Germinación y características de plántulas de variedades de albahaca (Ocimum basilicum L.) sometidas a estrés salino*
Germination and seedling traits of basil varieties (Ocimum basilicum L.) under salt stress
Juan José Reyes-Pérez1, Bernardo Murillo-Amador1§, Alejandra Nieto-Garibay1, Enrique Troyo-Diéguez1, Inés María Reynaldo-Escobar2 y Edgar Omar Rueda-Puente3
1 Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste S. C, Domicilio fiscal: Instituto Politécnico Nacional # 195, Colonia: Playa Palo de Santa Rita Sur, La Paz, Baja California Sur, México. C. P. 23096. Tel. +52-612-123-84-84. Ext. 3440. Directo: 123-84-40. Fax. +52-612-123-85-25. (jjreyesp1981@gmail.com), (anieto04@cibnor.mx), (etroyo04@cibnor.mx). §Autor de correspondencia: bmurillo04@cibnor.mx.
]]> 2 Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, Mayabeque, Cuba. Gaveta Postal No. 1, San José de las Lajas. C. P. 32700. Tel. +53 47 863867. (ines@inca.edu.cu).3 Universidad de Sonora, Carretera Bahía de Kino, km. 21. Apdo. Postal 305. Hermosillo, Sonora, México. (erueda04@santana.uson.mx).
* Recibido: diciembre de 2012
Aceptado: mayo de 2013
Resumen
La albahaca (Ocimum basilicum L.) es una especie que presenta variabilidad en la tolerancia a distintos tipos de estrés abiótico y se considera una planta sensible a la salinidad en las etapas iniciales de su crecimiento. El objetivo del presente estudio fue determinar el efecto de la salinidad en la germinación de albahaca. Veinte variedades se sometieron a tres concentraciones de NaCl (0, 50 y 100 mM) en un diseño completamente al azar con cuatro repeticiones. El trabajo se desarrolló en cámara de germinación. Las variables que se midieron fueron tasa y porcentaje de germinación, longitud de radícula, altura de plántula, biomasa fresca y seca de radícula y parte aérea. Los resultados evidenciaron que las variedades Sweet Dani, Red Rubin, Genovese Italian, Mrs Burns, Cinnamon, Emily y Dolly tuvieron una mejor respuesta en las variables germinación, tasa de germinación, longitud de radícula, altura de plántula, biomasa fresca y seca de radícula y parte aérea. Se discute la respuesta diferencial entre las variedades al someterlas a diferentes niveles de NaCl.
Palabras claves: agricultura en zonas áridas, biomasa, NaCl, tasa de germinación.
]]> Abstract
Basil (Ocimum basilicum L.) is a species that has variability in tolerance to different abiotic stress and is considered a sensitive plant to salinity in the early stages of its growth. The objective of this study was to determine the effect of salinity on basil germination. Twenty varieties were subjected to three NaCl concentrations (0, 50 and 100 mM) in a completely randomized design with four replications. The study was developed in a germination chamber. The variables measured were rate and percentage of germination, radicle length, seedling height, fresh and dry biomass of radicle and shoot. The results showed that Sweet Dani, Red Rubin, Genovese Italian, Mrs Burns, Cinnamon, Emily and Dolly varieties had a better response in germination, germination rate, radicle length, seedling height, fresh and dry biomass radicle and shoot variables. It is discussed the differential response between varieties when subjected to different levels of NaCl.
Key words: agriculture in arid zones, biomass, NaCl, germination rate.
Introducción
Uno de los principales problemas a los que se enfrenta la agricultura prácticamente en todo el mundo es la salinidad (Chen et al., 2008) ya que ésta afecta las funciones de la planta (Hoque et al, 2008). En las regiones áridas y semiáridas, la salinidad es considerada como principal factor ambiental limitante de la productividad vegetal (Tester, 2003). La salinidad reduce la absorción de agua y disminuye el crecimiento (Munns, 2002). Las concentraciones mayores de sales en la solución externa de las células provoca sequía osmótica, toxicidad por absorción excesiva de Na y Cl, así como un desbalance nutrimental (Trinchant et al, 2004; Karimi et al, 2005). La tolerancia a la salinidad es incompatible con variables cuantitativas, como tasa grande de crecimiento o producción de biomasa, por lo que han realizado investigaciones en las que se evalúan variedades en condiciones salinas (Grieve et al, 1999).
La agricultura científica inició en el decenio de 1950 con estudios sobre la tolerancia de las plantas a la salinidad (Ayers et al, 1952; Bernstein y Hayward, 1958; Mehta y Desai, 1959); por lo que, existe interés para trabajar en el tema (Pessarakli, 1999). Especies de trigos tolerantes a la salinidad se han cultivado con la finalidad de recuperar suelos salinos (González et al, 2002); cianobacterias fij adoras de nitrógeno tolerante s a salinidad, se utilizan para recuperar y mejorar suelos salinos (Apte y Thomas, 1997); asimismo, especies perennes se adaptan con propósitos de rehabilitación de suelos salinos (De Villiers et al, 1997).
Por su parte Lombardo y Saladino (1997) evaluaron el efecto de la salinidad en la germinación de hortalizas (Cichorium endivia L., Chicorium intybus L., Daucus carota L. y Petroselinum crispum L.), de forrajes (Trifolium alexandrinum L., Vicia sativa L., Medicago sativa L., Hedysarum coronarium L. y Lens culinaris L.) y encontraron que conforme la conductividad eléctrica se incrementó, la germinación disminuyó. Mientras que Said-Alah et al. (2010) estudiaron el efecto de la salinidad en el contenido de aceites esenciales en albahaca, pero no determinaron tolerancia o sensibilidad en las variedades.
La sustitución o reemplazo de cultivos sensibles a la salinidad con cultivos tolerantes es una estrategia para enfrentar a la salinidad (Shannon, 1996). Sin embargo, la diferencia a la tolerancia a la salinidad entre especies de plantas en el crecimiento, es de suma importancia para la investigación y la cual no está del todo entendida (Pessarakli, 1999), por lo que identificar especies tolerantes o moderadamente tolerantes a la salinidad es una necesidad.
Las plantas aromáticas como la albahaca son económicamente importantes en el mundo, por la demanda en los mercados. La albahaca e s una planta cuyo aceite se utiliza en alimentos, perfumería e industria médica. Por lo tanto, es una fuente de compuestos de aroma, con actividades biológicas y propiedades antioxidantes (Lee et al, 2005). En México, la albahaca se cultiva en regiones con clima cálido, semicálido, seco, semiseco y templado; se realizajunto con otras especies aromáticas y hortalizas y se vende en centros comerciales como planta fresca.
]]> El cultivo de albahaca orgánica es económicamente rentable y Baja California Sur es el principal Estado del país exportador a Estados Unidos de América y a otros países (Bermúdez, 2005). El objetivo del presente estudio fue determinar el efecto del estrés salino en la germinación y crecimiento de plántulas de variedades de albahaca para establecer posibles diferencias que permitan considerarlo como criterio en la selección de material genético tolerante y sensible al estrés salino.
Materiales y métodos
El experimento se realizó en el laboratorio de Fisiotecnia Vegetal del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, México. Se utilizaron 20 variedades: Sweet Dani, Lemon, Sweet Genovese, Siam Queen, Red Rubin,Thai, Dark Opal, Spicy Glove, Licorice, Cinnamon, Mrs Buns, Purple Ruffles, Lettuce Leaf, Italian Large Leaf, Genovese, Dolly, Emily, Genovese Italian, Dolce Vita Blend y Napoletano. Todas las variedades se adquirieron en el extranjero (EE. UU) y no se cuenta con información sobre la tolerancia o sensibilidad a la salinidad. Previamente se realizó una prueba de germinación sin incluir los tratamientos de NaCl (ISTA, 1999). El experimento se estableció en un diseño completamente al azar con arreglo factorial considerando las variedades como factorA y los tratamientos salinos como factor B, con cuatro repeticiones de 30 semillas cada una. Los tratamientos salinos fueron 0, 50, y 100 mM de NaCl. Cajas Petri de 150 x 15 mm con lámina de papel de filtro se utilizaron como sustrato. Posteriormente 25 mL de solución salina se aplicaron a cada caja Petri, correspondiente a cada tratamiento; para el tratamiento control se utilizó agua destilada. Las cajas Petri con las semillas dentro, se incubaron en una cámara de germinación (Lumistell, modelo IES-OS, serie 1408-88-01) a una temperatura de 25±1 °C, 80% de humedad y 12 h de luz continua.
La germinación se registró diariamente y el porcentaje final se determinó a los siete días. La tasa de germinación se calculó con la ecuación de Maguire (1962): M= n1/t1 + n2/ t2+.. .n30/t7; donde n1, n2,... n30 son el número de semillas germinadas en los tiempos t1, t2,... t7 (hasta los siete días). Las semillas germinadas se mantuvieron por 14 días y se seleccionaron al azar 10 plántulas por repetición. A cada plántula se le midió longitud de radícula y de parte aérea, peso fresco y seco de radícula y de parte aérea, utilizando una balanza analítica (Mettler Toledo, modelo AG204).
Los tejidos vegetales se colocaron en bolsas de papel y se introdujeron en una estufa de secado (Shel-Lab, modelo FX-5, serie-1000203) a una temperatura de 80 °C durante 72 h hasta peso constante. Análisis de varianza y comparaciones múltiples de medias (Scheffe, p= 0.05) se realizaron con el programa Statistica v. 10.0 para Windows (StatSoft, Inc., 2011). El porcentaje de germinación se transformó mediante la fórmulaArc sen Vx (Little y Hills, 1989; Steel y Torrie, 1995).
Resultados y discusión
Tasa y porcentaje de germinación. Considerando sólo el factor de interacción de variedades*salinidad para porcentaje (F38180=3.7,p< 0.000001) y tasa de germinación (F38180= 7.04; p< 0.000001), se observa en el Cuadro 1 que las variedades exhibieron valores mayores de porcentaje y tasa de germinación en la concentración de 0 mM de NaCl y valores menores en 50 y 100 mM de NaCl. Los resultados indican una reducción en porcentaje y tasa de germinación a partir de la concentración de 50 mM NaCl, como lo reportan Camejo y Torres (2001) quienes encontraron que conforme se incrementan la salinidad a partir de 50 hasta 100 mM de NaCl, la tasa y el porcentaje de germinación de tomate se reduce.
Los resultados del presente estudio coinciden con Jones (1986) quien reportó que la tolerancia a la salinidad en la etapa de germinación es una habilidad de las semillas para tolerar sales solubles que disminuyen el potencial hídrico, por lo que las semillas deben generar suficiente potencial osmótico para mejorar el estatus hídrico de los embriones y permitir su crecimiento. En éste estudio, el retraso en la tasa de germinación se debe posiblemente a la disminución en la absorción de agua o a un efecto tóxico de los iones, los criterion (Kaya cuales afectan los niveles enzimático y hormonal. et al, 2008).
]]> También se sabe que el NaCl provoca cambios físico-químicos en las semillas que retardan o disminuyen la germinación (Chartzoulakis y Loupassaki, 1997). Es apreciable que el gradiente de salinidad tuvo un efecto significativo en las variables de respuesta, donde cada variedad mostró una tendencia particular, ya que la tolerancia a la salinidad es una característica heredable,que se usa como criterio para seleccionar poblaciones tolerantes a salinidad (Kaya et al., 2008).En condiciones naturales las semillas y plántulas jóvenes se enfrentan a salinidades mayores, porque la germinación ocurre en la superficie del suelo donde se acumulan sales solubles como resultado de la evaporación y elevación capilar (Almansouri et al., 2001). En el presente estudio fue relevante determinar el porcentaje de germinación como indicador de tolerancia a estrés salino, ya que con éste es posible estimar la respuesta potencial de las semillas en ambientes salinos (Dantas et al., 2005).
El fenómeno inhibitorio del porcentaje de germinación puede atribuirse al estrés osmótico o a la toxicidad provocada por exceso de NaCl (Flowers et al, 2010). Este fenómeno se ha evidenciado en estudios donde evaluaron el efecto del potencial osmótico en la absorción de agua y germinación de semillas de alfalfa, encontrándose que las semillas absorben agua lentamente y acumulan NaCl a partir de una solución de NaCl conforme el potencial osmótico de la solución disminuye su concentración.
El efecto físico-químico del NaCl redujo la emergencia que se asocia a su concentración (Flowers et al, 2010). Sin embargo, no es claro si los componentes del estrés salino tienen efectos similares en las propiedades fisiológicas asociadas con germinación y si es igual en todos los genotipos (Almansouri et al, 2001). La salinidad reduce y retarda la germinación (González et al., 2011). Influye de manera deletérea disminuyendo el potencial osmótico de la solución del suelo para retardar la absorción de agua (Khan y Ungar, 1991) y la toxicidad al embrión (Murillo-Amador et al., 2002). En especies de hortalizas al incrementar la presión osmótica de -0.33 hasta -0.86 MPa, la germinación se redujo 50% (Colla et al, 2010).
También coinciden con los resultados obtenidos por Flowers et al. (2010) quienes trabajaron con garbanzo sometido a estrés salino. La germinación fue mayor en un potencial de agua de -0.03 MPa. Al respecto Kaya et al. (2008) evaluaron el NaCl en garbanzo y encontraron diferencias entre variedades. Las sales afectan las funciones de la membrana y la pared celular (Mahdavi y Modarres, 2007), ya que el NaCl afecta la permeabilidad de las membranas plasmáticas e incrementa el influjo de iones externos y el eflujo de solutos citosólicos (Allen et al, 1995). El NaCl también causa endurecimiento de la pared celular y un aumento en la conductividad hídrica de la membrana plasmática, afectando el potencial del citosol y la extensibilidad celular, disminuyendo la germinación y el crecimiento de las plántulas. La reducción de la germinación en condición salina también se debe a que la latencia se incrementa en las semillas (Mahdavi y Modarres, 2007).
Variables morfométricas
En el Cuadro 2 se muestran las diferencias estadísticas significativas entre la interacción variedad*salinidad para longitud de radícula (F=382340= 43.9; p= 0.00000) y altura de plántula (F=382340= 22.8; p= 0.00000) y el Cuadro 3 para la biomasa fresca (F38180= 12.3, p= 0.00000) y seca de radícula (F38j80= 3.2; p= 0.00000); biomasa fresca (F38180= 4.2, p= 0.00000) y seca de parte aérea F38180= 9.9, p= 0.00000). Las variedades mostraron valores mayores de longitud de radícula (Cuadro 2) en 0 mM y valores menores en 50 y 100 mM, resultados que coinciden con los señalados por Abrisqueta et al. (1991) quienes encontraron que conforme se incrementa la salinidad a partir de 50 y 100 mM, se reduje la longitud de radícula, esto se atribuye a la restricción en el crecimiento, debido al potencial bajo de agua y a la interferencia de los iones salinos con la nutrición o a la toxicidad de iones acumulados que conducen a la muerte celular (Cuartero y Fernández-Muñoz, 1999).
En biomasa fresca y seca de radícula (Cuadro 3), se observa una tendencia de incremento a partir de 50 y 100 mM, para disminuir en 0 mM. Los resultados corroboran que biomasa fresca y seca de radícula se incrementó a partir de 50 mM, como lo reportó Cramer et al. (1988) al estudiar el efecto de la salinidad en maíz. Otro estudio atribuye este efecto al impacto de la salinidad en el crecimiento, al efecto del estrés osmótico en la zona radical y esto trae consigo la reducción de peso del vástago, que coincide con la reducción de área foliar y biomasa de planta (Urre s tarazu, 2004). La respuesta en características morfológicas de raíz de albahaca, muestra que el estrés salino conduce a cambios en crecimiento y en consecuencia en morfología, así como en la fisiología de este órgano, lo que turnará en cambios en la absorción de agua e iones en la producción de señales (hormonas) que comunican Información a la parte aérea.
En términos fisiológicos y de metabolismo, la raíz como órgano de adsorción, tiene importancia en la respuesta a corto y largo plazo al estrés salino. Aquí se sintetiza ácido abscísico (ABA) una de las señales de estrés, capaz de producir cambios fisiológicos (conductividad hidráulica) y a distancia (cierre estomático) (Hartung et al, 2002), por lo que las características anatómicas y morfológicas de la raíz tienen Efecto en la capacidad de adaptación a la salinidad (Maggio et al, 2001). La relación salinidad y crecimiento de raíz resulta compleja, ya que factores como la composición iónica de las sales, la relación Na: Ca, afectan la respuesta del crecimiento de raíz e incrementan su biomasa (Snapp y Shennan, 1992).
Las variedades de albahaca mostraron respuesta diferencial para altura de plántula (Cuadro 2), observándose valores mayores en 0 mM y menores en 50 y 100 mM. Estos resultados coinciden con los de Wahome (2003) que señala que las plantas responden al estrés salino al disminuir la tasa de crecimiento, la altura, el tamaño y número de hojas, sugiriendo que la tolerancia a salinidad está determinada por la altura, que se atribuye a que la salinidad reduce el acceso de agua y disminuye el crecimiento, causando daños celulares a través de la transpiración en hojas, por lo que se inhibe el crecimiento (Munns et al, 2006). Las diferencias estadisticas para biomasa fresca y seca de parte aérea (Cuadro 3) mostró para las variedades valores mayores en 50 y 100 mM y valores inferiores en 0 mM.
]]> La variedad Genovese Italian mostró valor mayor en biomasa seca de parte aérea y el resto de variedades tuvieron respuesta similar en las concentraciones salinas. Éste incremento en los valores de biomasa seca a concentraciones moderadas y relativamente elevadas es posible que se deba a un incremento en la síntesis de solutos orgánicos (azúcares, prolinas, aminoácidos) para contrarrestar los Efectos osmóticos de la salinidad en esta etapa del desarrollo, lo que pudiera estar asociado con la presencia de mecanismos de tolerancia a la salinidad en las variedades. Se reporta que las plantas para ajustarse osmóticamente e incrementar su potencial osmótico interno en condiciones de salinidad (Balibrea, 1996) utilizan una porción de sus fotosintatos.Por su parte Gupta y Sharma (1990) encontraron que las plantas de tomate tratadas con niveles de 50 mM de NaCl, presentaron un crecimiento de biomasa similar o superior al control, en correspondencia con un incremento en el contenido de azúcares reductores totales y de prolina en tallo y raíz. Los resultados de la interacción variedad* salinidad en características morfométricas de albahaca, mostraron similitud con otro estudio, donde se asevera que la salinidad disminuye el crecimiento y desarrollo de plantas, especialmente glicófitas, mediante la inducción de mal funcionamiento de procesos fisiológicos (Shannon et al, 1994), además la exposición de las plantas al NaCl, afecta el transporte de iones y agua (Läuchli y Epstein, 1990). La salinidad afecta a las plantas en la germinación, emergencia y desarrollo vegetativo, asi como disminuyó el crecimiento (Ebert et al, 1999).
Los resultados del presente estudio coinciden con los de Mohammad et al. (1998) quienes determinaron que el tomate en estrés salino, reduce la tasa de expansión de la superficie foliar, disminuye la biomasa seca, la altura, el número de hojas, la longitud de raíz y el área radicular. Por su parte, Meloni et al. (2001) reportan que en algodón el incremento de NaCl disminuye el crecimiento de raíz, parte aérea y biomasa foliar, pero incrementa la relación raiz/tallo. El presente estudio coincide con lo reportado por Villafañe (1997) quien mencionó que las sales afectan el crecimiento de parte aérea y el desarrollo de raices, al restringir la absorción de agua con la disminución del potencial osmótico.
Esto debido a que las plantas estresadas modifican la morfología de las hojas y acumulan iones de Na y Cl, sugiriendo ausencia de mecanismos de exclusión de estos iones. Por su parte Farhatulah y Raziuddin (2002) encontraron que el peso fresco y altura de plántula disminuyen conforme el contenido de NaCl aumenta. La disminución del peso seco de parte aérea no depende de la reducción del número de hojas, que ocurre en conductividades eléctricas mayores a 6 dSm-1 (Cruz y Cuartero, 1990) pero una reducción del área foliar se reduce proporcionalmente más que el peso seco de tallo.
Conclusiones
Se observó una respuesta diferencial de las variables morfométricas entre variedades en condiciones de estrés salino, destacándose las variedades Sweet Dani, Red Rubin, Genovese Italian, Mrs Burns, Cinnamon, Emily y Dolly como las de mejor respuesta en las variables germinación, tasa de germinación, longitud de la radicula, altura de plántula, biomasa fresca y seca de radicula y parte aérea.
Se determinó que existe una respuesta diferencial entre las variedades de albahaca al someterlas a diferentes niveles de salinidad en la etapa de germinación, dado que para todas las variables morfométricas medidas en esta etapa, se encontraron diferencias significativas entre la interacción variedades* salinidad.
Agradecimientos
]]> El autor principal agradece al Centro de investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR), y al Programa de Agricultura en Zonas Áridas, que lograron la aprobación del proyecto "Innovación Tecnológica de Sistemas de producción y Comercialización de Especies Aromáticas y Cultivos Élite en Agricultura Orgánica protegida con Energias Alternativas de Bajo Costo", financiado por SAGARPA-CONACYT. Al personal téecnieo del laboratorio de Fisiotecnia Vegetal, Carmen Mercado Guido y Lidia Hirales.
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