Historia natural y cosecha de corteza de quina amarilla Hintonia latiflora (Rubiaceae)

Natural history and harvest of the bark of "quina amarilla" Hintonia latiflora (Rubiaceae)

Leonardo Beltrán-Rodríguez¹, Angélica Romero-Manzanares¹, Mario Luna-Cavazos¹, Heike Vibrans¹, Fernando Manzo-Ramos¹, Jesús Cuevas-Sánchez² y Edmundo García-Moya^{1, 3}

¹ Colegio de Postgraduados, Montecillo, Texcoco, Estado de México, México.

³ Autor para la correspondencia: edmundo@colpos.mx.

Recibido: 15 de noviembre de 2013.
Aceptado: 5 de abril de 2014.

Resumen

Hintonia latiflora (Sessé & Moc. ex DC.) Bullock, la "quina amarilla", es un árbol americano propio del bosque tropical caducifolio, valioso, debido a que la corteza tiene propiedades medicinales. La principal zona de abasto comercial de quina amarilla está al norte del estado de Guerrero, México. Esta contribución aporta información bibliográfica en torno a la historia natural y del aprovechamiento de H. latiflora en toda su área de distribución. Además, incorpora datos de campo originales acerca del hábitat, densidad, fenología, dispersión, arquitectura, comercialización e intensidad en el aprovechamiento de algunas poblaciones de quina amarilla de la cuenca alta del Río Balsas. Se encontraron factores biofísicos importantes para el establecimiento, crecimiento y supervivencia de la especie. La fenología consiste en la floración en la primavera-verano, foliación en el verano, fructificación a finales del verano y dispersión durante el invierno. La dispersión es anemócora y barócora. La arquitectura arbórea se relaciona con factores ambientales y la cosecha de corteza. Se observó que la densidad y disponibilidad de la especie cambian con las características de los sitios y con la intensidad de recolección. La comercialización de la quina implica a tres actores: los recolectores, los acopiadores locales y los compradores regionales. Los precios históricos de la corteza al consumidor han aumentado pero al considerar los precios sin inflación, realmente han bajado. Se destaca que la mayor amenaza para las poblaciones es la intensidad de aprovechamiento y la práctica descuidada de la cosecha.

Palabras clave: arquitectura vegetal, comercialización, etnobotánica, fenología, recolección.

Hintonia latiflora (Sessé & Moc. ex DC.) Bullock, the "quina amarilla", is an American tree of the tropical deciduous forest which is valuable because its bark has medicinal properties. The main area supplying the commercial quina amarilla is the northern of Guerrero state, Mexico. This contribution reports bibliographic information pertaining to the natural history and harvesting in its whole distribution area. Also, it includes field data on the habitat, density, phenology, dispersal, architecture, harvest intensity, and commercialization in some populations from the upper Rio Balsas Basin. The results shows biophysical factors that are important for growth, establishment, and survival of the species. Phenology consists of flowering in spring-summer, foliation in summer, fruiting in late summer, and dispersal in winter. The dispersal is anemocorous and barocorous. Tree architecture is related to environmental factors and to bark harvesting. Density and availability of the species changes with site characteristics and the intensity of the harvesting. The commercialization involves three actors: gatherers, local middlemen, and regional traders. The historical prices of the bark to the consumers have increased, but considering inflation, really have decreased. The major threat to the populations of H. latiflora is harvesting intensity and careless practice of harvesting.

Keywords: commercialization, ethnobotany, harvesting, phenology, plant architecture.

El género Hintonia agrupa a tres especies distribuidas principalmente en las regiones tropicales y subtropicales de América (Delprete, 2004). La especie tipo es Hintonia latiflora (Sessé & Moc. ex DC.) Bullock, que se encuentra del noroeste de México a Centroamérica; las otras son H. lunana (Baillon) Bullock, del sureste de México y Centroamérica, y H. octomera (Hemsley) Bullock, endémica de la Península de Yucatán y Guatemala. Las tres especies convergen en Guatemala; son árboles no mayores a 10 m de altura y habitan en los bosques tropicales caducifolios, perennifolios y dunas costeras.

Hintonia latiflora ha sufrido confusión en su taxonomía (Ochoterena-Booth, 2000) y etnobotánica (Mata et al., 2009). En este último caso ha sido porque forma parte de un grupo de especies que, en México, tienen el mismo nombre común: quina, y que se asemejan en las características morfológicas, aromáticas y de uso medicinal de sus cortezas. Existe un conjunto de 26 especies de diferentes familias que conforma el "Complejo Quina" (Anaya-Dávila Garibi, 1991), el cual ha sido subdividido en dos grupos: quina roja y quina amarilla, por el color de sus cortezas internas. H. latiflora es del grupo quina amarilla y es la única especie del género Hintonia con uso medicinal, importancia económica y comercial en México; sus propiedades medicinales han sido objeto de múltiples estudios fitoquímicos (Mata et al., 2009).

Se desconocen numerosos aspectos de la biología y ecología de Hintonia latiflora y la información disponible se encuentra dispersa, a menudo en el formato de tesis, bases de datos y otra literatura poco accesible. Entonces, los objetivos de esta contribución fueron, con base en la literatura existente, documentar, analizar y discutir la información sobre la historia natural y de cosecha de H. latiflora en su área de distribución. Adicionalmente, se aporta información obtenida en campo acerca de la arquitectura y fenología de la planta, atributos ecológicos, dispersión, recolecta y comercialización.

Materiales y métodos

Área de estudio. Este trabajo se hizo en Tlalcozotitlán-Copalillo, estado de Guerrero, localizado en la Cuenca Alta del Balsas, a 17° 52' 58" N, 99° 07' 48" O, entre altitudes de 560 a 1,580 m. El bosque tropical caducifolio domina la zona, presenta disturbio en áreas cercanas a Tlalcozotitlán y está más conservado hacia sitios distantes. La población se dedica a la agricultura de temporal y ribereña, complementada con la recolección de resina de copal, plantas medicinales, leña y materiales para artesanías. Tlalcozotitlán es parte de la región de abasto de quinas amarillas para el centro del país, especialmente de Hintonia latiflora (Beltrán-Rodríguez, 2013).

Trabajo de campo. Consistió en recabar información en torno a la historia natural y de cosecha de la planta durante 2012. Se incluyeron arquitectura arbórea, fenología, biología reproductiva y características ecológicas, su relación con factores del medio e influencia de la práctica de recolección.

Muestreo. Se seleccionaron ocho sitios de muestreo mediante mapeos participativos con recolectores en zonas de aprovechamiento. Cuatro de los sitios tenían una dirección N-S y cuatro disposición E-O. Para el estudio poblacional se marcaron tres transectos de 20 x 100 m en cada uno de los ocho sitios, lo que resultó en un total de 4.8 ha de superficie muestreada. Dentro de los transectos se establecieron parcelas de 6 m² bajo y fuera de dosel arbóreo para la cuantificación de plántulas. Las plantas juveniles se registraron en 96 unidades de muestreo de 8 x 20 m, mientras que para los árboles adultos se trabajaron en 24 unidades de muestreo de 10 x 100 m.

Observaciones de población. El estudio fenológico se hizo mediante visitas mensuales en 117 individuos adultos, encontrados y marcados durante el muestreo de campo. Se estimaron porcentajes de foliación, floración, fructificación y dispersión. Con los datos se elaboró el calendario fenológico de la especie; también se hicieron observaciones del tiempo de maduración de las estructuras femeninas y masculinas de las flores, y la posibilidad de heterostilia (característica citada por Ochoterena-Booth, 2000). Se obtuvo la densidad promedio y el valor de importancia (IVI) de adultos y juveniles de Hintonia latiflora. El estadio de desarrollo de los individuos fue determinado por relaciones alométricas. Se consideraron juveniles aquellos individuos con altura entre 0.1 y 3 m, con diámetro basal de 0.6 a 8 cm, sin evidencia de estructuras reproductivas. Los adultos tenían una altura de 3.1 a 8 m y diámetro de 8.1 a 20 cm, con estructuras reproductivas confirmadas.

Arquitectura arbórea. El modelo arquitectónico fue determinado para las etapas juveniles y adultas. Para ello se consideraron la forma de crecimiento del eje principal (monopodial, simpodial), la forma de ramificación (basal, media, apical), la posición de las ramas (dorsiventral, helicoidal), el número de ramas, y la posición de las estructuras vegetativas y reproductivas (axilar, apical), de acuerdo con los criterios de Hallé et al. (1978) y Hallé (2010). Las mediciones dasométricas incluyeron: altura total, diámetro basal (DB), ángulo de ramificación con respecto al suelo, longitud de los diferentes órdenes de ramificación a partir de la primera bifurcación, ángulo de inserción de los órdenes de ramificación y número de frutos por rama. Se discuten las variantes del modelo arquitectónico y el hábitat, así como el hábito de crecimiento en relación con el aprovechamiento.

Recolecta y comercialización. Se realizaron entrevistas estructuradas y se acompañó al campo a 12 recolectores, que representan el 60% del total de recolectores en Tlalcozotitlán, para conocer el método de extracción de corteza. Para estimar la cantidad de cosecha, se descortezó totalmente un árbol adulto de 3.20 m de altura, 4.60 m de cobertura y 39 cm de diámetro basal; el material recolectado se procesó a peso seco. La tendencia en el precio de la corteza de quina amarilla se obtuvo de los costos de venta a los consumidores referidos por Hersch-Martínez en 1989 (Hersch-Martínez, 1996), Anaya-Dávila Garibi (1991) y Bye et al. (2000), y del precio de venta para abril del 2011 en el principal mercado de plantas medicinales en la ciudad de México, el Mercado de sonora. El cálculo de los precios reales se hizo con datos de inflación de diciembre 2011, con la calculadora de la página del INEGI (www.inegi.org.mx).

Resultados

Revisión bibliográfica. Ochoterena-Booth (2000) narra que a partir de una ilustración obtenida de la expedición de Sessé y Mociño, la quina amarilla fue identificada erróneamente como Portlandia hexandra Jacq. Luego, a la misma, A. de Candolle en 1830 la equiparó como Coutarea latiflora DC., y más tarde, Bullock (1935) estableció el género y la circunscripción del género Hintonia actual, resultando sinónimo de Portlandia. Este autor separó a la especie Hintonia latiflora en dos variedades: H. latiflora var. latiflora Bullock y H. latiflora var. leiantha Bullock, debido a las diferencias en el color de la corola, la forma de la cápsula y la longitud de las flores, considerando a Portlandia pterosperma S.Watson como sinónimo de H. latiflora var. latiflora. Borhidi (2006) no reconoce a la variedad leiantha y sí considera a H. standleyana como una especie distinta; añade la pubescencia del cáliz y de las hojas como características diferenciales. Resalta el desconocimiento del número cromosómico básico de H. latiflora (Kiehn, 1995), pero existen algunas evidencias moleculares que apoyan la separación de las especies (Stranczinger et al., 2006), como son las secuencias de ADN de H. latiflora con diferentes números de acceso en el GenBank (Manss y Bremer, 2010).

Nombres comunes. En México se conocen 41 nombres populares para Hintonia latiflora. Los más frecuentes son: cáscara sagrada, copalchi, copalquin, palo amargo, quina y quina amarilla (Anaya-Dávila Garibi, 1991; BDMTM, 2009). Se desconocen los nombres vernáculos para la especie en los países de Centroamérica (Ocampo, 1994).

La figura 1 y la 4 (relacionada con arquitectura), muestran caracteres de la planta no descritos en la literatura y aportados por esta investigación, sobre la presencia y disposición del súber en tallo y ramas proximales. El ritidoma mide 1.7 cm de grosor en la base del tronco, acumulado en disposición helicoidal por el lado soleado del tallo o hacia la orientación sur, y también se le ve en las ramas proximales (Figura1A); el tipo de ramificación es dicotómica cerca de la unión con el tallo, pero simpodial a la vista (Figura 1B) porque una rama engrosa más que la otra y forma un eje zig-zagueante órdenes más arriba. Nótese que no necesariamente se forma un tronco (Figura 4F), y que todas las ramas dicotómicas emergen desde la base, lo que crea la imagen de un arbusto pequeño, frondoso y multirramificado. En las formas arbóreas monopódicas, a partir del primer orden de ramificación y del lado opuesto al acúmulo de ritidoma, la corteza externa es ligeramente lisa, firmemente adherida y tiene un grosor menor que 0.5 cm. Del lado que no desarrolla ritidoma hay abundantes lenticelas de 2 mm, a veces dispuestas en hileras longitudinales. La corteza interna recién cortada es amarillenta y se torna anaranjada hasta negra al contacto con el aire. En la forma arbustiva el ritidoma no es evidente.

Distribución geográfica. Los registros de herbario indican que en México, Hintonia latiflora se distribuye en diferentes provincias biogeográficas, con una presencia notable en la Depresión del Balsas, la Costa del Pacífico y la Sierra Madre del Sur. también es frecuente en las costas de Sonora, la Sierra Madre occidental, y alcanza su límite sur en Chiapas y más allá de la frontera Mexicana, hasta Guatemala y El Salvador (Figura 2).

Habitat. El hábitat de Hintonia latiflora corresponde con los bosques tropicales caducifolios, subcaducifolios y matorrales xerófilos (Standley y Williams, 1975; Lorence y Taylor, 2012), en cualquier estadio serial, desde inicial hasta tardío (Romero-Duque et al., 2007; Monroy-Ortiz et al., 2013). La especie crece sobre material parental ígneo o granítico, sedimentario, en suelos arcillosos y limosos, de color negro, rojo o amarillo-rojizo; en altitudes que varían entre 10 y 2,200 m snm (López et al., 2011). En Chamela, Jalisco, la quina vive sobre suelos con textura arenosa, principalmente en los de alto intercambio de iones y de MgO (Vargas-Rodríguez et al, 2005). En cuanto a la interacción de H. latiflora con la biofísica del suelo, se ha mencionado que la simbiosis micorrizógena aporta minerales adquiridos por el hongo para favorecer características del desarrollo, como velocidad de crecimiento, altura y tasa de producción de hojas y ramas en el dosel de plantas juveniles y adultas (Huante et al., 2012), pero, en opinión de Gavito et al. (2008), la asociación con hongos micorrizógenos arbusculares no limita el establecimiento y desarrollo de plántulas. se menciona que la quina no incrementa biomasa al fertilizarla con nitrógeno (Lawrence, 2003).

Fenología. Las plantas de Hintonia latiflora en Tlalcozotitlán, primero florecen y después folian las ramas. La floración masculina temprana inicia en marzo, el óptimo se presenta en la primera semana de abril y la fase tardía ocurre hasta la primera semana de junio; la fase femenina comienza a mediados de abril, alcanza su óptimo en la tercera semana de mayo y concluye a finales de junio. Estos datos sugieren que la mayor probabilidad de fertilización está entre la segunda semana de abril y la tercera semana de mayo. Los frutos comienzan a desarrollarse hacia la primera semana de septiembre (Figura 3).

Biología floral. Los detalles estructurales de la flor ya fueron referidos en párrafos previos, pero quedaba en duda la heterostilia y la confirmación de la protandria. Ejemplares en el Herbario CHAPA, así como las colectas en el área de estudio, muestran que los estambres y el estigma coinciden en posición, por lo que se rechaza la sospecha de heterostilia. Se confirma que las flores son protándricas. La polinización de la flor es mediada por lepidópteros nocturnos y quirópteros (Motley et al., 2005).

Dispersión. La cápsula se abre en dos etapas: en la primera se separa la doble pared del septo, sin liberar las semillas y, en la segunda que no siempre ocurre, se divide la pared del septo a lo largo de la línea media de dehiscencia para liberar a las semillas anemócoras (Aiello, 1979; Motley et al., 2005; Arredondo-Amezcua, 2010). Se observó en Tlalcozotitlán, que algunos frutos maduran y caen bajo el dosel de la planta madre sin liberar a las semillas; esto es, la dispersión es barócora. Entonces, Hintonia latiflora utiliza una combinación de anemocoria y barocoria, lo que origina dispersión aleatoria y a gran distancia, pero también, diseminación en masa bajo la planta madre.

Germinación. La reserva contenida en las semillas se compone de 19.8-25.5% de lípidos, 3.4-3.7% de nitrógeno y 60.0-60.2% de carbohidratos no estructurales (Soriano et al., 2011). Las semillas de Hintonia latiflora son ortodoxas, viables y germinables al 100% en laboratorio, a temperaturas de 15, 20 y 25 °C (Seed Information Database, 2013). Fierro et al. (2000) obtuvieron menor germinación, 72 a 83% en laboratorio, con aplicación de ácido giberélico (50 ppm) en inmersión de 12 horas. En otro experimento con fotoperiodo de 12 horas y 25 a 30 °C, la germinación fue de 57 y 68%, con tiempo de inicio de cuatro días (Hernández-Pérez, 2006; Soriano et al., 2011). Se carece de información en cuanto a la germinación en campo.

Defensa y principios activos. El valor de la corteza de Hintonia latiflora se deriva de sus principios activos (Mata et al., 2009). La corteza contiene aceite fijo, caucho, resinas, materia colorante, taninos, principios amargos, alcaloides (ácido desoxicordifolínico), cucurbitacinas (cuatro derivados de dihidrocucurbitacina F), flavonoides, fenilcumarinas (4-fenilcumarinas y 4-fenil-5,2'-óxido-cumarinas) y glucocucurbitacinas (Camacho, 1990; Argotte-Ramos et al., 2006; Cristians et al., 2009). La fenilcumarina y glucocucurbitacina han sido ingredientes activos validados clínicamente contra el paludismo (Mata et al., 2009). Su efecto antidiabético, anticancerígeno, antimalárico y gastroprotectivo también ha sido corroborado (Alonso-Castro et al., 2011; Cristians et al., 2013); al igual que los efectos secundarios a su consumo, identificados como ataxia (falta de coordinación de movimientos) e hiperactividad (Déciga-Campos et al., 2007). Los compuestos secundarios que fungen como defensas químicas en H. latiflora son alelopáticos, fungicidas y sabores desagradables para herbívoros (Harborne, 1993; Gross, 2008).

Densidad. La densidad en estadio juvenil y adulto de Hintonia latiflora para diferentes regiones de México es baja (Cuadro 1). En tlalcozotitlán se encontraron, en promedio, 21 plántulas por m² bajo la planta madre, mientras que en sitios desprotegidos o bajo el dosel de lysiloma acapulcense (Kunth) Benth. y Conzattia multiflora (B.L.Rob.) Standl., se registró una densidad de 10 plantas ha^-1. Fueron observadas mas no cuantificadas, plántulas sobre suelos ricos en materia orgánica, frecuentemente asociadas a Bursera simaruba (L.) Sarg. y Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand. El IVI para juveniles y adultos se muestra en el mismo cuadro.

Arquitectura arbórea y arbustiva. Hintonia latiflora es principalmente una planta de hábito arbóreo y fuste monopódico (Figura 4A); en sitios húmedos y sombreados alcanza 3.4 ± 0.6 m en individuos adultos y 1.9 ± 0.9 m de altura en individuos juveniles; el dosel es extenso, tiene un diámetro de copa de hasta 5 m. El patrón de ramificación alcanza hasta quinto orden (Figura 4B). El tallo mide 1.20 ± 0.15 m de longitud del suelo al inicio de la ramificación. Tiene un crecimiento dicotómico, con ángulo promedio de inclinación de 80° en relación con el suelo, 10° con respecto al tallo; es determinado, ya que el ápice vegetativo es sustituido por estructuras reproductivas, y proléptico, es decir, de crecimiento rítmico. Las ramas de primero a quinto orden en relación con el eje principal, están verticalmente orientadas, son ortotrópicas, y la longitud promedio de una rama de primer orden es de un 1 ± 0.60 m. Las hojas son ovadas y ahusadas, y tienen filotaxia decusada. Las flores son solitarias y apicales. Los frutos son cápsulas, en promedio se producen 107 ± 33 por rama (Figura 4C, D, E). El patrón arquitectónico básico es Leeuwenberg.

Cuando Hintonia latiflora se desarrolla en sitios abiertos, soleados y deteriorados, las plantas crecen como arbustos multirramificados (Figura 4F), con hasta nueve ramas procedentes de la base del tallo en individuos adultos y hasta seis en juveniles, que alcanzan 2.3 ± 1.5 m promedio de altura en individuos adultos y, 1.4 ± 0.9 m promedio en juveniles, con un dosel de hasta 6.5 m. El patrón de ramificación es bifurcado (Figura 4G); las ramas basales, ramifican a alturas de entre 80 y 90 cm, con un ángulo de inclinación de 46° con relación al suelo, lo que hace al dosel más extenso. Tiene ramas multiestratificadas, con ejes ortotrópicos y en algunos casos plagiotrópicos, y con filotaxia decusada. El patrón de ramificación en arbustivas, la presencia y localización de hojas, flores y frutos (Figura 4C, D, E), es semejante al patrón de crecimiento arbóreo. La producción de frutos es menor en el morfotipo arbustivo multirramificado, con 80 ± 7 frutos por rama.

Aprovechamiento e historia de la comercialización.

Historia del uso de Hintonia latiflora.- Al concluir las expediciones botánicas en la Nueva España, a cargo de Sessé, Castillo y Mociño, este último enlista una serie de plantas que considera fundamentales para conformar la Materia Médica Nacional. Él se refirió a dos copalchis (dos especies con el mismo nombre común), uno de ellos era de Guadalajara, Jalisco, determinado como Portlandia hexandra, ahora Hintonia latiflora, y otro de Tehuantepec, Oaxaca (Croton febrifugum Jacq.). El efecto febrífugo de estos copalchis llegó a compararse con el de la quina peruana, Cinchona, otra Rubiaceae. De ahí fue que se utilizó de manera indistinta los nombres quina y copalchi para plantas pertenecientes a las familias Rubiaceae y Euphorbiaceae, por lo que su uso y comercialización ha estado acompañado de sustituciones, confusiones y adulteraciones.

Actualmente la corteza de Hintonia latiflora tiene 36 diferentes usos en México, los más populares son como antidiabético y febrífugo (Anaya-Dávila Garibi, 1991; BDMTM, 2009). Hersch-Martínez (2007) relata acerca de una empresa mexicana pionera en producir medicina a base de corteza de H. latiflora, como la glucolisina y el extracto fluido de copalchi, allá por los años 1920. Destaca que por desventaja industrial, México se dedicó a exportar la corteza e importar extractos medicinales de Alemania; en Europa todavía se venden remedios basados en H. latiflora, el Copalchi Novellas en España, la Tisane Copaltra en Francia y el sucontral en Alemania, supuestamente de quina amarilla mexicana.

Recolecta y comercialización.- En Tlalcozotitlán existen tres formas de recolecta de la corteza. El 90% de los recolectores retiran toda la corteza del individuo, tanto del tallo como de las ramas, ya sea de la planta en pie o derribada, lo que ocasiona la muerte del árbol (Figura 5). otros, cosechan de tal manera que afectan la corteza interna, lo que también causa la muerte de la planta. solo un recolector cosecha dos secciones longitudinales del tallo, dejando el resto con la finalidad de que el árbol se recupere.

El cuadro 2 muestra la producción de corcho según la etapa de desarrollo de los árboles. Los árboles producen mayor volumen de corteza debido a que tienen más ramas, tallo > 9 cm de diámetro basal (DB), grosor de corteza de 0.9 cm y cobertura ≈ 5 m. Los mayores DB observados fueron de 20 cm. En contraste, individuos con porte arbustivo tienen menos segmentos por rama, 4 cm de DB, con un grosor de corteza de 0.2 cm y cobertura de 6.5 m. Las estimaciones, producto de entrevistas en Tlalcozotitlán, indican que 100 familias recolectoras cosechaban aproximadamente 20 toneladas semanales de corteza de Hintonia latiflora en los años 90.

La principal región que ha abastecido al mercado nacional e internacional de corteza de Hintonia latiflora es la Depresión del Balsas, México, que incluye a los estados de Guerrero, Morelos y Puebla (Hersch-Martínez, 1996; Hersch-Martínez y Fierro, 2001). También en los estados de Chihuahua y Aguascalientes se comercializa la quina amarilla (Bye, 1986; CONABIO, 2008), y aparece en otros mercados del país, aun cuando esas regiones no sean productoras de corteza. La cadena de mercado de la quina en Tlalcozotitlán está conformada por tres actores: los recolectores, los acopiadores locales y los compradores regionales; estos últimos son los distribuidores.

Los precios históricos de la corteza al consumidor han aumentado, de $13 pesos (moneda nacional) en 1989 a $57 pesos por kg en 2011 (Figura 6A). Pero en términos reales (con el efecto de la inflación), se observa una fuerte baja de los precios entre aquellos mencionados para el inicio de los 90 y los de 2011, de $169 pesos por kg a $62 pesos (Figura 6B). En Tlalcozotitlán, que es el sitio de recolección (ahora regulado), un kilo de corteza de Hintonia latiflora es comprado a los recolectores en $20 pesos. un kilogramo se vende al consumidor, en el Mercado de Sonora del Distrito Federal, en $57 pesos.

Discusión

Los resultados de esta investigación fueron diferentes con algunos elementos de la morfología conocida de la especie. Ochoterena-Booth (2000) describe árboles de 10 m de altura, pero en Tlalcozotitlán, los árboles adultos solo alcanzan 3.5 m y tienen copas muy amplias, de alrededor de 5 m de diámetro. También describe a las flores como axilares, mientras que en los ejemplares observados en campo y de herbario tienen flores axilares y apicales. Otra diferencia fue la heterostilia, este carácter estuvo ausente en las poblaciones de Tlalcozotitlán. Se desconoce la variabilidad o polimorfismo que pudiera tener la especie. Dada la amplia distribución de la quina amarilla en diversas provincias biogeográficas, es probable que la altura baja, el dosel amplio y la limitación del crecimiento mediante inflorescencias apicales, sean las respuestas de los individuos a las condiciones restrictivas del medio donde se desarrollan las poblaciones observadas: seco, caluroso, suelos someros, pedregosos e inclinados preferentemente, ya sea en laderas o cañadas y esporádicamente en planicies.

Por lo general, las características del hábitat de Tlalcozotitlán coinciden con las de sitios mencionados en la literatura, bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo, en sitios conservados y perturbados, en sitios soleados y además, en sombreados. No se confirma que la quina amarilla sea estrictamente heliófita (Huante et al., 1995; López et al., 2011). Es muy probable que para la etapa de establecimiento sí sea importante la sombra proporcionada por la planta madre y las plantas vecinas, lo que es un probable caso de nodrizaje, y que con el paso del tiempo y el crecimiento de las plantas, las pequeñas logren sobrepasar en la etapa adulta, al dosel que inicialmente les protegió, dando la apariencia que han sido totalmente heliófitas. De hecho, las plantas que crecen bajo la sombra de otras, crecen delgadas y, antes de estar suprimidas por la interferencia de luz, ellas tienden a modificar sus tallos para orientarlos hacia los sitios más soleados.

Hintonia latiflora, actualmente, tiene baja densidad poblacional, de algunos pocos individuos por hectárea, lo que limita la posibilidad de que la zona se regenere pronto con esta especie de manera natural y, por supuesto, la baja densidad también reduce las posibilidades de obtener una cosecha abundante, sostenida y exportable como en otros tiempos.

La fenología vegetativa y reproductiva de Hintonia latiflora mostró diferenciación temporal. Mientras que se indica sincronía de floración y foliación en Jalisco (Bullock y Solís-Magallanes, 1990), en nuestras observaciones en Guerrero hubo un desfasamiento claro; primero ocurre la floración, luego la foliación, y con el transcurso del tiempo, la fructificación; es probable que esta asincronía entre eventos vegetativos y reproductivos corresponda con lo limitado de los recursos, y que se dé prioridad a la reproducción aprovechando las escasas lluvias dejadas por los frentes fríos del periodo invernal. El desarrollo vegetativo post-fertilización y la fructificación se fortalecen con las lluvias de verano.

La dispersión no solo es anemócora, como se señala en la literatura, sino también tiene características barócoras, ya que las semillas pueden caer agrupadas por falta de apertura del fruto. En parte, es ventajoso este método porque las semillas quedan bajo el dosel materno y como se protegen bajo la sombra, el beneficio sería emerger con un microclima más favorable.

La viabilidad y potencial germinativo de las semillas de Hintonia latiflora es alta porque carecen de latencia, pero fuera de lo publicado por la seed information Database (2013), no existen estudios en condiciones de campo ni de invernadero en torno a la germinación. La propagación asexual hasta ahora, no ha sido una alternativa exitosa para la multiplicación de esta especie.

La descripción taxonómica de la especie no distingue morfotipos. En este estudio se identificaron dos morfotipos de Hintonia latiflora, descritos con base en el modelo arquitectónico Leeuwenberg descrito por Hallé et al. (1978) y reiterado por Hallé (2010), debido a que las ramas son bifurcadas, ortotrópicas y las flores son apicales, además de axilares. Los individuos adultos y juveniles tienen ramificación mesótona, pero hay varios juveniles que tienen ramificación basítona, plagio-ortotrópica y porte arbustivo, y como detalle común, resalta que crecen y desarrollan en sitios con intenso disturbio, inclusive, forman matorrales. Se considera que las modificaciones arquitectónicas de este morfotipo pudieran atribuirse tanto al ambiente como al grado de alteración del sitio, originado del ramoneo por cabras y el derribo de individuos desde la base para el aprovechamiento de la corteza, de manera que las multirramificaciones, en realidad, corresponderían con reiteraciones del modelo original, ya que no se pierde la bifurcación que identifica al tronco en el modelo arquitectónico. La arquitectura de H. latiflora es de utilidad para comprender el volumen de corteza que un recolector puede obtener de individuos con diferente morfotipo.

Los principales usos de la quina amarilla (como febrífugo asociado con el paludismo y como antidiabético), se sustentan en resultados experimentales, que incluyen algunos datos clínicos y el conocimiento de sus componentes químicos (Mata et al, 2009). Pero además de ser un producto medicinal, la quina amarilla tiene otros usos; se ha evaluado el empleo de sus ramas como sostén o espalderas de cultivos en Sonora, México (Rendón-Carmona et al, 2009), y se menciona en una etiqueta de herbario (Pennington 26 [TEX]) el uso de la corteza como incienso en el mismo estado, aunque no se considera planta aromática en el área de estudio. El tallo se utiliza para la construcción de cercos vivos en Sinaloa (Ochoterena-Booth, 2000), y en Tlalcozotitlán la madera se aprovecha para construcción y leña.

En lo que respecta al manejo de la corteza, el ritidoma se cae de manera natural durante el proceso de recolección y en el manejo post-cosecha (transporte y deshidratado). La corteza interna (felodermis, floema secundario y cámbium vascular), y en ocasiones hasta el albura (xilema funcional), son la parte aprovechada como medicinal. El problema de cosechar hasta la corteza interna es que se interrumpe el funcionamiento de floema y xilema y, por consecuencia, muere el árbol.

En cuestión económica, el margen de ganancia de los intermediarios parece alto, ya que los recolectores únicamente reciben una tercera parte del precio de venta; sin embargo, este margen es relativamente normal para productos agropecuarios (Mendoza, 1995) y otras especies medicinales (Hersch-Martínez, 1996).

La problemática generada por la intermediación, la dinámica de la demanda nacional e internacional y la situación marginal de las familias recolectoras, indujo a recolectar quina amarilla intensivamente a partir de los años 80 del siglo pasado. Esto parece ser un patrón para la flora medicinal en México (Hersch-Martínez, 1996; Hersch-Martínez y Fierro, 2001). La confluencia de los atributos biofísicos y la cadena de comercialización han generado que, actualmente, Hintonia latiflora se encuentre amenazada en algunas zonas de su área de distribución (Barrance et al., 2009), particularmente en la Cuenca del Alto Balsas, México.

Para que funcione la gestión sostenible, se requiere mayor conocimiento de la especie, regulación y vigilancia del acceso al recurso. En México, la NOM-005-RECNAT-1997, actualmente Proyecto de Norma Oficial Mexicana NOM-005-SEMARNAT-2012 (SEMARNAT, 2012), es la única medida legal que establece los criterios para la gestión de recursos forestales no maderables, como Hintonia latiflora. En Tlalcozotitlán, desde hace aproximadamente diez años, se encuentra formalmente prohibida la recolecta comercial de quina amarilla, por acuerdo entre autoridades comunales y los representantes de la Comisión Nacional Forestal. Este acuerdo consiste en conservar a las especies forestales en la comunidad a cambio de que les sean aprobados proyectos productivos y pagos por servicios ambientales. Debido a la baja del precio relativo de H. latiflora, la regulación impuesta, la escasez del recurso y el cambio en los factores socioeconómicos y culturales de la región, se ha reducido la presión de cosecha de corteza. En opinión de algunos recolectores, existe una ligera recuperación de las poblaciones de H. latiflora.

Conclusiones

Hintonia latiflora, la quina amarilla, es una especie medicinal originaria del trópico seco mexicano, cuyas poblaciones silvestres fueron sobrecosechadas en el siglo pasado, al punto en que actualmente están notablemente disminuidas en su densidad y tamaño; además, han modificado su forma. Existen dos morfotipos, el original modelo arquitectónico Leeuwenberg: mesótono, dicotómico, ortotrópico y de floración axilar-terminal; y otro, que sigue el mismo modelo pero es propiamente reiterado: arbusto basítono, de ramas plagio-ortotrópicas, con características del modelo original, dicotomías por orden de ramificación y floración principalmente apical. Esta revisión indica que los factores biofísicos y ecológicos limitantes más importantes para el establecimiento, crecimiento y supervivencia de H. latiflora, son el suelo somero y pedregoso y la presencia de plantas nodriza. La especie tiene una densidad baja, lo que anticipa que no puede ser sujeta a un aprovechamiento forestal intensivo. La recolección de H. latiflora actualmente es regulada localmente para asegurar la conservación.

El proceso de cosecha-comercialización ha implicado a toda una cadena de producción, inclusive a escala de exportación, pero en la actualidad hay intervención de la vigilancia y normatividad impuesta por acuerdo entre la sociedad y el gobierno mexicano.

Agradecimientos

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