Introducción

México es uno de los países con una amplia diversidad biológica, particularmente las zonas tropicales y húmedas donde se encuentran los estados de Campeche, Chiapas, Oaxaca, Tabasco, Veracruz, Quintana Roo y Yucatán. Sin embargo, estas áreas son vulnerables ya que son utilizadas por sus características agroclimáticas para el manejo y desarrollo agropecuario local (Montejo-Martínez et al. 2020). En este sentido, Quintana Roo se caracteriza por una gran diversidad de especies arbóreas forrajeras (EAF), pero su potencial de uso y de alimentación animal es limitado por la falta de conocimiento (^{Pozo-Leyva et al. 2022}).

Algunos productores utilizan especies forrajeras en potreros, como complemento alimentario, ya que sus características morfológicas las hacen adaptables dentro de los sistemas ganaderos. Asimismo, estas especies cuentan con diferentes usos ya sea como maderable, cercas vivas, árboles dispersos, banco de forraje, construcción, medicinal, melífera, ornamental o como sombra, lo cual las hace ideales para mantener un equilibrio térmico en los animales (Casanova-Lugo et al. 2022).

Actualmente, los estudios de estos sistemas productivos han recibido atención debido a la problemática ambiental, derivado de la deforestación y el incorrecto manejo técnico de los sistemas de alimentación animal. Lo anterior ha provocado una baja productividad o escasez de las gramíneas forrajeras, además, ha contribuido al calentamiento global, el cual repercute en largos periodos de sequías. Por lo que las especies arbóreas son usadas en algunos sistemas ganaderos para compensar la escasez de forrajes (^{Pozo-Leyva et al. 2022}) debido a que muchas de las EAF poseen raíces pivotantes que les permite desarrollar más raíces finas en los estratos de suelo más profundos para acceder al agua durante la estación seca, en comparación con los arbustos y hierbas (^{Jiang et al. 2023}).

La información sobre el uso y beneficio de las especies forrajeras es muy limitada, se han registrado en diversas familias botánicas (como Boraginaceae, Burseraceae, Malvaceae, Meliaceae, Moraceae, Moringaceae), pero encontrándose su mayor diversidad en Fabaceae (^{Villanueva-Partida et al. 2019}). Las especies de Fabaceae se caracterizan por ser fijadoras de nitrógeno, siendo ideales para mantener la fertilidad del suelo (^{Pérez-Sarabia et al. 2017}). Sin embargo, aún faltan estudios específicos sobre el comportamiento, calidad y uso de cada especie para valorar su inclusión en los sistemas de producción animal (^{Pozo-Leyva et al. 2024}). Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue identificar las especies arbóreas forrajeras presentes en la península de Yucatán, para documentar sus usos, así como su contribución a la agrobiodiversidad y seguridad alimentaria en el sureste de México.

Materiales y métodos

Estrategia para la revisión de la información

Se llevó a cabo una revisión bibliográfica exhaustiva con el objetivo de identificar las EAF presentes en la PY (Figura 1). Se tomó como base las especies registradas en la Lista de árboles del Mayab (^{Trejo-Torres y Gann 2016}). Además, se recopilaron datos de diversas fuentes editoriales como: Elsevier, Springer, Taylor and Francis, asi como bibliotecas digitales: El herbario digital Centro de Investigación Científica de Yucatán, (CICY), Naturalista México y El herbario virtual Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO). La identificación y actualización de los nombres científicos se realizó mediante referencias bibliográficas de la flora ilustrada de la PY (^{Carnevalli et al. 2010}), así como la consulta de páginas en línea, por ejemplo. Flora digital del CICY.

Figura 1 Representación de algunas especies forrajeras presentes en la península de Yucatán. a, Sabal mexicana; b, Spathodea campanulata; c, Tecoma stans; d, Parmentiera aculeata; e, Ehretia tinifolia; f, Bursera simaruba; g, Trema micrantha; h, Carica papaya; i, Ebenopsis ebano; j, Enterolobium cyclocarpum; k, Senegalia gaumeri; l, Tamarindus indica; m, Albizia tomentosa; n, Caesalpinia gaumeri; o, Gliricidia maculata; p, Gliricidia sepium; q, Haematoxylum campechianum; r, Leucaena leucocephala; s, Lonchocarpus castilloi; t, Lonchocarpus rugosus. 

Resultados

De las 518 especies de flora arbóreas en la lista de árboles del Mayab, se identificaron 83 EAF presentes en la PY (Tabla 1). Estas especies arbóreas se clasificaron en 16 categorías según sus usos y beneficios como: forrajera (principalmente), medicinal, artesanal, melífera, leña, madera, postes, gastronomía, cerca viva, sombra, ceremonial, ornamental, construcción, resina, frutas, antiemético.

Las EAF identificadas provienen de 27 familias botánicas (Figura 2), destacándose entre estas Fabaceae, ya que representa un 40% de las especies, seguida de Moraceae (6%). Además, las familias Bignoniaceae y Malvaceae contribuyen con un 5% del total de las especies registradas. Otro grupo de familias como Anacardiaceae, Polygonaceae, Rubiaceae y Sapotaceae comprenden el 4% de las EAF. Por otro lado, un cuarto grupo de familias que incluye Arecaceae, Cannabaceae, Caricaceae, Lamiaceae y Malpighiaceae representan el 2%. Las especies restantes se distribuyen en 14 familias adicionales, contribuyen con el 17% de las especies identificadas.

Figura 2 Número de especies por familia botánica de especies arbóreas con potencial forrajero en la Península de Yucatán, México. 

Por otra parte, en el presente estudio se observó que las EAF de la PY poseen una gran diversidad de usos, dado que se registró 15 usos adicionales al forrajero. Entre los usos más destacados se encuentra la leña, medicinas, artesanías y madera con 59, 56, 46 y 45 especies, respectivamente (Figura 3).

Figura 3 Principales usos de especies arbóreas con potencial forrajero en la Península de Yucatán, México. AE: antiemético. AR: artesanal. CV: cerca viva. CE: ceremonial. CO: construcción. FO: forraje. FR: frutas. GA: gastronomía. LE: leña. MA: madera. ME: medicinal. ML: melífera. OR: ornamental. PO: postes. RE: resina. SO: sombra. 

También se enfatiza que del total de EAF registradas, el 91.5% de ellas posee de 3 a 11 usos diferentes, mientras que 6.1% poseen hasta 15 usos diferentes y sólo el 2.4% de ellas presentan al menos dos usos (Figura 4).

Figura 4 Número de usos atribuidos a las especies arbóreas forrajeras de la Península de Yucatán, México. 

Además de lo anterior, nuestros resultados sugieren que del total EAF, 69 especies son de origen nativo (endémicas y no-endémicas) y en menor cantidad, son especies introducidas-naturalizadas, tal como se muestra en la Figura 5.

Figura 5 Origen de las especies arbóreas forrajeras de la Península de Yucatán, México. IN: introducida. Naturalizada. IC: introducida-cultivada. NE: nativa endémica. NNE: nativa no-endémica. 

Asimismo, se observó que estas especies se distribuyen en 17 tipos distintos de hábitats, siendo la selva mediana subperennifolia y la selva baja subcaducifolia las de mayor diversidad con 48 y 46 especies (Figura 6).

Figura 6 Hábito (tipo de la vegetación) de las especies arbóreas forrajeras de la Península de Yucatán, México. DC: dunas costeras. MDC: matorral desértico costero. MG: manglar. SA: sabana. SB: selva baja. SBC: selva baja caducifolia. SBCCC: selva baja caducifolia con cactáceas columnares. SBI: selva baja inundable. SBSC: selva baja subcaducifolia. SBSP: selva baja subperennifolia. SM: selva mediana. SMC: selva mediana caducifolia. SMP: selva mediana perennifolia. SMSC: selva mediana subcaducifolia. SMSP: selva mediana subperennifolia. VA: vegetación acuática. VS: vegetación secundaria. 

Discusión

De acuerdo con nuestros resultados, las EAF de la PY poseen una gran diversidad de funciones en los medios de vida de las comunidades rurales (Tabla 1); incluso, proporcionan un marco sólido para comprender la importancia y el valor de estas especies en los agroecosistemas de la región (Cabrera-Pérez et al. 2003). De hecho, se han realizado estudios de algunas EAF que son ampliamente utilizadas en los sistemas ganaderos, debido a la calidad y cantidad de forraje que aportan a la alimentación animal. Por ejemplo, ^{Casanova-Lugo et al. (2014)} reportaron que Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit posee rendimientos de 6.9 t MS ha^-1 año^-1 y concentraciones de proteína cruda (PC) de 22.8% en bancos de forraje en Yucatán (México), mientras que Guazuma ulmifolia Lam, mostró rendimientos de 9.0 t MS ha^-1 año^-1 y valores de PC de 14.5%. Por su parte, ^{Ramos-Trejo et al. (2020)} señalan que Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp, mostró rendimientos promedio de 4.92 t MS ha^-1, y concentraciones de PC de 19.6% en bancos de forraje en Yucatán. Bajo esas mismas condiciones biofisicas, ^{Petit et al. (2011)} reportaron que Moringa oleifera Lam tuvo rendimientos de 2.5 t MS ha^-1 año^-1 y 18.5% de PC. Además, se han reportado otras EAF con alto potencial como Brosimum alicastrum Sw, Piscidia piscipula (L.) Sarg y Lysiloma latisiliquum (L.) Benth, que muestran excelentes concentraciones de PC en sus hojas (13.6, 13.8 y 14.3%, respectivamente), comparadas con los alimentos comerciales (^{Ayala-Burgos et al. 2006}). No obstante, a pesar de los atributos de las EAF de PY, aun son escasos los estudios referentes a su comportamiento agronómico y calidad nutricional o anti-nutricional que contribuyan a promover su uso en los sistemas de producción. Es importante mencionar que algunas especies de la lista fueron consideradas como forrajeras debido a que sus productos o subproductos (como frutos o sus derivados) han sido empleados con éxito en la alimentación animal. Por ejemplo, los frutos de Mangifera indica L. representan un buen recurso para la alimentación de rumiantes debido a sus características nutricionales (^{Guzmán et al. 2013}) y los subproductos industriales de la extracción del aceite de Elaeis oleifera (Kunth) Cortés, son fuente de grasas (46-49%), fibra (10-12%) y proteína (8-9%), nutrientes esenciales en la alimentación de pollos de engorde, rumiantes, ovejas y cerdos (^{Montoya et al. 2023}).

En el presente estudio se observó que las EAF poseen hasta 15 usos diferentes, lo que contrasta con reportado por Villanueva-Partida et al. (2017), en el estado de Tabasco, México, donde reportan hasta nueve usos para las especies estudiadas en esa región. Cabe destacar que esta variabilidad en los usos resalta la importancia de comprender la versatilidad y el valor de estas especies en los ecosistemas, donde ocupan nichos ecológicos fundamentales, que influyen en la riqueza biológica regional y, por ende, en los medios de vida de las comunidades locales.

Por otra parte, en la PY se registra entre 2 329 taxas en 956 géneros y 161 familias, siendo Fabaceae una de las familias más dominantes entre todas las especies identificadas en la PY (^{Carnevali et al. 2010}). Al respecto, Fabaceae o leguminosae es la tercera familia de plantas terrestres con flores más grande en términos de número de especies, con más 730 géneros y de 19 400 especies en el mundo (^{Gepts et al. 2005}, ^{Janarny et al. 2022}). Esta familia es de gran importancia económica, ambiental y cultural, incluye árboles, arbustos y plantas herbáceas perennes o anuales más comunes de las selvas tropicales y bosques secos de América y África (^{Mahbubur-Rahman y Ismot Ara-Parvin 2014}). También, las leguminosas capturan carbono, dado que proporcionan madera, protección al suelo y estimulan la regeneración natural de los ecosistemas (^{Delgado et al. 2003}). Las leguminosas son de gran importancia cultural en las comunidades rurales desde tiempos remotos, los asentamientos indígenas han empleado estas plantas para el tratamiento de enfermedades, la atención de salud y desarrollo de medicamentos para la población (^{Mahbubur-Rahman y Ismot Ara-Parvin 2014}, ^{Delgado et al. 2003}). Por ejemplo, los cogollos de las hojas de Piscidia piscipula (L.) Sarg., se utilizan en la medicina tradicional para tratar la tos, también como analgésico, antiespasmódico, sedante y narcótico. Asimismo, se ha documentado que las hojas de Lysiloma latisiliquum (L.) Benth., alivian la inflamación del bazo (^{Jaenson et al. 2005}), mientras que los frutos verdes de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb., son astringentes y se usan en caso de diarrea o para ayudar la digestión (^{Vargas-Radillo et al. 2023}).

En la actualidad se les brinda mayor importancia a las contribuciones de la vegetación al mantenimiento, conservación y recuperación de la diversidad biológica, el ordenamiento territorial y la planificación del uso del paisaje, su intervención en los ciclos locales de agua y nutrientes donde se destacan la movilización del fósforo en suelos ácidos y la fijación de minerales (^{Mora-Donjuán et al. 2013}). Las especies de Fabaceae presentan asociaciones con una gran diversidad microorganismos, como las bacterias y los hongos, que les confiere una mayor capacidad de fijar el nitrógeno, fosforo y carbono, esta capacidad es facilitada por la actividad microbiana en sustratos heterogéneos, que incluyen biomasa microbiana, residuos de cultivos recientes y humus (^{El-Sabagh et al. 2020}). Los microorganismos estimulan el crecimiento vegetal mediante la solubilización de nutrientes esenciales y la producción de fitohormonas, aumentando su tolerancia al estrés abiótico al inducir la producción de compuestos protectores, al mejorar la estructura del suelo, permitiendo adaptarse a condiciones adversas como la sequía (^{Hartmann y Six 2023}). En el caso de la fijación del nitrógeno, estas plantas producen nódulos en su sistema radicular, en los cuales se presentan bacterias del género Rhizobium y Bradyrhizobium o diazótrofos de vida libre como Azospirillum y Azotobacter (^{Canfield et al. 2010}), capaces de convertir el nitrógeno atmosférico en compuestos nitrogenados asimilables como el amonio y nitrato (^{Clarck et al. 2021}). Sin embargo, no se han descubierto los mecanismos moleculares y genéticos que controlan todos los pasos (como reconocimiento, colonización, fijación de nitrógeno y promoción del crecimiento de las plantas) de la asociación entre estos organismos (^{El-Sabagh et al. 2020}). A su vez, otro de los nutrientes más limitantes en los agroecosistemas es el fósforo, el cual depende de bacterias y hongos solubilizadores de fosfatos como Bacillus, Pseudomonas, Enterobacter, Burkholderia, Penicillium y Aspergillus (^{Li et al. 2021}). Los hongos micorrízicos arbusculares, como Rhizophagus, absorben y translocan el fósforo solubilizado a la planta huésped (^{Kobae 2019}). Por lo anterior, es necesario conservar la diversidad de microorganismos del suelo para mantenimiento del ciclaje de dichos nutrientes.

Estudios realizados por ^{Casanova-Lugo et al. (2014)}, indican que entre 20 y 83% de las especies que conforman los sistemas silvopastoriles pertenecen a la familia Fabaceae; tal como lo señalan ^{Rivera et al. (2010)}, en tres zonas de Yucatán, reafirmando que las Fabaceae representan el mayor número de especies beneficiosas para el ganado. De hecho, el alto contenido de nitrógeno presente en dichas EAF es esencial para promover crecimiento de las comunidades microbianas del rumen (i.e. bacterias, protozoos y hongos), lo que contribuye de manera significativa a la síntesis de proteínas microbianas, fundamentales para el mantenimiento y la productividad del ganado (^{Pozo-Leyva et al. 2024}). La presencia de esta familia, se justifica por su diversidad en la región, donde se identifican entre 228 y 230 especies, equivalente a casi el 10% de la flora en la PY (^{Carnevali et al. 2010}) y distribuidas en todos los tipos de vegetación de la región (^{Duno-de-Stefano y Cetzal-Ix 2006}). Además, su notable capacidad de adaptación las convierte en una elección frecuente en la práctica agrícola y ganadera, lo que contribuye significativamente a enriquecer la diversidad regional y a promover la sostenibilidad de agroecosistemas locales.

Los efectos que se generan en los ecosistemas por la ganadería son múltiples, incluye el ramoneo que puede ser positivo para algunas especies, dado que genera compensación en el crecimiento, la producción de flores, frutos y semillas respecto a plantas no consumidas por los animales. Por lo que restringir el pastoreo puede ser negativo para algunas especies sugiriendo que, el pastoreo y las actividades que ahí se realizan impactan de manera importante en la estructura y funcionalidad de la diversidad arbóreo-arbustiva (^{García-Fragoso et al. 2021}). En las zonas rurales de México la ganadería es la actividad productiva más común. Esta se lleva a cabo en todas las regiones ecológicas, sin importar que las condiciones climáticas sean adversas. La ganadería es la base de los medios de subsistencia y de la seguridad alimentaria de casi mil millones de personas, representado 40% del valor mundial de la producción agrícola (^{Mora-Donjuán et al. 2013}). En México, la ganadería contribuye significativamente a la economía rural, con una aportación de aproximadamente 30% del valor de la producción agropecuaria nacional (^{SIAP 2020}). Por ello, la identificación y caracterización nutricional de especies con usos forrajeros es fundamental para optimizar su funcionamiento y sostenibilidad.

De las 83 EAF identificadas en la PY, 59 se emplean para la obtención de leña y solo 13 se emplean con propósitos ornamentales (Figura 4). Estos resultados concuerdan con ^{Casanova-Lugo et al. (2014)}, quienes observaron en Michoacán, que 80% de las especies se destinan al pastoreo, con un 30% adicional utilizado para obtener leña. Sin embargo, otros estudios indican una tendencia diferente, como el realizado por Villanueva-Partida et al. (2017), donde se reporta que 83% de las especies forrajeras se utiliza principalmente para obtener leña, mientras que solo 16% se emplea específicamente como forraje. Lo anterior, señala un desconocimiento de las EAF, incluso las cuales son identificadas por los productores con potencial forrajero, debido a que existe incertidumbre sobre sus formas de aprovechamiento, su valor nutricional y anti-nutricional, con relación a los forrajes tradicionales.

La identificación y empleo de insumos locales para la alimentación animal, aumenta los márgenes de ganancia de los productores, pues disminuye la adquisición de productos ajenos a los sistemas productivos. Pero una de las limitantes es los escases de estos recursos en la temporada de sequía. Por lo que la implementación de estrategias de conservación como el ensilado o la henificación pueden ser viables en la temporada de escases (^{Pozo-Leyva et al. 2022}, ²⁰²⁴). Estas diferencias en los resultados y categorías de uso pueden explicarse por las variaciones en los sistemas estudiados, las condiciones específicas de cada región y el conocimiento empírico transgeneracional (Villanueva-Partida et al. 2017). Por ejemplo, ^{Couttolenc-Brenis et al. (2005)} documentaron que las categorías de usos más comunes fueron combustible, leña, madera, para obtención de vigas, tablas y polines, forraje, alimenticio, consumo de flores y frutos, medicinal, industrial, tintes y resinas, postes y cercos vivos y por último sombra para el ganado. Además, señalaron que en los cercos vivos destaca el palo mulato (Bursera simaruba (L.) Sarg.), cocohite (Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp.), tehuixtle (Caesalpinia cacalaco Bonpl.) y palo brasil (Haematoxylum brasiletto H. Karst.). Mientras que las especies arbóreas dispersas en potreros más abundante fueron cañamazo (Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth.), maculis (Tabebuia rosea (Bertol.) DC.) e higuera (Ficus cotinifolia Kunth).

En el presente estudio se observó que la mayor proporción de EAF son nativas (Figura 5). Estos resultados son similares a las observaciones de ^{Dzib-Castillo et al. (2012)}, quienes mencionan que la diversidad en la PY está compuesta por especies arbóreas nativas (Figura 5). Las especies identificadas abarcan un amplio espectro de 27 familias botánicas, una riqueza única. Además, se observó que la selva mediana subperennifolia y la selva baja subcaducifolia son los tipos de vegetación que albergan la mayor diversidad EAF de la PY (Figura 6). Esta riqueza y diversidad, resalta la importancia única de la PY, donde las especies nativas encuentran un hábitat propicio para prosperar y contribuir a la riqueza natural de la región.

Las plantas nativas juegan un palpen importante dentro de las comunidades, dado que ofrecen productos maderables y no maderables como taninos, frutos, fibras, tintas y lianas, entre otros. Por lo que en la actualidad la revalorización del conocimiento tradicional y uso de las especies nativas es la base para posibilitar su integración a los sistemas agropecuarios (^{Couttolenc-Brenis et al. 2005}), donde el uso de recursos naturales es fuente de ingreso y sustenta a los habitantes de comunidades.

Conclusiones

En la actualidad, la ganadería se encuentra en la búsqueda de la sustentabilidad del recurso biótico de las especies arbustivas forrajeras y la seguridad alimentaria. Se identificó una amplia diversidad de EAF, destacándose entre estas Fabaceae, que incluye el 40% de las especies. Las EAF como Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit, Piscidia piscipula (L.) Sarg, Guazuma ulmifolia Lam, Lysiloma latisiliquum (L.) Benth, Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp, Senna atomaria (L.) H. S. Irwin & Barneby., Brosimum alicastrum Sw y Moringa oleifera Lam., ofrecen una amplia gama de usos alternativos, tales como la leña, miel, medicina, artesanía, madera, postes, sombra, ceremonias, resina, frutas, cercas vivas, beneficios para las comunidades rurales, sobre todo en ganadería. Cada especie registradas presenta al menos dos usos potenciales, lo que indica su relevancia en la seguridad alimentaria y la economía local.