T4 presentó la mayor degradación in situ de la fibra detergente neutro (FDN) en todos los tiempos medidos (3 a 72 h; Tabla 3). A las 72 h de incubación ruminal, se observaron diferencias evidentes entre tratamientos (p < 0.05). La inclusión de 4% de aceite de girasol (T4) presentó la mayor DISFDN, superando en 36.5, 21.0 y 18.2% a las dietas T1, T2 y T3, respectivamente. La dieta testigo (T1) mostró la menor degradación, mientras que la inclusión de semilla (T2) y aceite al 2% (T3) mejoraron la DISFDN respecto al testigo, aunque sin diferenciarse entre sí (p > 0.05).
Tabla 3 Degradabilidad in situ de la fibra detergente neutro de las dietas experimentales en función del tiempo de incubación (%).
| H | T1 | T2 | T3 | T4 | EEM |
|---|---|---|---|---|---|
| 3 | 30.54c | 35.57b | 34.34b | 38.58a | 0.72 |
| 6 | 29.83c | 35.51b | 34.77b | 39.91a | 0.63 |
| 9 | 30.89b | 39.44a | 35.28ab | 40.59a | 2.00 |
| 12 | 31.02c | 36.7ab | 35.29b | 40.91a | 1.02 |
| 24 | 32.22c | 35.30bc | 36.40b | 40.78a | 0.96 |
| 48 | 32.59c | 38.44b | 37.12b | 42.98a | 0.76 |
| 72 | 32.42c | 36.49b | 37.42b | 44.27a | 0.64 |
a, b. c. Hileras con diferente literal son diferentes estadísticamente (p ≤ 0.05); H: tiempo de incubación; T1: dieta testigo; T2: dieta con 18% de semilla de girasol completa. T3: dieta con 2% de aceite de girasol. T4: dieta con 4% de aceite de girasol. EEM: error estándar de la media.
Por otro lado, la degradación in situ de la fibra detergente ácida (Tabla 4) en las primeras horas de incubación (3, 6, 9 y 12 h), el tratamiento testigo (T1) registró los valores más altos de degradabilidad, mientras que la inclusión de semilla de girasol (T2) mostró consistentemente las menores tasas de degradación (p < 0.05). A las 72 h, T2 alcanzó un valor de 22.17%, lo que representa una reducción del 31.3% en comparación con T1, del 26.5% respecto a T3 y del 34.9% frente a T4. Por el contrario, los tratamientos T1, T3 y T4 no mostraron diferencias entre sí en ninguno de los tiempos a partir de las 24 h (p > 0.05).
Tabla 4 Degradabilidad in situ de la fibra detergente ácida de las dietas experimentales en función del tiempo de incubación (%).
| H | T1 | T2 | T3 | T4 | EEM |
|---|---|---|---|---|---|
| 3 | 20.64a | 8.79c | 15.46b | 18.32ab | 1.22 |
| 6 | 21.61a | 10.07c | 14.47b | 21.12a | 0.99 |
| 9 | 24.65a | 13.99c | 19.33b | 22.92ab | 1.17 |
| 12 | 24.62a | 11.93c | 18.36b | 23.37a | 0.92 |
| 24 | 27.31a | 15.51b | 25.52ab | 27.92a | 1.23 |
| 48 | 30.07a | 20.24b | 27.15 a | 30.43a | 1.00 |
| 72 | 32.26a | 22.17b | 30.17a | 34.05a | 0.75 |
a. b. c. Hileras con diferente literal son diferentes estadísticamente (p ≤ 0.05); H: tiempo de incubación; T1: dieta testigo; T2: dieta con 18% de semilla de girasol completa. T3: dieta con 2% de aceite de girasol. T4: dieta con 4% de aceite de girasol. EEM: error estándar de la media.
El pH ruminal no presentó diferencias significativas (p > 0.05) entre tratamientos ni entre tiempos de incubación evaluados (Tabla 5). Los valores registrados oscilaron entre un pH mínimo de 5.90 y un máximo de 6.83 durante todo el periodo experimental.
Tabla 5 Valores de pH durante la degradabilidad in situ de las dietas experimentales en función del tiempo de incubación.
| H | T1 | T2 | T3 | T4 | EEM |
|---|---|---|---|---|---|
| 3 | 6.24 | 5.98 | 6.01 | 6.08 | 0.060 |
| 6 | 5.90 | 5.92 | 5.96 | 6.01 | 0.057 |
| 9 | 6.23 | 6.26 | 6.24 | 5.98 | 0.067 |
| 12 | 6.33 | 6.44 | 6.21 | 6.41 | 0.064 |
| 24 | 6.71 | 6.75 | 6.41 | 6.60 | 0.060 |
| 48 | 6.66 | 6.83 | 6.71 | 6.76 | 0.059 |
| 72 | 6.70 | 6.74 | 6.68 | 6.72 | 0.061 |
a. b. c. Hileras con diferente literal son diferentes estadísticamente (p ≤ 0.05); H: tiempo de incubación; T1: dieta testigo; T2: dieta con 18% de semilla de girasol completa. T3: dieta con 2% de aceite de girasol. T4: dieta con 4% de aceite de girasol. EEM: error estándar de la media.
Discusión
Las relaciones simbióticas establecen que el microbioma ruminal frente a diferentes sustratos (Ibrahim et al. 2021). En este contexto, los ácidos grasos insaturados, como los presentes en el aceite de girasol (≈80 %), son rápidamente biohidrógenados a formas saturadas por bacterias como Anaerovibrio lipolytica, Butyrivibrio fibrisolvens, Butyrivibrio proteoclasticus, Ruminococcus albus y Megasphaera elsdenii, las cuales poseen una capacidad de adaptación progresiva a la presencia de lípidos (Salami et al. 2021, Renna et al. 2022) En condiciones in situ, la respuesta microbiana frente a los lípidos dependen no solo de su concentración y grado de insaturación, sino también del tiempo de exposición a estos compuestos (DeFeo et al. 2020, García-Balbuena et al. 2022). Este fenómeno explicaría el efecto positivo sobre la degradabilidad in situ de la materia seca observada a las 72 h en el tratamiento con 4% de aceite de girasol (T4, Tabla 2) ya que un mayor tiempo de exposición favoreció la eficiencia metabólica de estas familias bacterianas.
Estudios previos han reportado efectos similares sobre la inclusión de semillas de oleaginosas sobre la digestibilidad aparente de la materia seca en rumiantes. Beauchemin et al. (2009) documentaron reducciones del 20% y 10% en la digestibilidad de la MS con la inclusión de semilla de girasol (100.55 g kg-1 ) y linaza (90.32 g kg-1 ) respectivamente. Al respecto, De-Tonissi et al. (2010) en pruebas in situ, observaron que la semilla de girasol presentó menor digestibilidad de la MS a las 72 h (33.6%), en comparación con crambe y soya. Estos hallazgos coinciden con lo observado en el presente estudio, donde la inclusión de semilla mostró menor degradabilidad frente al aceite, especialmente en tiempos prolongados de fermentación. Al respecto, Beauchemin et al. (2022) y Riaz et al. (2022) coinciden en que los efectos sobre la digestibilidad de la MS, consumo y el perfil de fermentación ruminal están sujeto a características propias del aceite y dieta. Por otro lado, Pitta et al. (2018) documentaron que concentraciones elevadas de ácidos grasos saturados pueden ejercer efectos perjudiciales sobre algunas familias bacterianas y protozoarios del rumen. Aunque en el presente estudio no se cuantificaron las poblaciones de protozoarios, se reconoce que estos organismos presentan dos comportamientos clave frente a los lípidos: por un lado, su habilidad de consumirlos, pero su limitada capacidad lipolítica, lo que puede inducir daño celular; por otro lado, ejercen una alta predación sobre bacterias celulolíticas, lo que reduce la eficiencia fermentativa (Ibrahim et al. 2021, Beauchemin et al. 2022).
En este contexto, una disminución en la población de protozoarios favorecería la actividad de las bacterias fibrolíticas, incrementando la degradación de la fibra (Cao et al. 2021, Zhang et al. 2024). Esta hipótesis se alinea con los resultados del presente estudio, en el cual se observó una mayor DISFDN en los tratamientos con semilla o aceite (T2, T3 y T4) en comparación con el testigo (T1; Tabla 3). También, Ítavo et al. (2015) señalaron que elevadas concentraciones de fibra contenidas en semillas enteras de oleaginosas afectan negativamente la digestibilidad de componentes estructurales como la celulosa, hemicelulosa y lignina. Esta limitación se traduce en una menor degradación de la materia seca, la fibra detergente neutro y la fibra detergente ácida. Lo anterior concuerda con los resultados del presente estudio, en el cual la dieta que incluyó 18% de semilla de girasol presentó la menor degradabilidad in situ de la FDA, lo que implica una reducción en el potencial energético de la semilla entera para los rumiantes. En este contexto, el efecto de las semillas enteras en dietas para rumiantes está condicionado por diversos factores, entre ellos el tipo de semilla, el grado de procesamiento, la interacción con otros componentes de la dieta y la metodología empleada para evaluar la digestibilidad (Krizsan et al. 2013).
A pesar de estas interacciones, el pH ruminal se mantuvo dentro de rangos fisiológicos adecuados en todos los tratamientos (Tabla 5), lo que indica que la inclusión de aceite o semilla de girasol no comprometió el ambiente ruminal. Este hallazgo concuerda con lo reportado por Ibrahim et al. (2021) quienes evaluaron suplementos vegetales en la fermentación ruminal y observaron un rango de pH compatible con una actividad microbiana estable, incluso en dietas altas en carbohidratos solubles.
Conclusiones
La inclusión de aceite o semilla de girasol en dietas para ovinos moduló de forma diferencial la degradabilidad in situ de los componentes fibrosos, sin comprometer la estabilidad del pH ruminal. La adición de 4% de aceite de girasol (T4) promovió una mayor DISMS y DISFDN, particularmente a las 72 h. En contraste, la dieta con 18% de semilla de girasol (T2) mostró una menor DISFDA, atribuida al alto contenido de fibra de la semilla entera. Estos hallazgos evidencian que el tipo y forma de inclusión lipídica condicionan la eficiencia fermentativa ruminal, siendo el aceite de girasol una estrategia favorable para mejorar la digestibilidad de la fibra sin alterar la homeostasis del ecosistema ruminal.
