Diversidad arbórea y estructura espacial de bosques de pino-encino en Ixtlán de Juárez, Oaxaca

Tree diversity and spacial structure of pine-oak forests of Ixtlán de Juárez, Oaxaca

Juan Francisco Castellanos-Bolaños¹, Eduardo Javier Treviño-Garza², Oscar Alberto Aguirre-Calderón², Javier Jiménez-Pérez² y Alejandro Velázquez-Martínez³

¹ Campo Experimental Valles Centrales, Centro de Investigación Regional Pacífico Sur (CIRPAS), INIFAP. Correo-e: castellanos.juan@inifap.gob.mx

² Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León.

Fecha de recepción: 08 de marzo de 2010
Fecha de aceptación: 10 de septiembre de 2010

Resumen

Se realizó un análisis comparativo de la diversidad de especies arbóreas y se cuantificaron diversas variables para caracterizar la estructura espacial de rodales de pino-encino en Ixtlán de Juárez. Para ello se aplicó un muestreo aleatorio estratificado y se registró información dasométrica en 91 sitios circulares de 500 m² cada uno. A nivel de taxón se determinó el valor de importancia y de acuerdo con el dominante se definieron ocho comunidades fitosociológicas: Pipat, Pioax, Pipse, Pidou, Piaya, Piteo, Pirud y Pilei. La diversidad arbórea se estimó mediante el Índice Shannon ( H' ). Con información de las parcelas de muestreo se conformaron 2,612 grupos, cada uno constituido por cinco árboles vecinos, a partir de ellos se hizo la caracterización estructural. Se determinaron: la mezcla de especies (índice Mezcla de Especies, M _i), el patrón de distribución horizontal (índice de Uniformidad, W _i) y la diferenciación de tamaños de árboles (índice de Dominancia, U _i). De acuerdo con H' , las comunidades Pipat y Piaya presentaron la mayor diversidad de árboles (2.19 y 2.10, con 26 y 19 especies, respectivamente). Las comunidades Piaya, Pilei, Pioax y Pipat, tuvieron la mezcla de especies más alta (0.591< Mi < 0.687); en las ocho comunidades fitosociológicas el arreglo espacial fue aleatorio (0.530 < Wi < 0.569). El análisis del tamaño de los diámetros, por comunidad mostró que de 46-51% de los árboles fueron más delgados que los individuos de referencia. Se concluye que la diversidad de especies arbóreas y la estructura de los rodales son diferentes en función de la comunidad fitosociológica.

Palabras clave: Comunidades fitosociológicas, índices estructurales, índice Shannon, Pinus , Quercus, valor de importancia.

Abstract

Key words: Phytosociological communities, structural indexes, Shannon index, Pinus , Quercus , importance value.

INTRODUCCIÓN

En la Sierra Norte del estado de Oaxaca, México, los ecosistemas forestales son de gran importancia ecológica, económica y social. Debido a su riqueza en flora y fauna esta cordillera forma parte de las 200 ecorregiones prioritarias en el ámbito mundial para la conservación (WWF, 2007) y de manera compatible, el manejo forestal es una de las principales actividades económicas de la región.

La estructura de los bosques se reconoce como un indicador clave de la biodiversidad, la estabilidad ecológica y el desarrollo futuro de los rodales (Kimmins, 1997; Franklin et al. , 2002). La simplificación de su composición conlleva a una disminución de las funciones del ecosistema; por el contrario, la complejidad aumenta la productividad y biodiversidad (Crow et al. , 2002; Ishii et al. , 2004). Se considera que esta característica de los rodales debe ser la base para determinar los índices de diversidad (Lähde et al ., 1999), por lo que las simulaciones y el monitoreo a mediano y largo plazo del desarrollo de las estructuras de los rodales naturales intervenidos se pueden utilizar para la evaluación del impacto de las prácticas de manejo (Bailey y Tappeiner, 1998).

El arreglo espacial tanto de forma vertical, como horizontal que presentan los árboles y otros vegetales en un lugar, en cierto tiempo y que determina la integridad y estabilidad del bosque, constituyen la estructura de la masa forestal (Del Río et al ., 2003). Es el resultado de la posición de los individuos, la mezcla de especies, la distribución de edades y la competencia, aspectos que condicionan la presencia y abundancia de plantas y animales (Spies, 1998; Brokaw y Lent, 1999). Su descripción se hace mediante tres características: 1) diversidad y mezcla de los taxa; 2) posición o patrones de distribución espacial de las especies y; 3) diferenciación de tamaños entre árboles (Gadow y Hui, 1999). Existen, principalmente, tres patrones de distribución espacial: regular, aleatorio y en grupos; aunque esta clasificación es simple, resulta muy útil en las primeras etapas del análisis espacial (Diggle, 1989). En particular los patrones de distribución de los árboles definen los regímenes de luz y patrones de regeneración dentro del bosque; además, tienen una influencia significativa en el desarrollo, crecimiento y mortalidad de los árboles (Canham et al., 1994; Emborg, 1998; Newton y Jolliffe, 1998).

Los métodos convencionales de medición, análisis y modelado de los bosques, a nivel de rodal, se fundamentan en las siguientes variables: el diámetro medio, la altura dominante o el volumen por hectárea; sin embargo, estas técnicas ignoran la naturaleza tridimensional de la estructura, por lo que el reconocimiento de un rodal, como un espacio, con funciones estructurales colectivas, a partir del árbol individual considerado la unidad crítica para maximizar las aptitudes del conjunto, es de la mayor importancia (Pretzsch, 2009).

Paulatinamente se presentan más evidencias en las que el patrón espacial, la mezcla de especies y el tamaño deberían ser incorporados a la evaluación tradicional usada en silvicultura para explicar cómo son los rodales a fin de disponer de una guía para el manejo multi-propósito de los bosques (Pommerening, 2002; Crecente-Campo et al ., 2009).

La capacidad para precisar las estructuras espaciales forestales y sus modificaciones debidas al aprovechamiento de madera, es de gran importancia para el manejo sustentable de ecosistemas forestales complejos, especialmente de bosques incoetáneos y mezclados, para lo cual se requiere de índices estadísticos que sean descriptores significativos de la estructura espacial (Gadow y Pogoda 2000; Corral-Rivas et al ., 2010).

MATERIALES Y MÉTODOS

Ubicación

El trabajo se realizó en bosques de pino-encino de Ixtlán de Juárez, en el estado de Oaxaca, México, localizados entre las coordenadas geográficas: 17°18'16" y 17°30'00" N; 96°31'38" y 96°22'00" W (Figura 1). En un intervalo altitudinal de 1,900 y 2,900 m; con un clima templado húmedo y subhúmedo con lluvias en verano; la precipitación pluvial varía de 900 mm a 1,100 mm al año y la temperatura promedio anual es de 20°C (INEGI, 2009).

En el predio bajo estudio se tienen inventariadas 9,435 ha de bosques mezclados de pino-encino, en donde Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. está presente como especie dominante en 5,131 ha; P. oaxacana Mirov en 2,114 ha; P. pseudostrobus Lindl. en 346 ha; P. douglasiana Martínez en 463 ha; P. ayacahuite C.A. Ehrenb. en 200 ha; P. teocote Schltdl. et Cham. en 800 ha; P. rudis Endl. en 281 ha y P. leiophylla Schiede & Deppe en 100 ha. La mayor parte de ellos se conforman de rodales incoetáneos de segundo crecimiento que han estado bajo aprovechamiento maderable, principalmente, mediante cortas selectivas o aclareos para la producción de madera aserrada y celulosa.

Diversidad de especies arbóreas

Para cuantificar la diversidad arbórea se aplicó un diseño de muestreo aleatorio estratificado. Los estratos se definieron con base en la rodalización del Programa de Manejo Forestal de Ixtlán de Juárez (TIASA, 2002), la cual se realizó con el apoyo de fotografías aéreas, cartas topográficas y datos del inventario forestal. De esta forma se identificaron ocho comunidades vegetales, nombradas de acuerdo con la especie dominante: Pipat ( Pinus patula ), Pioax ( P. oaxacana ), Pipse ( P. pseudostrobus ), Pidou ( P. douglasiana ), Piaya ( P. ayacahuite ), Piteo ( P. teocote ), Pirud ( P. rudis ) y Pilei ( P. leiophylla ).

A partir de los datos anteriores, se derivó información fitosociológica y dasométrica. Por especie se determinó su dominancia, en función del área basal; su abundancia, de acuerdo al número de árboles y su frecuencia con base en su existencia en las parcelas. Los resultados se utilizaron para obtener un valor ponderado a nivel de taxón denominado valor de importancia (VI) (Müller y Ellemberg, 1974) que además, numéricamente, ratificó la definición de las ocho comunidades fitosociológicas. Con el total de los taxa y la proporción de cada una de ellos se aplicó el Índice de Shannon, H' para estimar la diversidad (Magurran, 2004).

Composición de la estructura

La estructura de los rodales se estableció mediante tres metodologías: a) índice Mezcla de Especies ( M _i), (Gadow, 1993), el cual es la probabilidad de que alguno de los árboles vecinos más cercano al de referencia sea de la misma especie; b) el índice de Uniformidad ( W _i) (Gadow y Hui, 2002) el cual define el patrón de distribución espacial horizontal, y que se basa en el análisis de ángulos (∂) entre el individuo de referencia y cada uno de los cuatro árboles vecinos y; c) el índice de Dominancia ( U _i) (Aguirre et al. , 2003) que cuantifica la diferenciación de tamaños, en este caso, diámetros entre árboles y que corresponde a la proporción de árboles vecinos más pequeños que el de referencia (Cuadro 1).

Los cálculos de los índices se basaron en el grupo estructural (GE) considerado como la unidad de muestreo. El GE es un conjunto de cinco árboles, de los cuales uno funge como referencia para los cuatro vecinos más cercanos (Pommerening, 2002).

Los registros de distancias y localización azimutal de los árboles en cada uno de los 91 sitios de muestreo, sirvieron para ser ubicados por medio de coordenadas polares. Los datos se procesaron con funciones trigonométricas para generar las distancias y ángulos entre cualquier par de individuos dentro de la parcela de muestreo y así conformar todos los posibles GE. Se excluyeron del análisis aquellos GE que tuvieron uno o más árboles ubicados fuera del límite del sitio; para ello se utilizó el método corrección de borde del vecino más cercano, también conocido como NN1 (Pommerening y Stoyan, 2006). En este caso el criterio decisivo es si la distancia entre el árbol de referencia y el cuarto árbol vecino más cercano, es mayor que la distancia entre el de referencia y la frontera de la parcela.

Análisis estadístico

Con la finalidad de comparar estadísticamente la diversidad de especies y las posibles diferencias estructurales de las ocho comunidades vegetales, se amplió la base de datos a 1,000 submuestras por medio de la técnica de remuestreo "bootstrap" estándar (Efron, 1979). A partir de esa información, se obtuvo la distribución de probabilidades de los índices estimados; para ello se usó la prueba de bondad de ajuste para normalidad de Kolmogorov-Smirnov (K-S).

Los resultados de la prueba K-S mostraron que la distribución, en la mayoría de los índices bajo análisis y en las condiciones del estudio, no fue de forma normal, condición que sustentó la realización de un análisis de varianza no paramétrico con la prueba de Kruskal Wallis (Kr-Wall), bajo los supuestos de aleatoriedad e independencia de las muestras y el manejo de la hipótesis nula de igualdad de medianas, el cual se complementó con las comparaciones múltiples de Nemenyi con diferente número de datos en cada uno de los grupos (Zar, 2004), método que utiliza la suma de intervalos para confrontar cada uno de los algoritmos del grupo con el resto. Para ambas pruebas (K-S y Kr-Wall), se planteó un nivel de significancia de 95%.

Diversidad de especies arbóreas

Se identificaron 32 taxa en las ocho comunidades (Cuadro 2). En cada una sólo se observaron de cuatro a seis especies con un VI igual o superior a 5%, lo cual indica que, en la mayoría de los casos, se trata de árboles presentes en mínimas cantidades, de pequeñas dimensiones y distribuidos esporádicamente. En los bosques de Ixtlán de Juárez se han citado 23 especies de Quercus (Valencia y Nixon, 2004) y 13 de Pinus con dos variedades (Del Castillo et al., 2004). La diversidad es más alta en bosques maduros de Pinus patula que en asociaciones jóvenes (Castellanos-Bolaños et al ., 2008).

Como complemento al VI, se analizaron las variables dendrométricas (Cuadro 3). Con relación al número de árboles, a nivel de especies dentro de la misma comunidad existieron diferencias significativas; en todos los casos Pinus fue el mejor representado , a excepción de la comunidad Pilei, en donde el mayor número de individuos correspondió a Quercus . En conjunto, ambos géneros cubrieron entre 77 y 90% del total de árboles.

En relación a la dominancia, los taxa de Pinus tuvieron coberturas en área basal (AB) más altas en todas las comunidades, pero fueron diversas entre ellos. Pinus rudis se extiende sobre 80.8% de Pirud; mientras que P. leiophylla y P. ayacahuite, a pesar de presentar la cobertura superior en sus respectivas comunidades, no alcanzaron la mayoría relativa (>50%), lo que significa que existe una competencia interespecífica más intensa.

Con respecto a la altura, el estrato superior estuvo dominado por Pinus spp, cuyos coeficientes de variación indicaron la presencia de sus individuos en diferentes estratos.

El análisis de la diversidad con base en los valores de H' y de las diferentes pruebas estadísticas aplicadas, se ordenan en el Cuadro 4. Los resultados de la prueba de Kolmogorov-Smirnov mostraron que en casi todas las comunidades, el índice H' no se distribuyó de forma normal; con la de Kruskal-Wallis se obtuvieron diferencias estadísticamente significativas entre las comunidades fitosociológicas ( x ² = 278.07; p = 0.0001) y con la de Nemenyi se estimó una distancia crítica de 39, esto indica que una cifra superior en el valor medio del intervalo es significativa.

Pipat y Piaya fueron las más diversas, seguidas por la Pilei; un tercer grupo lo constituyeron Pioax y Pipse; a continuación se ubicaron Pidou y Piteo; para finalizar con Pirud. De los principales factores que pueden promover que un número elevado de especies coexistan, de acuerdo con Wright (2002) y Leigh et al. (2004), está la especialización de las plantas en diferentes estratos del bosque que les permite utilizar los recursos limitantes como la luz, agua y nutrimentos; así como los disturbios que provocan la caída de árboles y la apertura de claros, los cuales modifican los niveles de luz y los ambientes radiculares, donde llegan a coincidir organismos heliófilos y umbrófilos.

El índice H' refleja la heterogeneidad de una comunidad sobre la base de dos factores: el número de especies presentes y su abundancia relativa. Así, en un bosque mesófilo de montaña, Corral et al. (2005) estimaron un valor H' = 2.46 para un total de 22 especies y H' = 2.32 con 28 taxa en diferentes proporciones. Del Río et al . (2003) documentaron una plantación con cuatro especies en la misma proporción con H' = 2.0 y otra, con dos especies ( H' = 1.0). Magurran (2004) menciona que cuando la distribución de la abundancia tiene el comportamiento de una normal logarítmica, se necesitan alrededor de 100 taxa para obtener un valor de H' = 3.0.

Composición de la estructura

La prueba de Kruskal-Wallis para Mi evidenció la existencia de diferencias estadísticas significativas ( x ² = 191.53 y p = 0.0001). El método de Nemenyi estimó una distancia crítica de 215, que indica que un valor superior al intervalo medio entre dos comunidades es significativo. En este contexto, Piaya, Pilei, Pioax y Pipat conformaron el primer grupo estadístico con la mezcla de especies más alta.

En la Figura 2 se observa la distribución porcentual del índice Mi de las comunidades fitosociológicas representativas y también de la especie de Pinus dominante asociada a cada una de ellas. En la condición Piaya (Figura 2a), representante del primer grupo estadístico, al menos 61% del número de árboles conviven con tres y cuatro árboles más cercanos de taxa diferentes. El caso contrastante se muestra en la comunidad Pirud (Figura 2d), que fue la condición con menor grado de mezcla, aquí 66.5% de los individuos pertenecen a grupos puros o están asociados sólo a otro taxón; además se presentan dos condiciones intermedias, Pidou y Piteo (figuras 2b y 2c).

El manejo forestal y la competencia interespecífica inciden en la composición del estrato arbóreo (Neumann y Starlinger, 2001); mientras que el índice Mi está determinado, principalmente, por la abundancia relativa de las especies (Kint et al. , 2003). Las especies presentes en gran proporción reflejarán valores bajos de mezcla, al tener pocos vecinos de otros taxa.

El análisis de los patrones de distribución de las especies mostró que no hubo diferencias estadísticas entre las ocho condiciones evaluadas, el valor promedio de W _i varió de 0.530 a 0.569 (Cuadro 5), que representa de manera general un arreglo espacial horizontal aleatorio con tendencia a formar grupos. Esto es más notorio para el caso de la comunidad Pilei (Figura 3a).

El espacio de crecimiento ocupado por los árboles es diferente, en función de su distribución. La de tipo regular proporciona el máximo espacio y mejores condiciones de crecimiento para cada individuo; mientras que una agrupada causa pérdidas de incremento (Pretzsch, 2009). De acuerdo con Gadow y Hui (2002), cuando W _i es igual a 0.5 la distribución es aleatoria, conforme el dato se desplaza hacia 0.6, tiende a ser en grupos y un número menor de 0.4 indica una distribución regular. Sin embargo, la definición precisa de los intervalos indicativos, requiere de escalas más finas. Al respecto, Corral-Rivas et al . (2010) proponen una nueva prueba de permutación de aleatoriedad espacial más sensible para dichos patrones; ellos consideran valores de Wi de 0.512 hasta 0.548, para una distribución en grupos.

Aunque el promedio de W _i es bastante informativo para caracterizar el arreglo de puntos, es aconsejable conocer el que corresponde a sus valores, los cuales exhiben la variabilidad estructural en un bosque dado. En la Figura 3 se observa la distribución para las comunidades representativas Pipat y Pilei; esta última tuvo en 34% de los GE en una distribución en grupos y fue la condición superior con esta característica. Las especies de pinos dominantes tuvieron una tendencia similar.Para las ocho condiciones, el porcentaje promedio de árboles con una distribución regular fue del 20%, aleatoria 53% y en grupos 27%. Dichos patrones han sido vinculados a diversos procesos, como la creación de huecos, la competencia, la regeneración, la dispersión, la fase de desarrollo del rodal y las intervenciones silvícolas, entre otros (Zenner y Hibbs, 2000).

Los resultados correspondientes a la diferenciación de tamaños, en diámetro, cuantificados mediante el índice de Dominancia ( Ui ), se resumen a nivel de comunidad en el Cuadro 5. La prueba estadística presentó un comportamiento similar entre comunidades con promedios alrededor de 0.5, lo cual significa que cualquier árbol dentro de la comunidad i tiene a dos árboles vecinos con menor diámetro y dos con diámetro superior. En el Cuadro 6 se observa que P. douglasiana en 42% de los GE se comportó como una especie suprimida, al estar rodeada por cuatro y tres árboles vecinos de diámetro más grande; por el contrario, en 43% de los grupos se identificó una especie dominante ubicada entre tres y cuatro individuos más delgados. Para el caso de P. leiophylla se observó un comportamiento dominante, ya que de los cuatro árboles que lo rodean, tres de ellos son de diámetro inferior.

En términos generales, la distribución de frecuencias de las ocho especies de Pinus , se mantuvo con valores significativos en cada uno de los criterios de clasificación, lo que permite definir su carácter de árboles dominantes, codominantes y suprimidos, en sus respectivas comunidades.

El cambio de valores de los índices dentro y entre comunidades proporciona información sobre la estructura del rodal. La influencia de la competencia interespecífica y los aprovechamientos de madera es notoria en la composición de especies, en la distribución horizontal y en el tamaño de los árboles.

Los bosques de pino-encino en Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México son heterogéneos. Pipat y Piaya fueron las más diversas, Pirud mostró una situación opuesta. Los taxa de pinos sobresalen, pues ocupan la mayor área basal, con el número más alto de árboles por unidad de área y se distribuyen en casi toda la superficie. A pesar de la gran diversidad de especies arbóreas, la mayoría de ellas están representadas por pocos individuos, de pequeñas dimensiones y dispersos.

El grado de mezcla de las especies arbóreas fue diferente para cada asociación vegetal; Pipat, Piaya, Pilei y Pioax conformaron un grupo con los valores más grandes; Pirud fue la que presentó la menor mezcla, situación atribuible a la abundancia relativa de los taxa. El arreglo espacial horizontal de los árboles tuvo un comportamiento similar para las ocho comunidades, con un patrón general de distribución aleatorio; aunque en cada una de las comunidades se obtuvieron proporciones menores, con distribución regular y en grupos.

El tamaño de los individuos, definido a través de la dominancia en diámetro a nivel de especie, fue diverso y cubrieron proporcionalmente las diferentes condiciones como árboles dominantes, codominantes y suprimidos. En la comunidad Pilei y Pinus leiophylla como su principal representante, se observó una distribución restringida, alta competencia y en su mayoría reúne árboles grandes. De acuerdo con sus valores se considera que es un taxón que pudiese estar en proceso de ser desplazado.

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