Patrones de distribución de los Mamíferos en la Provincia Oaxaca-Tehuacanense, México

Yiang-Qing Estrada¹, Rode A. Luna² y Tania Escalante^2*

¹Facultad de Biología, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Libramiento Norte-Poniente s/n, Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, 29000. E-mail: yiang_qing@hotmail.com.

²Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera", Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México, Distrito Federal 04510. E-mail: rodheangela_lun@hotmail.com (RAL), tee@ibunam2.ibiologia.unam.mx (TE) ^* Corresponding author.

Resumen

Se analizan los patrones biogeográficos de diversidad y endemismo de la mastofauna mexicana, dentro en un cuadrante comprendido entre los 15º 30' y 21º 00' de latitud N y 94º 00' y 100º 00' de longitud W, con el objetivo de identificar a la provincia Oaxaca-Tehuacanense como una unidad natural. Se analizaron los registros de 133 especies de mamíferos en bases de datos y se modelaron sus distribuciones potenciales. Usando los modelos de distribución potencial, se generó un mapa de diversidad y se llevó a cabo un análisis de endemicidad. El mapa de diversidad presenta un gradiente latitudinal de riqueza de especies, donde la mayor diversidad se ubica en los límites de los estados de Oaxaca y Veracruz, debido probablemente a que es un área límite entre provincias y nodo biogeográfico. El análisis de endemismo identificó un área (área de consenso No. 14) compuesta por tres especies endémicas (Habromys simulatus, Microtus quasiater y Megadontomys nelsoni), como provincia biogeográfica, cuyos límites son más amplios a los propuestos por Ramírez-Pulido y Castro-Campillo (1990) para la Oaxaca-Tehuacanense. Se concluye que la Oaxaca-Tehuacanense es una provincia biogeográfica que, dado el patrón de diversidad de mamíferos, probablemente cuenta con un alto número de otros grupos biológicos, entre los cuales existen especies de distribución restringida e importancia evolutiva, los cuales pueden ser criterios que permiten priorizar más eficientemente las estrategias de conservación.

Palabras clave: biogeografía, diversidad, endemismo, Neotrópico, regionalización.

Abstract

We analyzed the biogeographical patterns of diversity and endemicity of the Mexican mammals, into a quadrat between 15º 30' - 21º 00' N latitude and 94º 00' - 100º 00' W longitude, in order to identify the Oaxaca-Tehuacanense province as a natural area. We analyzed the records of 133 mammalian species in databases and we modeled their distributions. Using the potential distribution models, we built a diversity map and performed an endemicity analysis. The diversity map shows an important latitudinal gradient of species richness, where the highest diversity is in boundaries of Oaxaca and Veracruz, and it can be due to the boundaries of provinces and a probable biogeographic node. The analysis of endemicity identified an area (area of consensus No. 14) with three endemic species (Habromys simulatus, Microtus quasiater and probably Megadontomys nelsoni) as biogeographic province, with boundaries wider than the Ramírez-Pulido and Castro-Campillo's (1990) Oaxaca-Tehuacanense province. We concluded that the Oaxaca-Tehuacanense province, given its pattern of richness of mammals, probably has high number of biological groups, some of them are species with restricted distribution and evolutive importance, which can be used as criteria to prioritize with efficience the conservation strategies.

Introducción

La biogeografía es la disciplina que estudia la distribución de los seres vivos en el espacio y a través del tiempo; sus objetivos principales son comprender los patrones de distribución geográfica de las especies y taxones supraespecíficos (Morrone 2001a). Algunos de los principales patrones que se intentan identificar y descubrir son los patrones de diversidad, disyunción y endemismo (Espinosa-Organista et al. 2001).

Un patrón de distribución de riqueza de especies o diversidad alfa, se entiende como la existencia de una tendencia geográfica general que afecta al número de especies que existen en un determinado territorio (Real 1992). El cual es un lugar con determinado compromiso espacio-estructura-tiempo (Halffter y Moreno 2005). Tal tendencia geográfica de diversidad puede cambiar gradualmente a lo largo de un gradiente o zonificación de factores físicos (Odum y Barret 2008).

Por otro lado, el endemismo fue uno de los primeros patrones biogeográficos reconocidos. De Candolle (1820) reconoció que la distribución de las especies no es azarosa, pues muchas de ellas tienen las mismas distribuciones, a estas especies las llamó aborígenes o endémicas y le dan identidad a las regiones (Espinosa-Organista et al. 2001). En términos de patrón biogeográfico y de acuerdo con esta definición, el endemismo está basado no sólo en la exclusividad a un área geográfica, sino también en la congruencia de las distribuciones de dos o más taxones (Escalante 2009), y se le considera un término relativo a la escala geográfica de la que se esté hablando, sin relación con los límites geopolíticos.

La identificación de un área de endemismo se basa en el reconocimiento de patrones de homopatría (congruencia en las áreas de distribución) que se observan en la distribución de las especies (Morrone 2004), analizadas con alguna metodología como el Análisis de Parsimonia de Endemismos (PAE, Rosen 1988) o el análisis de endemicidad (Szumik et al. 2002; Szumik y Goloboff 2004). El algoritmo del éste último (NDM/VNDM) evalúa mediante un índice cuantos y cuán endémicos son los taxones para un área dada (Szumik et al. 2002; Szumik y Goloboff 2004), de tal forma que las áreas mejor apoyadas por los datos serán entonces seleccionadas como áreas de endemismo (Szumik et al. 2006).

Con base en los endemismos, la Tierra ha sido dividida en regiones biogeográficas, las cuales son grandes extensiones de territorio en las que habita una biota característica (Ron 2000). Tal biota se encuentra limitada por barreras físicas, ecológicas y climáticas o combinaciones de éstas (Álvarez y Lachica 1974). Las distintas categorías que son contempladas en un sistema jerárquico de clasificación biogeográfica incluyen, de mayor a menor tamaño: reinos, regiones, dominios, provincias y distritos (Cabrera y Willink 1973; Brown y Lomolino 1998), aunque también pueden distinguirse categorías intermedias, tales como subregiones y subdominios (Escalante 2009). La unidad básica de la jerarquía biogeográfica es la provincia, la cual se encuentra definida por el área de endemismo mínima identificable (Escalante 2009), aunque algunos autores consideran la existencia de distritos como sub-unidades de las provincias.

Existen pocas regionalizaciones biogeográficas propuestas para México con base en mamíferos. Ramírez-Pulido y Castro-Campillo (1990) dividieron el territorio de México en 20 provincias mastofaunísticas, mediante un análisis multivariado de agrupamiento de 121 unidades taxonómicas operacionales (cuadrantes) y los registros de 449 especies de mamíferos desde 1758 hasta 1988. Dentro de éstas 20 provincias propusieron la existencia de una provincia llamada Oaxaca-Tehuacanense en el sur de México (Fig. 1). Arriaga et al. (1997) generaron un esquema biogeográfico de consenso mediante la sobreposición de cuatro regionalizaciones (provincias de rasgos morfotectónicos, florísticas, herpetofaunísticas y mastofaunísticas), en el que también reconocieron una provincia en esta parte del país, llamada provincia de Oaxaca. Posteriormente, Escalante et al. (2003) identificaron un área de endemismo con Análisis de Parsimonia de Endemismos, basada en las distribuciones de tres especies de mamíferos en el sur de México, a la que llamaron Istmo. Escalante et al. (2007a) confirmaron la existencia de esta área de endemismo, nombrada como provincia del Istmo de Tehuantepec, pero sugirieron mayores estudios para definirla y refinar sus límites. Recientemente, Escalante et al. (2007b; 2009) y Gámez et al. (2012) reconocieron un área de endemismo ubicada al Este de la provincia de la Faja Volcánica Transmexicana, que podría corresponder a un distrito (es decir, a una unidad más pequeña que la provincia, delimitada por variantes ambientales dentro de la provincia). Pero que también pudiera ser evidencia de otra provincia biótica, por su presencia de endemismos y su continuidad hacia el sureste de Puebla y el norte de Oaxaca.

La provincia Oaxaca-Tehuacanense (Ramírez-Pulido y Castro-Campillo 1990) o del Istmo de Tehuantepec (Escalante et al. 2007b) no ha sido reconocida por otros sistemas de clasificación biogeográficos modernos basados en otros grupos biológicos, como los de Morrone (2001b; 2005; 2006) y Morrone et al. (2002). Los que la sinonimizan o parcialmente la incluyen dentro de la provincia de la Sierra Madre del Sur.

Material y Métodos

Se estableció un área de estudio de un cuadrante conformado con las coordenadas extremas comprendidas entre los 15º 30' y 21º 00' de latitud N y entre los 94º 00' y 100º 00' de longitud W, en México (Fig. 1). El cual incluye totalmente a la provincia Oaxaca-Tehuacanense (Ramírez-Pulido y Castro-Campillo 1990), la del Istmo de Tehuantepec (Escalante et al. 2007b) y el distrito Este sensus Escalante et al. (2007b; 2009) y Gámez et al. (2012). Esta área de estudio comprende la totalidad de los estados de Morelos, Tlaxcala, Puebla y Distrito Federal; y casi toda la extensión del estado de Oaxaca. El 50% de los estados de Guerrero y Estado de México, el 80% de Hidalgo y 70%, Veracruz, 30% de Querétaro y el 10% de Chiapas (Fig. 1).

Modelos de distribución de las especies

Se obtuvieron los registros georreferidos de 133 especies de mamíferos dentro del área de estudio (cada especie con un mínimo de cinco localidades de registro diferentes, siendo el mínimo necesario para generar los modelos de distribución), haciendo una revisión en bases de datos de colecciones científicas y bibliográficas, obteniendo los datos de las siguientes bases de datos: Global Biodiversity Information Facility (GBIF, www.gbif.org), Mammal Networked Information System (MaNIS, www.manisnet.org), Unidad Informática para la Biodiversidad (UNIBIO, www.unibio.unam.mx), Comisión Nacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad (CONABIO, www.conabio.gob.mx), y Mamíferos de México (Mammex, Escalante et al. datos no publicados). Se eliminaron los puntos que no pudieron ser georreferidos, y se corrigieron errores de nomenclatura y georreferencia.

Para obtener los mapas de distribución, se modelaron las distribuciones potenciales de las 133 especies de mamíferos mediante uno de los algoritmos de modelado disponibles que se ha demostrado es de los que predicen mejor la distribución potencial de las especies, particularmente cuando se cuenta con pocas localidades (Maxent v. 3.3.1; Elith et al. 2006; Hernández et al. 2006; Phillips et al. 2006; Pearson et al. 2007). Este algoritmo consiste en encontrar relaciones no aleatorias entre la presencia de la especie y los parámetros ambientales. Los datos ambientales los conformaron 19 variables bioclimáticas (Hijmans et al. 2005; http://www.worldclim.org/ : temperatura media anual, intervalo medio diurno, isotermas, estacionalidad de la temperatura, temperatura máxima del mes más caluroso, temperatura mínima del mes más frío, temperatura media de la estación más húmeda, temperatura media de la estación más seca, temperatura media de la estación más calurosa, temperatura media de la estación más fría, precipitación anual, precipitación del mes más húmedo, precipitación del mes más seco, precipitación por estación del año, precipitación de la estación más húmeda, precipitación de la estación más seca, precipitación de la estación más calurosa, y precipitación de la estación más fría), y cuatro variables topográficas (http://edc.usgs.gov/products/elevation/gtopo30/hydro/index.html: elevación, índice de composición topográfica, aspecto y pendiente) a una resolución de aproximadamente 2 km. Se elaboraron 1,000 iteraciones, y se utilizó el 25% de los puntos para las pruebas (test), para determinar la validez del modelo. El umbral seleccionado para generar los modelo binarios (presencia/ausencia) a partir de los modelos generados en Maxent, con el fin de eliminar sobrepredicción que pudiera oscurecer los patrones de distribución, fue el percentil 10 de presencia de entrenamiento. Lo cual implica un 10% de omisión de los datos con los que fue generado el modelo. Finalmente algunos mapas fueron refinados mediante literatura y mapas publicados en línea (Hall 1981; North American Mammals del Smithsonian Institution, http://www.mnh.si.edu/mna/; Infonatura, http://www.natureserve.org/infonatura; y IUCN, http://www.iucnredlist.org/).

Mapa de riqueza

Para obtener el patrón de riqueza, todos los mapas de distribución de las especies fueron sumados con la finalidad de obtener un mapa de riqueza del cuadrante.

Áreas de endemismo

IE = (p+(i x Fi)+(a x Fa))/(t+(o x 1/Fo)+(d x 1/Fd)+(Fn))

Donde:

P = número de celdas del área donde el taxón está presente

I = número de celdas del área donde el taxón está inferido, esto significa que se infiere que el taxón está presente de acuerdo con el número de celdas que rodeen dicha celda donde se infiere, la cual no contiene el taxón pero contiene los otros taxones que se están compartiendo en las otras celdas

a = celdas del área donde el taxón está asumido

t = total de celdas que tiene el área

o = celdas adyacentes al área donde el taxón está presente

d = celdas adyacentes al área donde el taxón está asumido

n = celdas no-adyacentes al área donde el taxón está asumido

Fa = factor de presencias asumidas dentro del área (0.75)

Fo = factor para presencias observadas del área (0.5)

Fd = factor de presencias asumidas adyacentes (2.0)

Fn = factor de presencias asumidas no adyacentes (0.5)

Se realizó una búsqueda heurística con un porcentaje de 30% de similitud, reteniendo sólo aquellas áreas que cuenten con un índice de endemicidad igual o mayor a 2, y los demás comandos se aceptaron por defecto. Se realizaron 100 iteraciones eligiendo el resultado que presentara el número más alto de áreas de endemismo obtenidas. Se elaboró un consenso estricto del 50% (donde un área individual forma parte del consenso siempre y cuando comparta el 50% de especies endémicas con todas las áreas que componen dicho consenso). Se identificó el o las áreas de endemismo que pudieran representar a la provincia Oaxaca-Tehuacanense por su ubicación geográfica y superposición con el mapa de Ramírez-Pulido y Castro-Campillo (1990); y los mapas de sus especies endémicas fueron superpuestas en un único mapa para delimitar la provincia mediante el área de homopatría que presentan. Finalmente se reflexiona sobre la importancia del uso de los patrones biogeográficos obtenidos en este trabajo para establecer prioridades de conservación.

Resultados y Discusión

Se obtuvo un mapa representativo del patrón de riqueza en el área de estudio (Fig. 2), en el que se observa un gradiente de riqueza de especies de mamíferos en la zona que se delimitó como la provincia Oaxaca-Tehuacanense. La mayor diversidad se ubica en los límites de los estados de Oaxaca y Veracruz. Esta sección de alta riqueza coincide con el límite este de las provincias Volcánica-Transversa, del Golfo y Oaxaca-Tehuacanense (Ramírez-Pulido y Castro-Campillo 1990). La condición de ser un área de alta diversidad en el límite entre provincias, puede ser debida principalmente a la complejidad geobiótica, característica de las áreas donde se ubican nodos panbiogeográficos (Heads 2004). Así, se han descrito nodos para esta área de alta diversidad con otros grupos taxonómicos, como aves (Álvarez-Mondragón y Morrone 2004; nodo 7), mamíferos (Escalante et al. 2004, nodos 6 y 7; García-Marmolejo et al. 2008, nodo 14), coleópteros (Corona et al. 2009), y otros taxa (Torres-Miranda y Luna-Vega 2006; nodos 14 y 15).

Se obtuvieron 25 áreas de endemismo, a partir de las cuales se generaron 19 áreas de consenso que se describen en el Tabla 1. La mayoría de las áreas consenso de endemismo corresponden al patrón neotropical, y se encontró un área de endemismo (el área No. 14, Tabla 1) que correspondería a la ubicación geográfica de la provincia Oaxaca-Tehuacanense. Esta área de endemismo está identificada por tres especies endémicas (Fig. 3): Habromys simulatus, Microtus quasiater y Megadontomys thomasi. Habromys simulatus es un roedor que se distribuye en la Sierra Madre Oriental y Sierra Mazateca, en los estados de Oaxaca, Hidalgo y Veracruz; y probablemente se encuentra en peligro de extinción (León-Paniagua y Romo 2005; León-Paniagua et al. 2007). Microtus quasiater se ha registrado en los estados de Hidalgo, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Veracruz, en una estrecha franja de la Sierra Madre Oriental; y se le considera vulnerable (Castro-Campillo et al. 2005).

Adicionalmente, nosotros no pudimos elaborar un modelo de distribución para M. nelsoni, debido a que carecíamos de los registros para generarlo. La información que proporcionan los modelos de distribución de especies, puede llegar a ser muy relevante en términos de dirigir futuros esfuerzos de muestreo y de revisión de ejemplares de colecciones, ya que pueden predecir áreas probables donde las especies no han sido recolectadas. También pueden ser útiles para detectar localidades conocidas de ejemplares de especies que podrían estar mal identificados en las colecciones, como en el caso de M. thomasi. Sin embargo, es necesario reconocer que las áreas de sobre predicción podrían estar oscureciendo o cambiando las áreas de endemismo, por lo que es necesario seleccionar con detalle los umbrales para las áreas consideradas como presencia en el mapa binario. Al respecto, existen pocas comparaciones y recomendaciones en la literatura (Liu et al. 2005; Jiménez-Valverde y Lobo 2007; Freeman y Moisen 2008; Escalante et al. 2010). En este trabajo, el percentil 10 recuperó de manera eficiente las áreas de distribución conocidas de los mamíferos, ya que coincidieron con mapas de bibliografía (Hall 1981), y permitió recuperar patrones reconocidos como los límites entre las regiones Neártica y Neotropical (Escalante et al. 2010; Escalante et al. datos no publicados).

La regionalización mastofaunística realizada por Ramírez-Pulido y Castro-Campillo (1990) coincide en buena parte con las 19 áreas consenso de endemismo obtenidas; siendo el área No. 14 la que presenta un patrón que incluye el extremo sur de la provincia de la Sierra Madre Oriental, la parte noreste de la Volcánica-Transversa, en su mayoría a la Oaxaca-Tehuacanense y una pequeña parte noreste del Golfo (Fig. 4). Esta área de homopatría y coincidencia geográfica probablemente sustenta la existencia de la provincia mastozoológica propuesta por Ramírez-Pulido y Castro-Campillo (1990).

El área de endemismo No. 14 no mostró ninguna coincidencia al contrastarla con las provincias biogeográficas propuestas por Morrone et al. (2002) y Morrone (2005, 2006); aunque estas regionalizaciones están basadas en análisis panbiogeográficos y biogeográficos cladísticos de distintos taxones animales y vegetales. El área de endemismo 14 incluye parte de la Sierra Madre Oriental, el Altiplano Mexicano en la parte sur, el este-centro del Eje Volcánico Transmexicano (ahora llamada provincia de la Faja Volcánica Transmexicana), el Golfo de México y una porción suroeste de la Sierra Madre del Sur propuestas por Morrone (2005; Fig. 5).

El resto de las áreas de endemismo resultantes en este trabajo presentan patrones que se pueden asignar a dos regiones: la región Neartica y la región Neotropical, y a la Zona de Transición Mexicana (Tabla 1; Fig. 6). Escalante et al. (2005) describieron que el Componente Mexicano de Montaña es equivalente a la Zona de Transición Mexicana; está es un área de alta diversidad. Lo que es resultado de importantes procesos de especiación que se llevaron a cabo cuando hibridaron las regiones Neártica (representada en este análisis por el área 1 y área 11) y Neotropical (el área 3, área 6, área 7, área 9, área 12, área 17 y área 18). Estos autores determinaron que la Zona de Transición Mexicana (área 2, área 4) está compuesta por la Sierra Madre Oriental, Sierra Madre Occidental, Faja Volcánica Transmexicana, Depresión del Balsas, y Sierra Madre del Sur (Escalante et al. 2005), coincidiendo con las áreas de alta diversidad reportadas en este trabajo.

Los patrones de distribución simpátrida encontrados en este trabajo que definen al área 14 como provincia biogeográfica, proponen límites más amplios a los propuestos por Ramírez-Pulido y Castro-Campillo (1990) para la Oaxaca-Tehuacanense. Se sugiere que estos límites abarcan la provincia mastofaunística Oaxaca-Tehuacanense (Ramírez-Pulido y Castro-Campillo 1990) en su totalidad, más una parte de la Faja Volcánica Transmexicana (Morrone 2006). La porción Este de la Faja Volcánica Transmexicana (Escalante et al. 2007a; 2009; Gámez et al. (2012) está incluida en los límites propuestos por el área 14. También es posible distinguir que otra porción de los límites del área 14 forma parte de la Sierra Madre del Sur (Ramírez-Pulido y Castro-Campillo 1990).

De acuerdo con los resultados obtenidos en este trabajo, y la hipótesis de homología primaria (historia compartida) que implica la existencia de la provincia Oaxaca-Tehuacanense, es posible postular que esta área de endemismo probablemente cuenta con un alto número de grupos biológicos, puesto se espera que los patrones de diversidad en los nodos biogeográficos y endemismo presentados por los mamíferos se repitan para otros taxones, entre los cuales habrá especies de distribución restringida con importancia evolutiva.

Una aplicación importante de los esquemas de regionalización biogeográfica es la conservación. La biogeografía de la conservación ha sido definida como la aplicación de métodos biogeográficos a los problemas de la conservación de la biodiversidad (Whittaker et al. 2005; Whittaker y Ladle 2011). El establecimiento de prioridades de conservación consiste en ordenar una serie de lugares con base en el contenido de la biodiversidad presente (Margules et al. 1988; Margules y Pressey 2000; Sarkar y Margules 2002; Sarkar 2005). El criterio más utilizado para esto ha sido, en ocasiones, la riqueza específica, pero ésta representa sólo una medida de la biodiversidad y no necesariamente refleja la abundancia de especies raras, o en peligro de extinción (Csuti et al. 1997; Sarkar 2005) o los patrones de endemismo.

Al ser casi imposible lograr conservar el total de la biodiversidad, las medidas de conservación generalmente se enfocan en escoger algunos aspectos de un ecosistema que funcionen como "estimadores" (surrogates) de la manera más eficiente posible y, a partir de ellos, priorizar los lugares (Margules y Pressey 2000; Garson et al. 2002; Kelley et al. 2002; Sarkar y Margules 2002). Sin embargo, el uso de los patrones biogeográficos de endemismo como "estimadores" o surrogates aún no ha sido explorado.

La provincia biogeográfica Oaxaca-Tehuacanense cuenta con algunas Áreas Naturales Protegidas que al superponerlas geográficamente, coinciden con la distribución de las tres especies endémicas y el área de mayor riqueza: la cuenca hidrográfica del Río Necaxa, Cofre de Perote, Cañón de Río Blanco y Pico de Orizaba, pero aún es necesario evaluar si están protegiendo adecuadamente los patrones de diversidad y endemismo. Por lo anterior sugerimos que nuestros resultados pueden ser tomados como una guía indicativa en donde podría ser más eficiente invertir en la creación de nuevas Áreas Naturales Protegidas, con la finalidad de conservar los procesos generadores de los patrones biogeográficos que exhiben las biotas.

Conclusiones

Se encontró evidencia para identificar el área de endemismo que sustenta a la provincia mastofaunística Oaxaca-Tehuacanense (Ramírez-Pulido y Castro-Campillo vv1990), conformada por la homopatría de tres especies (Habromys simuatus, Microtus quasiater y probablemente M. nelsoni) que la sustentan como un área natural. Esta provincia es más amplia que la descrita por Ramírez-Pulido y Castro-Campillo (1990), y abarca a la provincia biogeográfica Oaxaca-Tehuacanense en su totalidad, la parte este de la Faja Volcánica-Transmexicana y una parte de la Sierra Madre del sur. Las acciones de conservación de los mamíferos de la provincia biogeográfica Oaxaca-Tehuacanense deben incluir los patrones de distribución de todas sus especies, pero principalmente las que la conforman como área de endemismo, así como los límites entre provincias que representan zonas de alta diversidad biológica; sin embargo, es necesario realizar estudios con otros grupos taxonómicos para verificar la naturalidad de la provincia.

Apéndice

Agradecimientos

El proyecto Conacyt 80370 financió esta investigación. Reconocemos la importante labor de todas las colecciones científicas que aportan datos a los portales de internet consultados. Agradecemos los valiosos comentarios de dos revisores anónimos.

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Notas

Editor asociado: Consuelo Lorenzo