Aptitud combinatoria general y específica de maíces normales y de alta calidad de proteína*

General and specific combinatory adequacy of regular and high-quality protein maices

Margarito Manjarrez Salgado¹, Francisco Palemón Alberto^1§, Noel Orlando Gómez Montiel², Alejandro Espinosa Calderón³, Sergio A. Rodríguez Herrera⁴, Agustín Damián Nava¹, Elías Hernández Castro¹ y Blas Cruz Lagunas¹

¹ Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales-Universidad Autónoma de Guerrero. Periférico Poniente S/N. Colonia Villa de Guadalupe. (alpaf75@hotmail.com). Carretera Iguala-Tuxpan, km 2.5 Iguala, Guerrero. C. P. 40000. Tel-fax. 01 (733) 33 3 47 76 y 110 15 36. ^§Autor para correspondencia: alpaf75@hotmail.com.

³ Campo Experimental Valle de México-INIFAP. Programa de Maíz. A. P. No. 20 Chapingo, Estado de México C. P. 56230.

⁴ Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro-Departamento de fitomejoramiento. Buenavista, Saltillo, Coahuila. C. P. 25315. Tel-fax. 01 (844) 4 11 02 28.

* Recibido: enero de 2014
Aceptado: junio de 2014

Resumen

Los caracteres agronómicos y sus componentes genéticos son indicadores de la calidad de semillas; además, son factores importantes para estudiar las características del germoplasma en un programa de mejoramiento. Se analizaron los efectos de aptitud combinatoria general (ACG) y específica (ACE) y el tipo de acción génica de caracteres agronómicos de la semilla de maíz (Zea mays L.) normal y de alta calidad de proteína. El material genético consistió de 10 líneas endogámicas de maíz: cuatro de grano normal y seis de alta calidad de proteína. Se analizaron las variables: días a floración masculina y femenina, altura de planta y mazorca, calificación de planta y mazorca, y rendimiento de grano. Los resultados mostraron variación significativa entre genotipos (p≤ 0.01) en los efectos de ACG y ACE para todas las variables agronómicas. Se identificaron líneas como: T-44, B-41, LT-155, T-45 y CML-144 C, con valores mayores de ACG, siendo 0.6379, 0.4592, 0.3286, 0.2945 y 0.3382 t ha^-1, respectivamente, para rendimiento de grano. Además, se identificaron materiales sobresalientes con base a su ACE las cruzas 4 * 8 (B-41 * CML-144), 1 * 5 (T-45 * CLQ-6203), y 2 * 7 (T-44 * CML-142), con valores estimados de ACE para rendimiento de grano de 1.0875, 0.9544 y 0.7591 t ha^-1, respectivamente. El tipo de acción génica aditiva fue la que predominó en los caracteres agronómicos.

Palabras clave: Zea mays L., aptitud combinatoria general y específica, características agronómicas, grano normal y alta calidad de proteína.

Abstract

Agronomic traits and genetic components are indicators of quality; additional factors are important to study the traits of germplasm in a breeding program. The effects of general (GCA) and specific (SCA) combining adequacy and the type of gene action for agronomic traits of regular maize (Zea mays L.) seeds and high-quality protein were analysed. The genetic material consisted of 10 maize inbred lines: four of regular grain and six high-quality protein. The variables analysed were: days to male and female flowering, plant and ear height, plant and ear score, and grain yield. The results showed significant variation among genotypes (p≤ 0.01) on the effects of GCA and SCA for all agronomic variables. Lines were identified as: T-44, B-41, LT-155, T-45 and CML-144 C, with higher values of GCA, being 0.6379, 0.4592, 0.3286, 0.2945 and 0.3382 t ha-1, respectively, for grain yield. Furthermore, outstanding materials based on its identified SCA crosses 4 * 8 (B-41 * CML-144), 1 * 5 (T-45 * CLQ-6203), and 2 * 7 (T-44 * CML- 142), with SCA estimated values for grain yield of 1.0875, 0.9544 and 0.7591 t ha^-1, respectively. The type of additive gene action was the predominant in agronomic characters.

Keywords: Zea mays L., agronomic traits, general and specific combining adequacy, regular grain and high-quality protein.

El maíz (Zea mays L.) es el grano de mayor importancia para México, considerando que uno sólo de sus derivados, la tortilla, es el alimento más importante en nuestro país. Por ello, en su mejoramiento genético es importante el conocimiento del tipo de acción génica que controla los caracteres agronómicos y los de calidad alimenticia del grano. Con relación a la híbridacion en maíz, Sprague y Tatum (1942) propusieron el método de cruzas dialélicas y los conceptos de aptitud combinatoria general (ACG) y específica (ACE).

Entre los métodos existentes para estudiar las cualidades de un conjunto de progenitores se encuentran los cuatro diseños dialélicos propuestos por Griffing (1956), que permiten identificar las combinaciones y los individuos superiores, donde el término ACG significa la capacidad que tiene un individuo o una población de combinarse con otros, medida a través de su progenie (Márquez 1988).

Sin embargo, en una población, la aptitud combinatoria debe determinarse en varios individuos con el objeto de seleccionar progenitores con aceptable aptitud combinatoria. Adicionalmente, es importante definir que la aptitud combinatoria general (ACG) explica la proporción de la varianza genotípica debida a los efectos aditivos de los genes, mientras que la aptitud combinatoria específica (ACE) explica la proporción de la varianza genotípica que se debe a las desviaciones de dominancia (Gutiérrez et al., 2002).

Por otra parte, se ha señalado que en las áreas rurales el maíz como alimento aporta de 39 a 50% de proteínas y de 60 a 70% de calorías (Villegas, 1972). Sin embargo, los maíces de alta calidad de proteína (ACP) son una alternativa para mejorar la dieta alimenticia de los mexicanos principalmente en niños, ya que tienen un mayor porcentaje de lisina y triptofano en el grano, en comparación con los maíces de endospermo normal (Núñez et al., 2001). La proteína en maíz normal es pobre en lisina y triptófano, aminoácidos esenciales para un buen desarrollo físico y mental del hombre; de esta manera, se considera de suma importancia el descubrimiento del gene opaco (O₂), rico en estos aminoácidos, que al incorporarse junto con los genes modificadores del endospermo del grano a un maíz normal, han dado lugar a los maíces de alta calidad de proteína (Vasal, 1994).

Vivek et al. (2008) señalan que varias mutaciones naturales de los genes del maíz que confieren mayores niveles de lisina y triptófano fueron identificadas en las décadas de 1960 y 1970, a saber, el opaco-2 (o2), harinoso-2 (fl2), opaco-7 (o7), opaco-6 (o6) y harinoso-3 (fl3). De éstas, se encontró que la mutación o2, originalmente identificada en un campo de maíz en el estado de Connecticut, en Estados Unidos (Vietmeyer, 2000), era la más apta para ser utilizada en la manipulación genética por los programas de mejoramiento dirigidos a generar maíz con altos niveles de lisina y triptófano. Se demostró que el maíz homocigotico de la mutación o2 (recesiva) tenía un contenido considerablemente mayor de lisina y triptófano que el maíz que era heterocigotico (O2o2) u homocigotico dominante (O2O2) en el locus opaco-2 (Crow y Kermicle, 2002). Bressani (1992) demostró que una mayor concentración de estos dos aminoácidos en el endospermo del grano puede duplicar el valor biológico de la proteína del maíz.

El mejoramiento genético es generar variedades e híbridos que tengan un alto potencial de rendimiento y características agronómicas deseables para el agricultor y el consumidor final. Pero también es necesario producir semillas de alta calidad en donde se involucren componentes nutritivos, genéticos, físicos, fisiológicos y sanitarios. Dada la importancia que tiene el conocimiento de estas características para los mejoradores, es importante conocer la variación genética de los diferentes caracteres agronómicos al iniciar cualquier programa de mejoramiento genético, ya que la respuesta a la selección depende de la heredabilidad y de la presión de selección entre materiales (Chávez, 1995). Es así que esta investigación tiene como objetivos, conocer la aptitud combinatoria general y específica de progenitores de maíz normales y de alta calidad de proteína e identificar el tipo de acción génica más importante en varias características agronómicas de la semilla.

Materiales y métodos

El trabajo de investigación se llevó a cabo en dos ciclos de evaluación, en 2008 y 2009 (ciclo primavera-verano), en los terrenos del Campo Experimental de Iguala, en Guerrero, del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ubicado geográficamente entre el paralelo 17° 52' 54'' latitud norte y meridiano 98° 45' 25'' longitud oeste; a una altitud de 780 m, con temperatura media anual de 27.5 °C y precipitación anual de 977 mm (García, 1973).

El material genético que se utilizó para ambos ciclos de evaluación fueron 10 líneas de maíz con 98% de endogamia y son de raza tuxpeño, mismas que fueron utilizadas como progenitores: cuatro genotipos de grano normal del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP): 1) T-45; 2) T-44; 3) LT-155; y 4) B-41, y seis líneas de alto contenido proteínico generadas en el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT): las líneas 141,142 y 144 provienen de la población 62; mientras que CML 150 de la población 24 y CML 176 de la población 63 y la línea CLQ 6203 no se ha registrado con un número convencional, pero estos materiales fueron generadas en CIMMYT.

La evaluación del ciclo agrícola P.V. 2002 y 2003, se hizo bajo un diseño experimental látice triple 7 * 7, e incluyó las 45 cruzas directas posibles entre las cuatro líneas de grano normal (N) y las seis de alto contenido proteínico (C), que generaron 6 NN, 24 NC y 15 CC, más cuatro testigos regionales; la unidad experimental fue de cuatro surcos de 6 m de largo y 80 cm de ancho, para cosechar como parcela útil los dos surcos centrales de 5 m de largo con 22 plantas cada uno, en una superficie de 8 m². Se fertilizó con la fórmula 120N-60P-00K; el control de maleza y plagas se hizo de acuerdo con las recomendaciones del INIFAP (Gómez et al., 1995). La cosecha de la parcela útil se realizó a los 125 d después de la siembra, cuando la semilla tenía 18% de humedad; la semilla se ajustó a 12% de humedad, y el rendimiento por parcela se transformó a t ha^-1.

Además del rendimiento de grano, se obtuvo información de días a floración masculina y femenina (DFM; DFF), altura de planta (AP), altura de mazorca (AM), calificación visual de planta (CP) y de mazorca (CM). El análisis de varianza se realizó bajo el modelo del diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones, considerando solamente las cruzas directas F₁. Las cruzas dialélicas se analizaron en forma combinada a través de dos años bajo el método IV de Griffing (1956). El modelo lineal aditivo fue el siguiente:

Y_ijkl= μ + a_i + β_j(i) + g_k + g_l + s_kl + ag_ik + ag_il + as_ikl + ε_ijkl

Donde: Y_ijkl= observación total; µ= efecto de la media general; a_i= efecto del i-ésimo año; β_j(i)= efecto de j-ésimo bloque dentro del i-ésimo año; g_k= efecto de la aptitud combinatoria general del padre k; g_l= efecto de la aptitud combinatoria general del padre l; s_kl= efecto de la aptitud combinatoria específica de los padres k y l; ag_ik= efecto de la interacción entre el i-ésimo año y la aptitud combinatoria general del padre k; ag_il= efecto de la interacción entre el i-ésima año y la aptitud combinatoria general del padre l; as_ikl= efecto de la interacción entre el i-ésimo año y la aptitud combinatoria específica de los padres k y l; ε_ijkl= efecto del error experimental.

Cuadro 1

Los efectos de ACG y ACE se estimaron de la siguiente manera.

Donde: g_i = aptitud combinatoria general. (ACG) del i-ésimo progenitor, s_ij= aptitud combinatoria especifica (ACE) de la cruza entre el i-esímo y j – ésimo progenitor; P= número de progenitores; X_i= total del progenitor i; X.j= total del progenitor j; X_ij= total de la cruza; X..= gran total.

Estimación de parámetros genéticos

Se calcularon los parámetros genéticos con base en el diseño IV de Griffing (1956) en cruzas simples, considerando el coeficiente de endogamia F= 1 de los progenitores, y de acuerdo con las fórmulas descritas por Hallauer y Miranda (1986).

Cruzas simples F= (1)

Varianza aditiva: σ²_A= 2σ²_ACG

Todos los análisis se realizaron con el paquete SAS (Statistical Analysis System) versión 8.00 (SAS Institute, 1999).

Resultados y discusión

Análisis combinado del diseño genético

Acorde con el análisis de varianza dialélicos combinados y cuadrados medios para las variables agronómicas, se detectaron diferencias altamente significativas (p≤ 0.01) entre años para todas las características evaluadas (Cuadro 2), lo que indica que los promedios de los caracteres fueron diferentes de un año a otro como resultado de variaciones ambientales para cada año (2002 y 2003); este resultado sugiere valorar el comportamiento de los materiales en diferentes localidades y años, (Becker y León, 1988; Ali et al., 2003; Fikere et al., 2008) ya que podrían expresar una respuesta desfavorable o favorable al evaluarse de un ambiente a otro (Palemón et al., 2012) pues el carácter rendimiento de grano es muy afectado por los factores ambientale; también se observaron diferencias (p≤ 0.01) entre híbridos para todas las variables evaluadas, las cuales son atribuibles a la gran diversidad genética que presentaron los progenitores contrastante y al comportamiento de sus cruzas (Gómez et al., 1988).

Al desglosar la fuente de variación de híbridos en ACG y ACE, se encontraron diferencias altamente significativas (p≤ 0.01) entre los efectos de ACG y ACE para todas las variables evaluadas, con excepción de la variable días a floración femenina para ACE, que sólo mostró significancia(p ≤ 0.05). También se observó significanca estadística (p≤ 0.01) para la interacción híbridos por años para las variables rendimiento, calificación de planta y mazorca, mientras que en el resto de las variables no fue significativa.

Para la interacción ACG por años se detectó significancia para las variables rendimiento, calificación de planta y días a floración masculina (DFM). Esta interacción significativa reveló la importancia que tienen los efectos aditivos en las variables mencionadas, lo cual es un indicativo de que los efectos de ACG de los progenitores y de sus cruzas deben tener estabilidad para seleccionar aquellos que tengan mejores efectos de ACG a través de años y ambientes (Sierra et al., 2011; Palemón et al., 2012). Por otro lado para la interacción de ACE por años se observó significancia estadística (p≤ 0.01) únicamente para rendimiento y calificación de mazorca, lo cual indica que al menos un híbrido no mantuvo su ACE constante a través de los años, dado que su comportamiento agronómico fue muy variable en cada ambiente (Palemón et al., 2012).

El rendimiento de grano en t ha^-1 de los progenitores de grano normal, tuvo valores estimados positivos, mientras que en los materiales de alta calidad de proteína sucedió lo contrario, pues cinco materiales presentaron valores negativos (Cuadro 3), aunque la línea CML-144 resultó con signo positivo. Éstos resultados coinciden con los encontrados por Alezones (2003) quien probó la capacidad combinatoria de cuatro materiales de alta calidad de proteína y ocho de grano normal, donde la línea CML-144 de alta calidad de proteína fue la que más sobresalió en la aptitud combinatoria general.

Por otra parte, si se comparan y se analizan las variables agronómicas, las líneas T-44, T-45 y LT-155, de grano normal, presentaron características deseables en altura de planta, altura de mazorca, días a floración masculina y femenina, calificación de planta y mazorca. Estos resultados son semejantes a los encontrados en otros materiales (Sierra et al., 2011). Adicionalmente se señala que las líneas B-41 y CML-144, considerada esta última como de alta calidad de proteína, no presentaron características deseables para las mismas variables.

Aptitud combinatoria específica del análisis combinado

De los valores estimados de ACE para rendimiento de grano, de las 45 cruzas directas, 19 de ellas presentaron fueron positivos, y 26 tuvieron valores negativos. En las 10 mejores cruzas se presentaron efectos heteróticos entre maíces normales y los de calidad de proteína, ya que en las cruzas donde participó una línea de alta calidad de proteína y una de grano normal: 4 * 8 (B-41 * CML-144), 1 * 5 (T-45 * CLQ-6203), 2 * 7 (T-44 * CML-142), 3 * 5 (LT-155 * CLQ-6203) y 3 * 10 ( LT-155 * CML-176) se observaron valores estimados de ACE de 1.0875, 0.9544, 0.7591, 0.6119 y 0.609, respectivamente (Cuadro 4). Estos materiales presentaron valores estimados deseables para las variables altura de planta, altura de mazorca, días a floración masculina y femenina.

Con ellos se podrían obtener híbridos de porte más bajo y con menor número de días a floración masculina y femenina; además, tuvieron una buena calificación de planta y mazorca. Los resultados anteriores concuerdan con lo encontrado por Caballero y Cervantes (1990), quienes mencionan que al menos un progenitor debe expresar efecto positivo de ACG para que su cruza manifieste potencial de rendimiento de grano relevante; mientras que cuando ambos progenitores presentan efectos positivos de ACG se espera que la cruza sea de alto potencial de rendimiento (Reyes et al., 2004), como fue el caso de B-41 * CML-144, donde también su efecto de ACE fue relevante (1.0875). Adicionalmente, se puede mencionar que no necesariamente el efecto de ACG de ambos progenitores debe ser positivos para que una cruza exprese alto rendimiento, concordando en este sentido algunos de los resultados obtenidos con lo señalado por Escorcia et al. (2010).

En cambio, Lobato et al. (2010) mencionan que las líneas autofecundadas de baja ACG producen híbridos de alto potencial productivo, como fue el caso de las líneas T45, CLQ6203, T44, CML-141, CML-142 y CML-150, que al cruzarse generaron cruzas T45 * CLQ6203, T44 * CML-142, CML-141 * CML-150 con buen rendimiento. Las líneas CML-141 y CML-150 exhibieron ACG negativo y al cruzarse expresaron aceptable rendimiento, y de acuerdo a la teroria se esperaría que el comportamiento del híbrido fuesen de bajo rendimiento de grano, caso contrario se observó en las líneas LT155 y CML-144, con valores altos y positivos de ACG, se esperaba que fuesen de alto rendimiento y su potencial productivo fue de bajo redimiento de grano; por lo tanto, dicho cruzamiento no es deseable (Palemón et al., 2012).

Con respecto a la aptitud combinatoria general, Hoegenmeyer y Hallahuer (1976) señalan que para generar híbridos, la ACE es más importante que la ACG, debido a que con ella se aprovechan los efectos no aditivos como la dominancia y la epistasis, mientras que Singh y Chaudary (1985) mencionan que los efectos de ACE son más importantes que los de ACG sólo cuando los materiales han sido sometidos a selección.

Las cruzas formadas por líneas de alta calidad de proteína, como fueron: 6 * 9 (CML-141 * CML-150 y la 9 * 10 (CML-150 * CML-176) sobresalieron con valores estimados de ACE de 0.6641 y 0.5033, este resultado sugiere que existeron cruzas específicas con efectos de dominancia en algunas líneas, los cuales que pueden ser aprovechados para formar híbridos con buenas características agronómicas y de calidad de grano. Estos resultados coincide a los encontrados por Argillier et al. (2000) y Alezones (2003), quienes mencionan que las cruzas con las líneas CML-144 y CML-150 fueron sobresalientes para rendimiento de grano en un estudio que realizaron para aptitud combinatoria con materiales de alta calidad de proteína y grano normal.

Variables agronómicas por tipo de cruza

Los promedios de rendimiento de los maíces de calidad de proteína resultaron significativamente menores que los promedios de los maíces de grano normal y de los maíces de grano normal por maíces de alta calidad de proteína. La cruza de grano normal por calidad de proteína, tuvo buenas características agronómicas, como calificación de planta, calificación de mazorca, altura de planta, altura de mazorca, días a floración masculina y femenina, incluyendo el rendimiento de grano que fue estadísticamente igual al promedio de los maíces de grano normal. Estos resultados indican que algunas de las cruzas entre los maíces de alta calidad de proteína tienen el potencial de expresar rendimientos y características similares a los maíces de grano normal, tal como lo mencionan Villegas et al. (1992), en el sentido de que muchos de los defectos asociados con el gen O2 fueron reducidos o eliminados, por lo que el rendimiento también mejoró y estuvo al mismo nivel de los cultivares normales, con la diferencia de tener una mayor calidad de las proteínas en el grano. También Magnavaca et al. (1989) encontraron rendimientos similares en maíz de alta calidad de proteína cuando se comparó con el maíz normal.

Cuadro 5

Heredabilidad con base en el análisis combinado

La heredabilidad (h²) con base en el análisis combinado para todas las características agronómicas fue alta, de acuerdo con Chávez (1995) y Robles (1986) con excepción de la característica calificación de planta que reflejó una heredabilidad intermedia (Cuadro 6).

Aunque no existe una escala definida para clasificar la magnitud de la heredabilidad, Robles (1986) considera que un valor de 0 a 0.3 es bajo; medio de 0.3 a 0.7 y alto de 0.7 a 1; en cambio Chávez (1993) señala que la heredabilidad es una característica que puede ser cualquier fracción de cero a uno, y no está bien definido lo que se entiende por alta heredabilidad. En general son aceptables los siguientes valores: alta heredabilidad mayor de 0.5, heredabilidad media de 0.2 a 0.5 y baja heredabilidad menos de 0.2, en función del carácter en estudio.

Conclusiones

Las líneas T-44, B-41, LT-155, T-45 y CML-144 mostraron valores altos de aptitud combinatoria general para rendimiento de grano con 0.6379, 0.4592, 0.3286, 0.2945 y 0.3382 kg. Las cruzas 4 * 8 (B-41 * CML-144), 1 * 5 (T-45 * CLQ-6203), 2 * 7 (T-44 x CML-142), 3 * 5 (LT-155 * CLQ-6203) y 3 * 10 (LT-155 * CML-176), exhibieron mayores valores de ACE para rendimiento de grano, de 1.0875, 0.9544, 0.7591, 0.6119 y 0.609. Los cruzamientos Normal x Normal fueron mejores al compararse con las cruzas normal * QPM y QPM * QPM para rendimiento de grano. El tipo de acción génica que predominó en las características agronómicas fue la aditividad.

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