Tree structure and diversity of secondary vegetation derived from a semi-evergreen tropical forest in Quintana Roo
Roy J. Carreón-Santos; Juan I. Valdez-Hernández*.
Colegio de Postgraduados, campus Montecillo. km 36.5 carretera México-Texcoco. C. P. 56230. Montecillo, Texcoco, Estado de México. México. Correo-e: ignaciov@colpos.mx Tel.: 595 95 202 00 ext. 1471 (*Autor para correspondencia).
Recibido: 16 de junio, 2013 ]]> Aceptado: 24 de febrero, 2014
Resumen
La estructura y diversidad de una selva mediana subperennifolia se analizó en el ejido Andrés Quintana Roo, municipio de Felipe Carrillo Puerto, Quintana Roo. Para ello, se establecieron seis unidades de muestreo de 20 x 50 m (1,000 m2), dos unidades por condición de desarrollo de la selva (edad de la perturbación): a) incendio hace 10 años (C10), b) uso agrícola hace 24 años (C20) y c) uso ganadero hace 33 años (C30). La estructura se caracterizó mediante la distribución diamétrica y de altura de los individuos en cada condición, así como empleando los índices de valor de importancia (IVI) y forestal (IVF). Pouteria reticulata fue la especie con mayor IVI y Ficus sp. tuvo el mayor IVF, ambas en C10 y C20, mientras que Bursera simaruba y Lysiloma latisiliquum obtuvieron los mayores IVI e IVF, respectivamente, en C30. La diversidad se evaluó aplicando índices de abundancia proporcional (Shannon: H') y semejanza florística (Sorensen: IS). La diversidad de especies de brinzales, fustales y latizales fue mayor en C10, C30 y C20, respectivamente. Los fustales tuvieron, en promedio, semejanzas florísticas de 60 % entre las condiciones de desarrollo de la selva, mientras que los brinzales y latizales tuvieron menos de 50 %.
Palabras clave: Condiciones de desarrollo de la selva, índices estructurales y de diversidad, especies arbóreas.
Abstract
The structure and diversity of a semi-evergreen tropical forest in the Andrés Quintana Roo ejido, located in the municipality of Felipe Carrillo Puerto, Quintana Roo, Mexico, was analyzed. To this end, six sampling units of 20 x 50 m (1,000 m2), two units per tropical forest development condition (age of disturbance), were established: a) forest fire 10 years ago (C10), b) agricultural use 24 years ago (C20) and c) pastoral use 33 years ago (C30). Forest structure was characterized by the diameter and height distribution of individuals in each condition, as well as using the importance value (IVI) and forest value (FVI) indices. Pouteria reticulata was the species with the highest IVI and Ficus sp. had the highest FVI, both in C10 and C20, while Bursera simaruba and Lysiloma latisiliquum obtained the highest IVI and FVI, respectively, in C30. Species diversity was evaluated using proportional abundance (Shannon: FT) and floristic similarity (Sorensen: IS) indices. Species diversity of seedlings, poles and saplings was higher in C10, C30 and C20, respectively. Poles had on average floristic similarities of 60 % between forest development conditions, while seedlings and saplings had less than 50 %.
Keywords: Tropical forest development conditions, structural and diversity indices, tree species.
]]> INTRODUCCIÓN
Las selvas se encuentran entre los ecosistemas más ricos, diversos y complejos de la tierra; se localizan en la región intertropical del planeta, desde el nivel del mar hasta los 1,200 m en zonas con temperatura media anual que fluctúa de 24 a 28 °C y precipitación pluvial media anual hasta de 4,000 mm o más en algunas regiones (Leigh, 1999; Whitmore & Sayer, 1992). Las selvas en México se encuentran a lo largo de la vertiente del golfo de México, desde la porción sureste de San Luis Potosí y el norte de Veracruz hasta los estados de Tabasco, Campeche y Quintana Roo, extendiéndose a las porciones norte de Oaxaca y Chiapas por la vertiente del océano Pacifico (Challenger, 1998).
En la actualidad, la vegetación de Quintana Roo comprende un mosaico de selvas con varios patrones estructurales y de diversidad, causados por distintos tipos y grados de perturbación (huracanes, sequías, incendios), con la posibilidad de ser manejadas para dirigir estados de sucesión a diferentes etapas de desarrollo (Martínez-Ramos & García-Orth, 2007; Navarro-Martínez, Durán-García, & Méndez-González, 2012). El proceso de regeneración natural determina qué árboles serán reemplazados. En Quintana Roo, muchas de las especies forestales de valor comercial requieren de luz durante la etapa de establecimiento, por lo que dependen de la apertura de claros ya sea de forma natural o inducida por el hombre (Flachsenberg & Galletti, 1999; Martínez & García, 2008). Los efectos de perturbaciones tanto humanas (extracción forestal) (Cupul, Macario, Navarro, & Bello, 1998; Macario, García, Aguirre, & Hernández, 1995) como naturales (huracanes) (Navarro-Martínez et al., 2012) se han estudiado en las selvas de Quintana Roo; sin embargo, todavía son pocos los trabajos dirigidos al conocimiento de la estructura y diversidad de la vegetación secundaria en diferentes tiempos de abandono, después del uso agrícola y pecuario. Por tanto, y con el propósito de generar parte de esta información, se describieron la estructura y diversidad arbórea de la vegetación secundaria derivada de una selva mediana subperennifolia (sensu Pennington & Sarukhán, 2005) en el ejido Andrés Quintana Roo, municipio de Felipe Carrillo Puerto, Quintana Roo.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se establecieron seis unidades de muestreo (UM), dos unidades por cada condición de desarrollo de la selva (edad de la perturbación): a) 10 años (C10, incendio en el año 2002), b) 24 años (C20, uso agrícola hasta 1988) y c) 33 años (C30, uso ganadero hasta 1979).
El tamaño de cada UM fue de 20 x 50 m (1,000 m2) (Villavicencio-Enríquez & Valdez-Hernández, 2003). Las UM se dividieron en 10 cuadros de 10 x 10 m (100 m2); en cada uno de éstos se ubicaron, aleatoriamente, dos cuadros de 4 x 4 m (16 m2) y cinco cuadros de 1 x 1 m (1 m2) (modificado de Téllez-García & Valdez-Hernández, 2012). En los cuadros de 100 m2 se midieron los fustales (individuos > 2.5 cm de diámetro normal [DN]); en los de 16 m2, los latizales (individuos ≥ 1.5 m de altura y hasta 2.5 cm de DN); y en los de 1 m2, los brinzales (individuos < 1.5 m de altura) (Interian et al., 2009; Pineda, Valdez, López, Salgado, & Manzano, 2011).
Las variables registradas para determinar la estructura fueron nombre común y científico de las especies, DN con cinta diamétrica, altura total con estadal extendible, y diámetro de copa (mayor y menor) considerando la proyección de la misma sobre el suelo. Con esta información se calcularon los valores de densidad, área basal y cobertura de copa, así como los índices de valor de importancia (IVI) y forestal (IVF). El IVI se calculó para jerarquizar la dominancia de especies en rodales mezclados (Villavicencio-Enríquez, & Valdez-Hernández, 2003):
IVI = Dr + Domr + Fr
Donde:
]]> Dr = Densidad relativaDomr = Dominancia relativa (empleando área basal) Fr = Frecuencia relativa
El IVF se estimó con la finalidad de incluir el estrato inferior en plano horizontal (DN), los estratos inferior y superior en plano vertical (altura total) y el estrato superior en plano horizontal (cobertura de copa) (Corella et al., 2001):
IVF = DNr + Ar + Cr
Donde:
DNr = Diámetro normal relativo
Ar = Altura total relativa
Cr = Cobertura de copa relativa
La estructura vertical de la vegetación se mostró con histogramas definiendo tres estratos (Ugalde-Lezama, Valdez-Hernández, Ramírez-Valverde, Alcántara-Carbajal, & Ve-lázquez-Mendoza, 2009): a) inferior (< 3 m), b) medio (de 3 a 9 m) y c) superior (> 9 m), mientras que la distribución diamétrica consideró siete categorías: < 1 cm, 1 a 10 cm, 11 a 20 cm, 21 a 30 cm, 31 a 40 cm, 41 a 50 cm y > 50 cm.
Por otra parte, la diversidad, equidad y semejanza de las especies arbóreas se determinaron de acuerdo con lo siguiente:
]]> Índice de Shannon-Wiener (H'): Grado de incertidumbre para predecir la especie a la que pertenece un individuo tomado al azar en una muestra (Somarriba, 1999).
Donde:
S = Número de especies
pi = Proporción de individuos de la especie i
Equidad (E): Proporción de la diversidad observada respecto a la máxima diversidad esperada (Magurran, 2003).
Donde:
H' = Índice de Shannon
S = Número total de especies
]]> Índice de Sorensen (IS): Relación presencia-ausencia de especies entre dos comunidades (Stiling, 1999).
Donde:
A = Especies en comunidad A
B = Especies en comunidad B
C = Especies comunes A y B
La existencia de diferencias significativas (P ≤ 0.05) en la diversidad de especies arbóreas entre las condiciones de desarrollo de la selva (CIO, C20 y C30) se determinó con el método de Hutcheson (Magurran, 2003) para calcular t modificada (Cuadro 1).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Las mayores densidades de árboles se presentaron en el estrato inferior (< 3 m) de las dos condiciones de desarrollo más tempranas de la selva (CIO y C20) y en el estrato medio (de 3 a 9 m) de la condición más tardía (C30) (Figura 1). La mayor cantidad de individuos por hectárea (91 a 95 %) se concentró en los estratos inferior (< 3 m) y medio (3 a 9 m), lo cual fue similar a lo obtenido en otras selvas medianas subperennifolias de Veracruz (Godínez-Ibarra & López-Mata, 2002) y Campeche (Gutiérrez, Zamora-Crescencio, & Puc-Garrido, 2013).
]]> Respecto al DN, la mayor cantidad de individuos se concentró en la categoría diamétrica 1 a 10 cm en las tres condiciones de desarrollo: 60 % en CIO, 49 % en C20 y 65 % en C30 (Figura 2). En el resto de las categorías, el número de individuos disminuyó progresivamente sugiriendo una distribución de J invertida, la cual indica una buena repoblación (Sabogal, Castillo, Carrera, & Castañeda, 2001; Sabogal, Castillo, Mejía, & Castañeda, 2001).El análisis de distribución diamétrica mostró que los individuos se concentraron en las categorías más pequeñas (< 1 cm, 1 a 10 cm), lo cual se ha reportado para otras selvas medianas subperennifolias en Veracruz (Godínez-Ibarra & López-Mata, 2002) y Campeche (Zamora-Crescencio et al., 2012). Este resultado indica la existencia de condiciones ecológicas que estimulan la regeneración (Guariguata, 1998) y concuerda con otros estudios donde se menciona la alta capacidad de recuperación de la vegetación secundaria neotropical, sobre todo si las fuentes de propágulos están cercanas y la intensidad en el uso del suelo no fue severa (Guariguata & Ostertag, 2001).
Las especies con mayor IVI fueron Pouteria reticulata (Engl.) Eyma, Manilkara zapota (L.) Van Royen y Gymnanthes lucida Sw. en las condiciones tempranas de desarrollo de la selva (CIO y C20), mientras que Bursera simaruba (L.) Sarg, Piscidia piscipula (L.) Sarg. y Lysiloma latisiliquum (L.) Benth lo fueron en la condición tardía (C30) (Cuadro 2). Se ha reportado que P. reticulata (abundante en CIO) y Psidium sartorianum (O. Berg) Nied (abundante en C20 y C30) forman parte de las selvas medianas subperennifolias de Quintana Roo (Pennington & Sarukhan, 2005). Por otra parte, B. simaruba, P piscipula y L. latisiliquum, especies con mayor IVI en la condición tardía (C30), han sido mencionadas como parte importante de la vegetación secundaria mayor de 30 años (Levy, Hernández, García, & Castillo, 1991) que siempre están en el dosel (Vester & Navarro, 2007).
Las especies con mayor IVF fueron Ficus sp. y Lonchocarpus yucatanensis Pittier en las condiciones tempranas de desarrollo de la selva (CIO y C20), mientras que L. latisiliquum, Ficus cotinifolia Kunth y Casimiroa tetrameria Millsp. lo fueron en la condición tardía (C30) (Cuadro 3).
Acorde con el IVI y el IVF, las 10 especies con los valores más altos en cada condición de desarrollo de la selva no coincidieron, con excepción de L. latisiliquum, B. simaruba y Vitex gaumeri Greenman en C30 y de Swartzia cubensis (Britton & Wilson) Standley en CIO. Esto puede deberse a que el IVF emplea variables que consideran no sólo el plano vertical (altura total) sino también el horizontal al nivel del estrato superior (cobertura de copa); en contraste, el IVI solamente incluye variables en el plano horizontal al nivel del estrato inferior (López-Toledo, Valdez-Hernández, Pérez-Farrera, & Cetina-Alcalá, 2012; Zarco, Valdez, Ángeles, & Castillo, 2010).
En el Cuadro 4 se muestran las densidades de brinzales, latizales y fustales. Las especies P reticulata, P. sartorianum y Nectandra salicifolia (Kunth) Nee representaron la mayor densidad de brinzales y latizales. Esto concuerda con lo reportado para otra selva mediana subperennifolia de Quintana Roo, después del aprovechamiento forestal selectivo (Cupul et al., 1998), lo cual sugiere una posible convergencia en la composición florística de la repoblación como resultado de las perturbaciones humanas.
]]> Los fustales tuvieron mayor diversidad y equidad de especies en la condición tardía de desarrollo de la selva (C30), mientras que en los brinzales, dichos índices fueron superiores en la condición temprana (CIO). Los latizales tuvieron mayor diversidad y equidad de especies en la condición intermedia (C20) y temprana (CIO), respectivamente (Cuadro 5).Las diferencias en la diversidad de especies fueron altamente significativas en los brinzales (P < 0.001) y latizales (P < 0.01) entre las condiciones intermedia y tardía, así como temprana y tardía, mientras que en los fustales, las diferencias no fueron significativas (P > 0.05) entre las condiciones estudiadas. Esto se apoya con los resultados obtenidos en los valores del coeficiente de Sorensen, donde los brinzales y latizales compartieron en promedio menos de 50 % de las especies entre las condiciones de desarrollo, en comparación con los fustales que compartieron en promedio alrededor de 60 % (Cuadro 6).
En comparación con otras selvas medianas subperennifolias de México, la diversidad de especies arbóreas en el ejido Andrés Quintana Roo (H' = 3.27) fue mayor que la obtenida en Papantla, Veracruz (H' = 2.12; Basañez, Alanís, & Badillo, 2008) y en Hampolol, Campeche (H' = 2.28; Gutiérrez et al., 2013), pero fue similar a la registrada en Vega de Alatorre, Veracruz (H' = 3.30; Godínez-Ibarra & López-Mata, 2002) y Calakmul, Campeche (H' = 3.29; Zamora-Crescencio et al., 2012).
La riqueza y diversidad de especies de latizales fue mayor en la condición 20 años de desarrollo de la selva, en concordancia con la hipótesis de perturbación intermedia sugerida para explicar la diversidad arbórea en zonas tropicales (Sheil & Burslem, 2003; Ugalde-Lezama et al., 2010). La equidad de especies de fustales fue mayor en la condición 30 años, en coincidencia con etapas tardías de la sucesión en selvas (Van der Wall, 1998).
Conocer la estructura y diversidad de los árboles tropicales es importante para apoyar la selección de tratamientos silvícolas y la presentación de estudios de manejo forestal que beneficien a las zonas con aprovechamiento maderable (Granados, López, & Trujillo, 1997). Al respecto, es posible utilizar los resultados de la presente investigación para una mejor definición de algunos aspectos silvícolas en el área de estudio; por ejemplo, el ciclo de corta usado en especies maderables. En el caso de los bosques en producción de Quintana Roo se determinó que la duración del ciclo de corta fuera de 25 años (Keyes, 1998; Rebollar, Santos, & Sánchez, 2002); sin embargo, y de acuerdo con los resultados obtenidos en el presente estudio, se sugiere aumentar la duración del ciclo a 33 años. Esta recomendación se basa en que L. latisiliquum, B. simaruba y P. piscipula, especies de importancia maderable, obtuvieron los mayores valores estructurales en la condición tardía de desarrollo de la selva (C30). Esto coincide con lo reportado para selvas secundarias en Panamá y Costa Rica, donde la densidad de árboles y proporción de especies leñosas tardías incrementaron significativamente con un tiempo mayor de descanso de los terrenos (Chazdon, 2013; DeWalt, Maliakal, & Denslow, 2003).
CONCLUSIONES
Las especies arbóreas con mayores valores estructurales IVI e IVF fueron P. reticulata y Ficus sp., respectivamente, ambas especies en las condiciones 10 años (CIO) y 20 años (C20) de desarrollo de la selva; mientras que B. simaruba y Lysiloma latisiliquum tuvieron los mayores IVI e IVF, respectivamente, en la condición de 30 años (C30). La diversidad y equidad de especies que conformaron los fustales fueron mayores en la condición tardía de desarrollo de la selva (C30); en contraste, los brinzales tuvieron los valores más altos de diversidad y equidad en la condición temprana (CIO). La diversidad y equidad de especies de los latizales fueron superiores en la condición intermedia (C20) y en la temprana (CIO), respectivamente. Los resultados obtenidos en el presente trabajo pueden ser de utilidad en la modificación de algunos aspectos silvícolas en el área de estudio; por ejemplo, el ciclo de corta aplicado en especies de importancia maderable.
AGRADECIMIENTOS
]]> Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), al Colegio de Postgraduados (COLPOS) campus Montecillo, al comisariado del ejido Andrés Quintana Roo y a los revisores de la Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente.
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