Nematodos fitoparásitos y su relación con factores edáficos de papaya en Colima, México*
Plant parasitic nematodes and its relation to soil factors of papaya in Colima, Mexico
José Ángel Martínez Gallardo1, Tomás Díaz Valdés1, Leopoldo Partida Ruvalcaba1, Raúl Allende Molar2, José Benigno Valdez Torres2 y José Armando Carrillo Fasio2§
1 Facultad de Agronomía- Universidad Autónoma de Sinaloa. Carretera Culiacán-Eldorado, km 17.5. Culiacán, Sinaloa. Tel. 016678461084. C. P. 80000. (jose_angel_13@hotmail.com; tdiaz10@gmail.com; parpolo@yahoo.com).
]]> 2 Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A. C. Carretera Culiacán-Eldorado, km 5.5. Culiacán, Sinaloa. Tel: 016677605536, C. P. 80110. (rallende@ciad.mx; jvaldez@ciad.mx). §Autor para correspondencia: acarrillo@ciad.edu.mx.
* Recibido: septiembre de 2014
Aceptado: diciembre de 2014
Resumen
Dentro de este trabajo, en un artículo previo se presentó la identificación y cuantificación de las poblaciones de nematodos fitoparásitos presentes y asociados en cultivos de papaya (Carica papaya L.) en Colima, México. El objetivo del presente trabajo fue determinar la relación entre factores edáficos (textura, contenido de materia orgánica, conductividad eléctrica y pH) y poblaciones de nematodos fitoparásitos presentes en el cultivo de papaya en Colima, México. Se colectaron muestras de raíz y suelo rizosférico en 10 predios de siete ranchos en los municipios de Colima y Tecomán, Colima, México cultivados con papaya ‘Maradol’, ‘Tainung’ y ‘Sensation’. Del suelo y raíz colectados se detectaron e identificaron las poblaciones de nematodos; asimismo, se determinaron las características edáficas en cada sitio de muestreo. Se realizó una prueba ji-cuadrada de Pearson para probar la asociación entre los géneros de fitonematodos y los distintos tipos de texturas edáficas. Así mismo, se realizó un análisis de regresión lineal múltiple entre la población de nematodos y factores edáficos. Las texturas de suelo identificadas fueron arenoso franca, franco arenosa, franco arcillo arenosa y arenosa. Existió correlación entre los géneros de fitonematodos y los tipos de textura del suelo, encontrándose a la textura arenosa franca como la más apta para el ciclo de vida de los nematodos fitoparásitos.
Palabras clave: Carica papaya L., fitonematodos, interacción.
Abstract
]]> Within this article, a previous article presented the identification and quantification of populations of plant parasitic nematodes associated with papaya (Carica papaya L.) in Colima, Mexico. The aim of this study was to determine the relationship between soil factors (texture, organic matter content, electrical conductivity and pH) and populations of plant parasitic nematodes in papaya in Colima, Mexico. Root samples and soil from the rhizospherere were taken in 10 pieces of land in seven ranches from the municipalities of Colima and Tecomán, in Colima, Mexico; cultivated with papaya 'Maradol', 'Tainung' and 'Sensation'. From soil and roots collected, were detected and identified nematode populations; also soil characteristics were determined at each sampling site. A chi-square distribution or Pearson test was performed, to test the association between plant nematodes genus and different types of soil textures. Likewise, a multiple linear regression between nematode populations and soil factors was performed. Soil textures were loamy sand, sandy loam, sandy clay loam and sandy clay. There is a correlation between phytonematodes genus and types of soil texture, finding sandy loam texture as most suitable for the life cycle of plant parasitic nematodes.Keywords: Carica papaya L., interaction, phytonematodes.
Introducción
México es el principal exportador de papaya a nivel mundial, siendo el estado de Colima el segundo productor nacional con 123 900 t anuales, lo que representa 40% de la exportación nacional, con los materiales ‘Maradol’, ‘Tainung’ y ‘Sensation’ (SIAP-SAGARPA, 2012; Propapaya, 2012). En este cultivo se reportan enfermedades causadas por hongos, bacterias, virus y nematodos (Jaraba et al., 2007), estos últimos se reportan causando daños de consideración (Guzmán y Castaño, 2010; Propapaya, 2012; Martínez et al., 2013). Los nematodos fitoparásitos se han reportado en cultivos de papaya en países como Costa Rica (Fernández y Quesada, 2009), Brasil (Chaful y De’ Arc, 1994) y Colombia (Espinosa et al., 2007).
En México, solo se ha reportado al nematodo agallador Meloidogyne incognita raza 1 en los estados de Michoacán y Morelos, así como a M. arenaria en Morelos (Cid del Prado et al., 2001). Martínez et al. (2014) reportan los géneros Aphelenchus, Ditylenchus, Helicotylenchus, Paratylenchus, Pratylenchus, Rotylenchulus, Rotylenchus, Trophurus, Tylenchorrhynchus, Tylenchus y a la especie M. incognita, como causantes de daño en el cultivo de papaya en Colima, México; reportando mayor abundancia de los géneros de nematodos fitoparásitos Rotylenchulus, Pratylenchus, Helicotylenchus y la especie Meloidogyne incognita, siendo esta última la de mayor importancia por su patogenicidad.
Aunque aún se conoce muy poco sobre la ecología de los nematodos fitoparásitos, es sabido que la composición, estructura, aireación y grado de humedad del suelo ejercen gran influencia en la vida de los fitonematodos. Yeates (1996) indica que el alimento (materia orgánica), la competición biológica (nematodos de vida libre), textura, composición química, pH y conductividad eléctrica (CE), son también factores importantes en el ciclo de vida de los nematodos fitoparásitos.
Debido a que los nematodos fitoparásitos son un factor limitante en la producción de papaya, es necesario un buen entendimiento de su ecología y su interacción con la planta, para implementar posibles programas de manejo y control. El objetivo de esta investigación fue determinar la interacción entre las variables edáficas y los géneros de nematodos asociados al cultivo de papaya en Colima, México.
La presente investigación se realizó tomando muestras de suelo y raíz de plantas de papaya de 10 huertos, en los municipios de Colima y Tecomán, Colima, México. Como criterio de selección se consideró la ubicación geográfica de los predios y el material de papaya cultivado: ‘Maradol’, ‘Tainung’ y ‘Sensation’. Cada uno de los huertos seleccionados, se dividió en tres lotes de aproximadamente 4 ha, y en cada uno se colectó suelo en diez puntos distintos, consistiendo de 30 submuestras (suelo y raíz), obtenidas bajo un esquema de muestreo compuesto en forma de V y zigzag. En cada punto de muestreo se referenciaron las coordenadas geográficas mediante un GPS (eTrex H). Las muestras identificadas se trasladaron al laboratorio de Fitopatología del Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo (CIAD, A. C. Unidad Culiacán), donde se procesaron para determinar la textura, pH, contenido de materia orgánica y conductividad eléctrica; así como la detección e identificación de las poblaciones de nematodos fitoparásitos.
Determinación de características edafológicas
]]> La textura del suelo se determinó mediante el método de Bouyoucos. El pH del suelo se midió en suspensión de suelo y agua (1: 2), mediante un potenciómetro marca Orion modelo EA-940. El contenido de materia orgánica se determinó por el método de carbono orgánico (Walkley, 1947), y la conductividad eléctrica se midió en el extracto de saturación del suelo a una relación (1: 2), con la ayuda del puente de conductividad Thermo Scientific, Modelo Orion 3 Star.Análisis estadístico
Para probar la asociación de los géneros de nematodos fitoparásitos con los distintos tipos de texturas edáficas, se realizó una prueba ji-cuadrada de Pearson (Montgomery y Runger, 2003) con un valor de significancia de 0.05. Además, se realizó un análisis de regresión lineal múltiple (Montgomery y Runger, 2003) entre las poblaciones agregadas de los cuatro géneros de nematodos fitoparásitos más importantes contra las variables independientes: materiales de papaya, características edáficas del suelo y distribución de nematodos en suelo. El modelo lineal múltiple es:
Población de nematodos= β0 + β1X1 + β2X2 + β3pH + β4CE + β5%MO + β6%ARC + β7% limo + β8%ARE + β9Y1 + β10Y2 + β11Y3 + β12Y4 + е
Donde: X1 y X2= variables indicadoras; pH= potencial hidrógeno; CE= conductividad eléctrica; (%)MO= porcentaje de materia orgánica; (%)ARC= porcentaje de arcilla; (%)limo= porcentaje de limo; (%)ARE= porcentaje de arena; Y1, Y2, Y3 y Y4= variables indicadoras representando la distribución poblacional de nematodos en las regiones estudiadas. Para el análisis estadístico se utilizó el paquete estadístico Minitab 15.
Características edáficas y nematodos fitoparásitos
Textura
Las texturas de suelo identificadas fueron: arenoso franca, franco arenosa, franco arcillo arenosa y arenosa. De acuerdo con Palm y Walter (1991), la amplia variación de los medios bióticos, físicos y químicos, dentro de las categorías de texturas, hace difícil generalizar la repercusión sobre la vida y el movimiento de nematodos en el suelo. Además, el tamaño de las partículas y los microporos hacen que el movimiento del aire y agua sea más restringido. Estas condiciones hacen que los niveles de oxígeno sean más bajos y, en consecuencia, el metabolismo, movimiento e infectividad de los juveniles se afecte, además del efecto negativo sobre el crecimiento y reproducción de las hembras (Muñoz, 2011). Por lo cual los nematodos se adaptan mejor a suelos con textura porosa, como es el caso de las texturas arenosa, arenoso franca y franco arenosa; lo contrario ocurre en suelos con textura limosa, donde su ciclo de vida se ve limitado, como en el suelo con textura franco arcillo arenosa.
pH
]]> En las áreas de estudio se obtuvo un pH que varió de 6.2 a 7.5, y no se observó una relación importante entre la distribución de las poblaciones de nematodos fitoparásitos y esta variable (p= 0.995). Guzmán et al. (2008) mencionan que la variación del pH, de 5 hasta 7.6, no tiene efecto sobre las poblaciones de nematodos fitoparásitos.Materia orgánica
El contenido de materia orgánica de los suelos osciló de 1.58 a 2.78%, por lo cual se consideran suelos con contenido moderadamente alto. Guzmán et al. (2008), reportan que en suelos con buen contenido de materia orgánica, el ciclo de vida de los nematodos fitoparásitos es afectado debido al desarrollo de organismos antagónicos, como bacterias y hongos nematófagos y quitiniformes, así como a la competencia por espacio y alimento de los nematodos de vida libre.
Conductividad eléctrica
La conductividad eléctrica de la solución del suelo varió de 0.15 a 2.48 dS m-1, y no se obtuvo una correlación significativa (p= 0.826) con respecto a las poblaciones de nematodos fitoparásitos.
Asociación entre géneros de nematodos fitoparásitos y características edáficas
La asociación entre los géneros de nematodos fitoparásitos y los tipos de textura edáfica resultó significativa (χ2calc = 21.40, p= 0.011). Ciertos géneros de nematodos fitoparásitos mostraron más adaptabilidad a ciertas texturas edáficas.
Los cuatro géneros se observaron en las cuatro texturas de suelo, pero en éstas el que predominó fue Rotylenchulus. Los promedios de nematodos de los géneros Rotylenchulus y Helicotylenchus fueron muy similares en los cuatro tipos de textura; mientras que los géneros Pratylenchulus y Meloidogyne fueron más abundantes en suelos de textura arenoso franca. Lo anterior indica que los nematodos de los géneros Rotylenchulus y Helicotylenchus se adaptan a cualquiera de los tipos de suelo que se incluyeron en la investigación.
Análisis de regresión
El modelo de regresión general obtenido es:
]]> Nemafitoparásitos= 350 - 87.6 X1 - 59.4 X2 - 4.43 (%) ARC - 196 Y1Las variables independientes incluidas en el modelo resultaron estadísticamente significativas (p< 0.05). El ajuste del modelo, de acuerdo con los coeficientes de determinación, es apropiado (p= 0.000).
Modelos por materiales a partir del modelo de regresión general estimado:
Nemafitoparásitos= 262.4 - 4.43 (%) ARC - 196 Y1 (X1= 1, X2= 0; ‘Maradol’)
Nemafitoparásitos= 290.6 - 4.43 (%) ARC - 196 Y1 (X1= 0, X2= 1; ‘Sensation’)
Nemafitoparásitos= 350 - 4.43 (%) ARC - 196 Y1 (X1= 0, X2= 0; ‘Tainung’)
Para poblaciones menores de 100 nematodos/ 100 g de suelo (Y1= 1), los modelos, en función del porcentaje de arcilla son:
Nemafitoparásitos= 66.4 - 4.43 (%) ARC (‘Maradol’)
Nemafitoparásitos= 94.6 - 4.43 (%) ARC (‘Sensation’)
Nemafitoparásitos= 154 - 4.43 (%) ARC (‘Tainung’)
]]> Para poblaciones mayores de 100 nematodos/ 100 g de suelo (Y1= 0), los modelos, en función del porcentaje de arcilla son:Nemafitoparásitos= 262.4 - 4.43 (%) ARC (‘Maradol’)
Nemafitoparásitos= 290.6 - 4.43 (%) ARC (‘Sensation’)
Nemafitoparásitos= 350 - 4.43 (%) ARC (‘Tainung’)
De acuerdo a los modelos por material de papaya cultivados, la característica edáfica más importante es el porcentaje de arcilla. La población de nematodos fitoparásitos disminuye entre 4 y 5 nematodos por cada uno por ciento de incremento de arcilla en la composición del suelo. Estos resultados son similares a los encontrados por Jaraba et al. (2014), quienes indican que el agallamiento y las poblaciones de M. incognita se incrementan directamente con el contenido de arena en el cultivo del algodón. Además, se observa que con las condiciones edáficas presentes en el experimento y de acuerdo al modelo estadístico, el material que mayor población de nematodos fitoparásitos asociados presentó es ‘Tainung’.
Conclusiones
El pH y la conductividad eléctrica no ocasionaron efecto sobre las poblaciones de nematodos fitoparásitos, pero la materia orgánica y la textura de los suelos si influyeron, de tal manera que conforme aumentó la primera las poblaciones de nematodos disminuyeron, mientras que debido a los tipos de suelo los géneros Pratylenchus y Meloidogyne prosperaron más en los suelos con textura arenoso franca, en tanto que los géneros Rotylenchulus y Helicotylenchus prosperaron en forma similar en los cuatro tipos de suelos.
Los nematodos fitoparásitos se desarrollan mejor en suelos con textura porosa, como es el caso de las texturas arenosa, arenoso franca y franco arenosa; sin embargo, en suelos con texturas limosas, su ciclo de vida se ve limitado, como en el suelo con textura franco arcillo arenosa.
El porcentaje de arcilla disminuye la población de nematodos fitoparásitos entre 4 y 5 nematodos fitoparásitos por cada uno por ciento de incremento en la composición del suelo.
]]> El material de papaya que presentó mayor población de nematodos fitoparásitos asociados es ‘Tainung’.
Agradecimiento
Agradecimiento al fondo SAGARPA proyecto 211-163213: manejo integral del cultivo de papaya en México, un acercamiento innovador.
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