Composición química y precursores de ácidos vaccénico y ruménico en especies forrajeras en Baja California Sur, México

Chemical composition and vaccenic and rumenic acid precursors in five rangeland forage species in Baja California Sur, Mexico

Eduardo Alberto Toyes-Vargasª, Bernardo Murillo-Amadorª, José Luis Espinoza-Villavicencio^b, Laura Carreón-Palauª, Alejandro Palacios-Espinosa^b

^a Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C., La Paz, Baja California Sur, México.

^b Universidad Autónoma de Baja California Sur. Área de Conocimiento de Ciencias Agropecuarias. Departamento de Zootecnia. La Paz, Baja California Sur, México. palacios@uabcs.mx. Correspondencia al último autor.

Recibido el 8 de marzo de 2012.
Aceptado el 15 de enero de 2013.

Resumen

Los rumiantes pequeños que pastorean la vegetación nativa seleccionan su dieta a partir de una amplia variedad de especies vegetales, que difieren en su contenido y disponibilidad de nutrientes durante el año, y son fuente importante de nutrientes. El objetivo del estudio fue determinar y comparar la composición bioquímica de especies forrajeras asociadas al agostadero de Baja California Sur. Las especies evaluadas fueron huizache, mezquite, palo fierro, palo verde y vinorama, así como alfalfa henificada. Se cuantificó el contenido de materia seca, proteína cruda, lípidos totales, fibra cruda, cenizas, extracto libre de nitrógeno y energía bruta, así como la concentración de ácido linoléico, ácido α-linolénico y ácidos grasos poliinsaturados ARA, EPA y DHA. Los resultados muestran que el palo verde y el mezquite presentaron un contenido mayor de proteína cruda. El huizache mostró la concentración mayor de lípidos totales, seguido de palo verde y mezquite. Huizache y alfalfa henificada presentaron las concentraciones mayores de ácido linoleico; mientras que palo verde alcanzó los niveles más altos de ácido alfa linolénico, seguido por palo fierro y alfalfa henificada. Palo verde, palo fierro y alfalfa henificada obtuvieron concentraciones mayores de ácidos grasos poliinsaturados. El uso de los forrajes de agostadero en la alimentación de los rumiantes es una alternativa que podrá modificar las proporciones de los ácidos grasos de la leche dado el contenido del ácido oleico, linoléico y linolénico, precursores del ácido vaccénico y ruménico y ácidos grasos poliinsaturados de la serie omega 3 como el EPA y el DHA.

Palabras clave: Especies forrajeras, Agostadero, Acido linoleico, Acido α-linolénico, Ácidos grasos poliinsaturados.

Abstract

Small ruminants grazing native vegetation select their diet from a wide variety of plant species, which differ in content and nutrient availability during the year, and are important sources of nutrients. The objective of this study was to determine and compare the biochemical composition of rangeland forage species in Baja California Sur. The species evaluated were huizache, mezquite, palo fierro, palo verde and vinorama, as well as alfalfa hay. The dry matter, crude protein, total lipids, crude fiber, ash, nitrogen free extract and gross energy content were quantified as well as the concentration of linoleic acid, α-linolenic acid and polyunsaturated fatty arachidonic (ARA), eicosapentaenoic (EPA) and docosahexaenoic acids (DHA). The results showed that palo verde and mesquite had a higher content of protein crude. Huizache showed the highest concentration of total lipids followed by palo verde and mezquite. Huizache and alfalfa hay showed higher concentrations of linoleic acid, while palo verde reached higher levels of α-linolenic acid, followed by palo fierro and alfalfa hay. Forages species with higher concentrations of polyunsaturated fatty acids included palo verde, palo fierro and alfalfa hay. The use of rangeland forage in the diet of ruminants is an alternative that may change the proportions of milk fatty acid content due to the oleic acid and linoleic and linolenic acid content, vaccenic and rumenic acids precursors and polyunsaturated fatty acids series such as omega 3 EPA and DHA.

Debido a las limitantes en la producción de forrajes destinados a la actividad agropecuaria en las zonas áridas y semiáridas de México, surge la necesidad de implementar fuentes de alimento, que además de poseer características nutritivas y adaptativas de interés, deben hacer un uso eficiente del agua^(1-5). Lo anterior hace que la composición química de las especies nativas sea de sumo interés, ya que si éstas presentaran concentraciones importantes de nutrimentos y específicamente de ácidos grasos esenciales como el ácido linoleico y α-linolénico (LA y ALA), podrían ser forrajes de alta calidad, y sería importante tomarlos en cuenta en el diseño de sistemas de alimentación basados en el pastoreo en agostadero. Los lípidos representan del 8 al 10 % de la materia seca en las hojas de las plantas forrajeras⁽⁶⁾, contienen ácidos grasos, comúnmente de 14 a 18 carbonos⁽⁷⁾, poliinsaturados principalmente (70 a 80 %), predominando LA y ALA^(8,9).

El término ácido graso esencial hace referencia a que los rumiantes, así como todos los mamíferos, no pueden sintetizar este tipo de compuestos, de ahí que el LA y ALA son nutrientes esenciales en la dieta⁽¹⁰⁾. Lo anterior se debe a que sólo las células vegetales son capaces de sintetizar LA y ALA a partir de ácido oleico, mediante la acción de la Δ15 y Δ12 desaturasa, respectivamente⁽¹¹⁾. El ALA está presente en altas concentraciones en la biomasa fresca de algunos forrajes, pudiendo acumular hasta el 75 % de la fracción lipídica total⁽¹²⁾, ya que forman parte de los digalactosil diglicéridos asociados a las membranas tilacoidales de los cloroplastos, siendo así el ácido poliinsaturado predominante en las plantas terrestres⁽¹³⁾; además, es precursor de ácidos grasos poliinsaturados benéficos a la salud, como el acido eicosapentanoico (EPA) y docosahexanoico (DHA)⁽¹⁴⁾. En los rumiantes además de la síntesis del EPA y DHA a partir del ALA, se producen isómeros de importancia biológica, como el ácido vaccénico (VA) que junto con LA son precursores del ácido ruménico (RA), el cual es producto de la biohidrogenación ruminal (BH) incompleta del ALA y LA presente en los forrajes que conforman la dieta^(14,15,16). El RA y VA que escapan del rumen son absorbidos en el intestino delgado y transportados a la glándula mamaria, en donde el VA se utiliza parcialmente como sustrato para sintetizar RA^(9,15,16), al cual se le han atribuido numerosas propiedades benéficas a la salud humana^(17,18). Considerando lo anterior, es interesante conocer cuáles especies de la vegetación nativa que utiliza el ganado caprino pueden contener mayores cantidades de LA y ALA, que contribuyan a mejorar los perfiles de ácidos grasos benéficos a la salud en los productos de este origen. El objetivo del presente estudio fue analizar la composición química, así como el perfil de ácidos grasos de especies forrajeras del agostadero que son utilizadas como fuente de alimento por el ganado caprino manejado en pastoreo extensivo.

El presente trabajo se realizó en el Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. (CIBNOR), localizado en 24° 08' 09.47" N y 110° 25' 40.36" O, a 8 msnm, a 17 km al noroeste de La Paz, BCS, México. Con clima tipo BW (h ') hw (e) considerado como semiárido, con vegetación xerófila. Los suelos se caracterizan por ser de buenas condiciones de aireación y penetrabilidad de las raíces de plantas y retención de agua, con alto contenido de arena, pH neutro en la superficie y ligeramente alcalino entre 20 a 60 cm de profundidad, con bajo contenido de materia orgánica (menos de 1 %).

Se analizaron seis especies vegetales, de las cuales, la alfalfa henificada (Medicago sativa) se usó como testigo, las otras cinco fueron especies forrajeras nativas del agostadero. La alfalfa henificada incluyó hoja y tallo y se obtuvo de un lote comercial de Cd. Constitución, B.C.S. Las muestras de especies forrajeras fueron huizache (Acacia farnesiana), mezquite (Propsopis glandulosa), palo fierro (Olneya tesota), palo verde (Cercidium floridum) y vinorama (Acacia brandegeana). Las muestras de estas especies incluyeron sólo hojas, las cuales se muestrearon de la siguiente manera: con el fin de evitar influencia del observador en la conducta animal, se hizo un recorrido con al menos dos grupos de personas que iban detrás de las cabras anotando y colectando las muestras de especies vegetales que consumieron. Cuando la mayoría de las cabras elegían una especie vegetal en particular para consumirla (N>75 %), se tomaban manualmente cuatro muestras de aproximadamente 300 g de la parte consumida por el animal y aproximadamente a la altura donde consumían las cabras. Las muestras se colocaban en bolsas de papel para después trasladarlas al laboratorio de análisis químico proximal. Las plantas elegidas por los animales fueron plantas adultas, con follaje verde, en estado de madurez fisiológica. Las muestras se tomaron en la cercanía de la comunidad de Jesús María, B.C.S., localizada a 25° 19' 52.98" N y 111° 25' 40.86" O, a 160 msnm, con temperaturas anuales promedio de 22.6 °C, máximas de 42.2 °C, mínimas de 1.7 °C y precipitación promedio de 172.9 mm.

Para la determinación de materia seca (MS), las muestras se sometieron a 105 °C por 4 h en horno de secado (Terlab®). Para los análisis químicos, se secaron en horno (HTP-80®) a 70 °C hasta peso constante. Las cenizas se determinaron por combustión a 600 °C durante 5 h utilizando mufla (Thermoline 6000®). La proteína cruda se determinó en un destilador (Foss Kjeltec 230®) durante 4 min y en digestor (Foss Kjeltec 2040®) durante 25 min, por el método microkjeldahl. La fibra cruda se cuantificó por hidrólisis sucesiva en una multi uni dad de extracción (Fiber Tec M6 Tecator^®) y la energía bruta se determinó mediante un calorímetro (PARRI261^®)⁽¹⁹⁾.

Para el análisis de lípidos totales y de ácidos grasos, las muestras se liofilizaron en estado fresco-verde por un periodo de 24 h, en una liofilizadora Virtis 5L®, luego se pulverizaron y se extrajeron los lípidos totales (LT) con una mezcla de solventes de agua:cloroformo: metanol (0.5:1:2) basados en la técnica de Bligh y Dyer⁽²⁰⁾. Una fracción de los lípidos se usó para cuantificar por el método de calcinación de Marsh y Weinstein⁽²¹⁾ y la otra fracción se secó con N₂ gaseoso y se le agregaron 2.5 ml de ácido clorhídrico-metanol HCl:MeOH (5:95); se calentaron a 85 °C por 2.5 h para metilar los lípidos basado en el método Sato y Murata⁽²²⁾; se dejaron enfriar a temperatura ambiente, y posteriormente se les agregó 1.5 ml de hexano, mezclando con el vortex para separar la fase superior, misma que se colocó en tubo de ensayo limpio con rosca; previamente etiquetados. A la muestra original se le adicionó 1.5 ml de hexano y se volvió a separar la fase superior, la cual se almacenó a -20 °C por 24 h; posteriormente se secaron en un evaporizador con N₂ gaseoso. A cada muestra se le agregó el hexano necesario para obtener una concentración de ácidos grasos dentro del rango lineal del cromatógrafo de gases de espectrometría de masas⁽²²⁾, añadiéndole una cantidad conocida de sulfato de sodio anhidro con la finalidad de eliminar cualquier residuo de agua⁽²³⁾.

Los metil-ésteres se separaron utilizando el cromatógrafo de gases CP-3800-1200 QUADRUPOLE MS VARIAN, con mezcla de 37 estándares (Supelco 47885-U), Columna Omega wax 30 m * 0.25 mm * 0.25 mm (Supelco PL:107702). El helio se utilizó como gas acarreador con flujo de 1 ml/min. La temperatura inicial de la columna fue de 110 °C, la cual se mantuvo por 3 min para luego incrementarse a una tasa de 30°/min hasta llegar a 165 °C, manteniéndola a esta temperatura durante 2 min. A continuación se incrementó de nuevo a una tasa de 10 °C por minuto hasta llegar a 210 °C, manteniéndola por un tiempo de 2 min. Finalmente, la temperatura se incrementó a una tasa de 3 °C por minuto hasta conseguir los 240 °C y manteniéndola durante 10 min. La temperatura del inyector y del detector fue de 250 °C.

Los ácidos grasos se identificaron por la comparación de los espectros de masas, mediante confirmación por interpretación de los espectros de metil-ésteres de ácidos grasos según McLafferty y Turecek⁽²⁴⁾, así como la comparación de los tiempos de retención de los picos en la muestra, con los tiempos de retención de un patrón comercial de 37 metil-ésteres de ácidos grasos. Para calcular la concentración de los ácidos grasos de las muestras, se integró el área bajo los picos y se interpoló con una curva de calibración que relaciona cinco concentraciones conocidas (5, 10, 20, 40 y 80 ug/ml) de cada uno de los 37 estándares de ácidos grasos metil esterificados, con sus respectivas áreas bajo el pico, siendo el área directamente proporcional a la masa del sistema.

El contenido de materia seca (MS) fue mayor en mezquite, palo fierro y huizache, ubicándose en orden descendente, palo verde, vinorama y alfalfa henificada (Cuadro 1). Valores similares de MS a los obtenidos por mezquite, mostraron alfalfa henificada y Pennisetum purpureum; sin embargo, en especies de la misma familia (Fabaceae) se observó que Vigna unguiculata L. posee menos materia seca que palo fierro y palo verde. En otro trabajo donde analizaron nueve especies forrajeras de zonas tropicales ⁽²⁵⁾, se encontró que las cantidades de MS son menores a las encontradas en el presente estudio. Por su parte, Cabiddu et al⁽⁷⁾ reportaron cantidades menores de MS respecto a las mostradas en el presente trabajo en forrajes en fase vegetativa, como Medicago polymorpha, Lolium rigidum y Hedysarum coronarium.

La mayor concentración de proteína cruda (PC) se presentó en palo verde (P<0.001), seguido por mezquite y huizache. La alfalfa henificada y el palo fierro presentaron valores estadísticamente iguales entre sí. El contenido menor de PC lo presentó vinorama. Un estudio realizado por Guerrero et al⁽²⁵⁾ en especies nativas de la región semiárida del norte de México, reportó valores superiores en el contenido de PC de Acacia constricta y Acacia shaffneri respecto a los encontrados en el presente estudio en Acacia brandegeana (vinorama). Sin embargo, Acacia farnesiana (huizache) del presente estudio, mostró mayores concentraciones que ambas acacias. También se encontró que Prosopis levigeata presentó valores menores de PC respecto a Prosopis glandulosa evaluado en el presente estudio. De las plantas analizadas en ambos estudios, se observó que mezquite y palo verde, acumularon una cantidad mayor de PC. En otro estudio⁽⁵⁾, se analizó la composición química de forrajes alternativos en ecosistemas áridos, observándose que Pennisetum purpureum y los cladodios tiernos de Opuntia spp mostraron valores inferiores de PC que los reportados en el presente estudio en huizache y palo fierro. Recientemente, Corral-Luna et al⁽²⁶⁾ analizaron la composición química de ensilaje de Zea mays y Sorghun bicolor, encontrando que las concentraciones de PC fueron inferiores a las reportadas en el presente estudio.

El ANOVA para lípidos totales (LT) mostró diferencias significativas (P<0.01) entre las especies evaluadas, siendo huizache la especie que mostró la concentración mayor, seguido de palo verde; por su parte, mezquite y palo fierro mostraron concentraciones estadísticamente iguales, mientras que vinorama y alfalfa henificada fueron las de menor contenido. Los valores de LT de alfalfa henificada y vinorama fueron similares a los reportados por Torres et al⁽²⁷⁾ en especies como alfalfa y paja de Avena sativa. Los LT de palo verde son similares a los de ensilado de maíz, mientras que los de mezquite y palo fierro son similares a los del ensilado de sorgo, que corresponden a lo reportado por Corral-Luna et al⁽²⁶⁾. También se encontró diferencia en la concentración de LT en alfalfa henificada respecto a una muestra de alfalfa henificada del mismo sitio de origen⁽⁵⁾.

Los resultados mostraron diferencias significativas (P<0.001) para fibra cruda (FC) entre las especies evaluadas; mezquite presentó valores superiores, seguido de alfalfa henificada, huizache y vinorama con concentraciones estadísticamente iguales entre éstas. Palo verde y palo fierro mostraron valores inferiores. El contenido de FC de palo verde fue similar al de Leucaena leucocephala pero superior al de palo fierro reportado por García et al⁽²⁸⁾; sin embargo, el resto de las especies del presente estudio mostraron mayor cantidad de FC. En un trabajo donde se analizaron forrajes para ecosistemas áridos⁽⁵⁾, se evaluó la cantidad de FC en Vigna unguiculata, especie que presentó concentraciones similares a palo fierro, mientras que Pennisetum purpureum, mostró mayor concentración de FC que todas las especies analizadas en el presente trabajo.

Se encontraron diferencias significativas (P<0.01) entre las especies forrajeras evaluadas para cenizas. La alfalfa henificada mostró la concentración mayor, seguida por huizache y palo fierro con igualdad estadística entre estos dos. Mezquite y vinorama mostraron valores estadísticamente iguales entre ellos, mientras que palo verde mostró la concentración menor. En un trabajo realizado por Corral-Luna et al⁽²⁶⁾ analizaron la concentración de cenizas en ensilado de maíz, que presentó cantidades similares a palo verde, especie que mostró la concentración menor de cenizas en el presente estudio. También analizaron el ensilado de sorgo, el cual acumuló más cenizas que todas las especies forrajeras evaluadas; sin embargo, su contenido fue menor al de alfalfa henificada. En una investigación sobre la preferencia de algunas especies en caprinos⁽²⁹⁾, la concentración de cenizas en Acacia spp fue inferior a las reportadas en las plantas del género Acacia del presente estudio.

Los resultados mostraron diferencias (P<0.048) entre las especies evaluadas para energía bruta (EB), siendo huizache la especie que presentó Eduardo Alberto Toyes-Vargas, et al. / Rev Mex Cieñe Peeu 2013;4(3):373-386

la cantidad mayor, seguido de mezquite y vinorama. Palo fierro y palo verde mostraron valores similares, mientras que alfalfa henificada presentó valores inferiores. Moreno-Álvarez et al⁽³⁰⁾, encontraron que los cladodios y la pulpa de Opuntia e/atior, contienen menor EB que las especies evaluadas en el presente estudio. También se observaron concentraciones superiores en pericarpio y muy superiores en las semillas de esta especie respecto a los valores encontrados en las especies evaluadas. Se observó que huizache, vinorama y mezquite presentaron mayor EB que Vigna unguicu/ata, Pennisetum purpureum y los cladodios de Opuntia spp⁽⁵⁾.

Para ácidos grasos saturados (AGS) y monoinsaturados (AGM) no se encontraron diferencias significativas entre las especies evaluadas (P>0.05). Sin embargo, los forrajes mostraron diferencias significativas (P<0.05) para ácidos grasos poliinsaturados (AGP) (Cuadro 2). Los resultados del presente estudio confirman lo reportado por Boufaíed et al⁽³¹⁾ quienes compararon diferentes especies y cultivares de pastos y leguminosas, encontrando que los tres ácidos grasos más abundantes fueron el 18:3 n-3c, 18:2 n-6c y 16:0. Lo anterior se presentó en las seis especies evaluadas, además, las concentraciones de 16:0 fueron particularmente altas, lo cual es probable que se deba a un mecanismo de adaptación de las plantas a las zonas con altas temperaturas, que consiste en la reducción de la fluidez de las membranas de la planta, mediante una mayor incorporación de AGS, principalmente 16:0, disminuyendo así la evapotranspiración.

Alfalfa henificada, huizache, palo fierro y palo verde, seguido de vinorama fue el orden de los valores de las concentraciones de AGP en las especies evaluadas. Mezquite mostró la concentración menor. En relación a lo anterior, Clapham et al⁽¹²⁾ evaluaron la concentración de ácidos grasos de algunos forrajes como X Triticosale Wittmack y Lolium perenne, en donde se obtuvieron concentraciones de AGP superiores, en algunos casos más del doble de las especies de huizache, mezquite y vinorama evaluadas. Lo anterior puede deberse a que la fertilización con nitrógeno logra desencadenar una síntesis y acumulación de lípidos y ácidos grasos en la planta, especialmente de AGP, como el C18:3 y C18:2⁽¹²⁾.

Las concentraciones de ALA encontradas en este estudio contrastan con lo reportado en otros estudios^(32,33), donde establecen que en pastos, las concentraciones de LA se ubican en un rango de 11 a 22 %, que es similar a lo encontrado en las especies de agostadero; sin embargo, reportan valores de 45 a 70 % para ALA, proporciones que se ubican por encima de lo encontrado en el presente estudio.

En el trabajo realizado por Ortega-Pérez et al⁽⁵⁾, se observó que la concentración de ALA en cladodios de Opuntia spp y de alfalfa henificada, fue similar a la de palo verde del presente estudio. En el caso de LA, las concentraciones de una variedad de Vigna unguiculata (G18) son similares a las de mezquite, así como las de Pennisetum purpureum a palo fierro y palo verde. También los cladodios maduros de Opuntia spp y la alfalfa henificada fueron similares a alfalfa henificada y huizache. Sin embargo, las concentraciones de LA en cladodios tiernos de Opuntia spp fueron muy superiores a las encontradas en las especies nativas de agostadero.

La importancia de la presencia de estos ácidos grasos de cadena de 18 carbonos, recae en la producción ruminal de ácido vaccénico (VA), que es sintetizado a partir de la biohidrogenación (BH) del ALA y LA; si bien el producto final de este metabolismo es el ácido esteárico (C18:0), durante el proceso se producen intermediarios, por ejemplo, el ALA (C18:3 cis-9, cis-12, cis-15) es isomerizado en primera instancia a C18:3 cis-9, trans-11, cis-15, posteriormente es hidrogenado a C18:2 trans-11, cis-15, después es nuevamente hidrogenado esta vez a VA (C18:1 trans-11), una porción de este escapa del rumen y el restante es hidrogenado a C18:0. En el caso de LA (C18:2 cis-9, cis-12), lo primero que sucede es una isomerización a ácido ruménico (RA) (C18:2 cis-9 trans-11); sin embargo este es hidrogenado a VA, después de esto, el proceso es el mismo que en el ALA⁽⁹⁾. Martínez et al⁽³⁴⁾ señalan que el VA que escapa de la BH pasa a través del intestino delgado hasta la glándula mamaria, en donde es desaturado mediante la enzima A -9 desaturasa. Según Shingfield et al⁽³⁵⁾ esto sucede en una tasa constante de 28.9 %; al mismo tiempo determinaron que la transferencia de RA a la leche proveniente de VA representa un 21 %.

Los forrajes palo verde y mezquite presentaron el contenido mayor de proteína cruda. El contenido de fibra cruda fue mayor para mezquite, vinorama, alfalfa henificada y huizache. El contenido de cenizas fue mayor en alfalfa henificada. Huizache presentó la concentración más alta de lípidos totales, seguido de palo verde y mezquite. Palo verde mostró una cantidad mayor de ácidos grasos poliinsaturados, seguido de alfalfa henificada y palo fierro. Huizache y alfalfa henificada presentaron la concentración mayor de ácido linoleico, el contenido menor se encontró en vinorama; este forraje también presentó la menor cantidad de ácido alfa linolénico; la concentración mayor de este último se observó en palo verde, palo fierro y alfalfa henificada.

La concentración de ácidos grasos poliinsaturados fue mayor en alfalfa henificada, huizache, palo fierro y palo verde, seguido de vinorama, que mostró valores superiores a mezquite. Las concentraciones mayores de ácido alfa linolénico se presentaron en palo verde, seguido de palo fierro y alfalfa henificada, huizache y mezquite. La concentración mayor de ácido linoleico se presentó en huizache y alfalfa henificada, seguidos de palo verde, palo fierro y mezquite, siendo vinorama la especie con concentración menor.

AGRADECIMIENTOS

La presente investigación se desarrolló con recursos del proyecto "Composición de la grasa de la leche en diferentes grupos raciales de vacas y cabras manejadas bajo diferentes sistemas de alimentación (CONACYT, SNI 1)". Asimismo, con recursos del proyecto "Cultivos alternativos para zonas áridas y semiáridas". Se agradece al personal técnico M.C. Sonia Rocha Meza, I.B.Q. Dolores Rondero Astorga y Téc. Pedro Luna García por su apoyo en el trabajo de laboratorio y campo, respectivamente.

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